2. Описание и сравнение демографической структуры семейных групп волков

Дата: 2025-05-25; Просмотры: 2

Оценка:

0.00 из 5.00 — оценок

Скачиваний: 0

Скачать

Пространственно-

-этологическая

организация

минимальных популяционных группировок

Московский Государственный Университет им. М.В.Ломоносова

Биологический факультет Кафедра зоологии позвоночных

Эрнандес-Бланко Хосе Антонио

Пространственно-этологическая организация минимальных популяционных группировок волка Canis lupus lupus L., 1758 в сравнительном аспекте

Специальность 03.00.08 - зоология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители:

Доктор биологических наук Б.Д.Васильев

Кандидат биологических наук А.Д.Поярков

Москва 2003

Оглавление

Введение ........................................................................................................................ 4

Глава I. Обзор литературы......................................................................................... 7

l.a. Социальная организация волка.............................................................................. 7

l.b. Значение пространства в жизненном цикле волка................................................ 12

l.b.1. Биология волка и структура волчьей стаи согласно

классической русской традиции........................................................................ 12

l.b, 2. Пространственная структура волчьей стаи:

современные взгляды....................................................................................... 14

I.e. Обзор методик..................................................................................................... 23

l.d. Постановка вопросов. Цель и задачи.................................................................. 26

l.d.1. Основная проблема................................................................................... 26

l.d.2. Определение использующихся терминов................................................. 27

l.d.3. Цель и задачи........................................................................................... 28

Глава II. Формулировка рабочей гипотезы....................................................... 30

H.a. Функционально-типологический подход с выделением пространственных субъединиц 30

Глава III. Места исследований: критерии выбора и физико-географические характеристики.......................................................................................................................................... 35

III.а. Воронежский государственный биосферный заповедник.................................... 37

III. b............................................... Государственный заповедник «Калужские засеки»........... 41

Ш.с. Национальный парк «Орловское полесье»......................................................... 44

Глава IV. Методологический комплекс, материал и

методика....................................................................................................................... 47

IV. a.................................................................................... Методы сбора материала........... 48

IV.a.1. Методологический комплекс тропления................................................ 51

IV.a.2. Комплекс индивидуальной идентификации особей................................. 57

IV.а.3. Метод визуального наблюдения............................................................. 64

IV.a.4. Метод пространственно-временных координат

акустических сигналов..................................................................................... 65

IV.a.5. Фотографирование................................................................................ 66

IV.a.6. Опрос....................................................................................................................................... 66

IV. b.............................................. Методы обработки и анализа полевого материала........... 68

IV.b.1. Методы, определяющие границы семейного участка

и степень и интенсивность использования его частей................................... 68

IV.b. 2. Ассоциативные индексы у социальных видов

животных и «Попарно ассоциативные социограммы»................................................... 71

IV. b.3........................................................................... Анализ питания волка 74

Глава V. Результаты................................................................................................... 76

V. a......................................................................................................... Состав групп........... 77

V. a.1......................................................................... Воронежский заповедник 77

V.a.2. Заповедник «Калужские засеки».............................................................. 78

V.a.3. Национальный парк «Орловское полесье»............................................... 78

V.a.4. Заключение раздела................................................................................ 79

V.b. Семейный участок и его внутренняя структура................................................... 80

V.b.1. Воронежский заповедник......................................................................... 80

V.b.2. Заповедник «Калужские засеки».............................................................. 93

V.b.3. Национальный парк «Орловское полесье».............................................. 100

V.b.4. Заключение раздела.............................................................................. 104

V.c. Социальная организация и динамика использования

пространства............................................................................................................ 106

V.c.1. Воронежский заповедник........................................................................ 106

V.c.2. Заповедник «Калужские засеки»............................................................ 128

V.c.3. Национальный парк «Орловское полесье».............................................. 144

V.c.4. Заключение раздела.............................................................................. 151

V.d. Пространственно-временное распределение некоторых

элементов биологического сигнального поля.......................................................... 153

V.d. 1. Воронежский заповедник....................................................................... 153

V.d.2. Заповедник «Калужские засеки»............................................................ 167

V.d.3. Национальный парк «Орловское полесье».............................................. 173

V. d. 4. Заключение раздела............................................................................ 173

V.e. Кормовая база и питание................................................................................... 176

Глава VI. Обсуждение............................................................................................... 179

Выводы....................................................................................................................... 196

Благодарность................................................................................................................ 197

Библиография................................................................................................................. 200

Введение

Пространственная организация играет чрезвычайно важную роль в жизни животных (Наумов 1967, Шилов 1977, Панов 1983). Об этом свидетельствует повышенный интерес к этой области со стороны исследователей, занимавшихся изучением структуры популяций, дисперсии особей и различных аспектов общественного поведения животных (Wynne-Edwards, 1962; Wilson, 1975; Virgos, 1996). Особое внимание при этом уделялось вопросам социальности и территориальности у различных видов млекопитающих и птиц, как механизмам, регулирующим популяционные процессы (Шилов, 1977; Macdonald, 1983; Панов, 1983).

В ходе развития новых концепций, связанных с пространственной и социальной организацией (social spacing), были предложены такие ключевые понятия, как индивидуальный участок (home range: Seton, 1909; Burt, 1943) — пространство, где осуществляется жизнедеятельность животного. Позже, с накоплением данных о том, что животные используют свои участки неравномерно, возникла необходимость дробления такого пространства. Таким образом возникли такие понятия, как центральный участок или ядерная зона (core area) - наиболее регулярно используемая часть индивидуального участка (Kaufmann, 1962), и территория (Noble, 1939; Brown, Orians, 1970; Wilson, 1975) — пространство, откуда владелец, будь то особь или группа, вытесняет других особей теми или иными способами или доминирует над ними (см. обзор Wilson, 1975 и Kaufmann, 1983).

Предметом обзорных работ Вилсона (1975) и Кофманна (1983) являлась взаимосвязь пространственно-временного распределения ресурсов с размером территории и группы. Авторы рассматривали кормовые ресурсы в качестве основного фактора, лимитирующего число особей в группе и площадь используемой территории. На основе такой предпосылки строились концепции, часто затрагивавшие такие понятия, как плотность и распределение пищи, продуктивность и доступность различных ресурсов и их предсказуемость во времени и пространстве. Виргос (Virgos, 1996), рассматривая в своем обзоре различные гипотезы о территориальности и социальности хищников (Carnivora), заострял внимание на таком аспекте, позволяющем понять многие явления социального поведения животных, как видоспецифичный характер перемещений особей в пространстве. Далее автор, рассмотрев такие гипотезы о территориальности и социальности хищников, как гипотеза наследования территории (Territory Inheritance Hypothesis), гипотеза свободного идеального распределения (Ideal Free Distribution), гипотеза постоянного размера территории (Constant Territory Size Hypothesis), гипотеза распределения ресурсов (Resource Dis­tribution Hypothesis), пришел к выводу, что ни одна из них не дает удовлетворительного объяснения конкретным ситуациям, наблюдаемым в природе. Но при этом он подчеркнул необходимость изучения пространственной экологии, связывающей поведенческую и популяционную экологию, и, кроме того, требующей основательного синтетического подхода (Virgos, 1996).

Синтетический подход также необходим и к горам накопленных данных по пространственной экологии волка, С anís lupus L., 1758. Данная проблема в течение последних пятидесяти лет рассматривалась во многих исследованиях (Mûrie, 1944; Pimlott, 1960, 1961; Mech, 1970; Messier, 1985a, 1985b; Бибиков и др., 1985; Grande del Brío, 1988, 1991). В большинстве случаев к рассмотрению факторов, связанных с использованием волками пространства, исследователей приводило изучение трофического аспекта (Rausch, 1967; Mech, 1977, 1979; Peterson, 1977, 1985, 1996; Dale et al., 1994; Vignon, 1995), тогда как работ, посвященных собственно пространственной организации вида и той роли, какую играет эта организация во внутривидовом коммуникативном поведении, в динамике такого поведения, совсем немного. К тому же, большинство работ, посвященных использованию пространства волками, велись, в основном, в Северной Америке, тогда как работы, проводимые в таком ключе в Евразии, представляют собой редкость (Кудактин, 1979; Okarma et al., 1998; Бадридзе, 1999). В большинстве работ можно выделить общую тенденцию - отсутствие синтетического подхода.

Нельзя не указать на то, что явления, связанные с пространственным поведением волка, хотя и описываются во многом моделями, общими для всего вида, все же проявляются по-разному в зависимости от факторов среды, от индивидуальности каждой особи, ее личного опыта и опыта, накопленного в

Глава Í

Обзор литературы

l.a. Социальная организация волка

Волк занимает первое место в семействе по развитию мозга и сложности социальной организации (Fox, 1971). Сложны и поведенческие механизмы, регулирующие внутривидовые взаимоотношения. Основной формой ассоциации между особями является стая (Mûrie, 1944; Наумов, 1967; Mech, 1970). Стая также является минимальной популяционной единицей (Николький, Фроммольт, 1989), состоящей из членов одной семей (Mûrie, 1944) - взрослой, размножающейся пары, щенков этого года рождения и особей старше одного года, но еще не достигшей половозрелости. Нередко в стае присутствуют и другие взрослые волки, не участвующие в размножении, которые могут быть в прямом родстве с одним из членов размножающейся пары (Van Ballenberghe, 1983; Grande del Brío, 1984; Mech et al. 1998). Моногамия характерна для большинства известных стай, редкие случаи полигамии наблюдались в стаях с очень большим количеством волков (15-22 особей) (Harrington et al. 1982; Mech, Nelson, 1989) Известны случаи, когда стая принимает, «усыновляет», щенков погибших родителей (Grande del Brio, 1984; Mech et al. 1998), также зарегистрированы случаи соединения двух-трех семей в одну сложную стаю (Mûrie, 1944; Grande del Brio, 1991; Mech et al. 1998). Но, так или иначе, все исключения от классического представления о волчьей стае как о семье, по определению Мюри (Mûrie, 1944), все же редки. Прием в стаю новых членов случается редко (Наумов, 1967; Grande del Brío, 1984). Как норма, приплод оставляет стаю, начиная с возраста 9 месяцев (Messier, 1985b) и большинство покидает родительскую семью в возрасте от 1-2 до 3 лет (Mech et al, 1998).

Волчьи стаи имеют разнообразный половозрастной состав. Соотношение полов в стае, начиная с рождения, сдвинуто в пользу самцов в нормальных и плотных популяциях: 1,16(^:1$. Вышеуказанное соотношение достигает уровня 2с?:1 $ у десятилетних волков, что подтверждает повышение уровня выживаемости у самцов (0,733(^:0,444Ç) (Смирнов, Корытин, 1985). Формирование внутристайных группировок зависит от времени года, при этом, согласно большинству исследователей, зимой встречаются большие скопления особей, нежели летом, когда характер группирования достигает минимума (Теплов, 1938; Mech, 1970; Колецкая, Филонов, 1987; Grande del Brío, 1991). Размер предпочитаемой жертвы, как правило, оказывает существенное влияние на количество волков в стае (Kruuk, 1975; Zimen, 1976а; Lamprecht, 1976а). Мич (Mech, 1970) описывает стаи, состоящие из 15-22 особей. Судя по всему, эта цифра представляет собой верхний предел числа особей в группе, при превышении которого начинается распадение стаи на более мелкие части. Среднее количество особей в стаях в европейской части бывшего СССР колеблется между 5 и 11 особями (Наумов, 1967). Феномен распадения крупных стай, помимо экологических причин трофического характера, вероятно, связан с отделением тесно сплоченных внутристайных подгрупп. Таким образом, в крупных группах частота связей между всеми членами, очевидно, сокращается, что приводит к социальной изоляции некоторых из них, т.к. особи выбирают себе в качестве "партнеров" ограниченное количество других членов группы.

По мнению многих авторов, существование стаи обусловлено кормодобывающей стратегией - охота на крупную жертву, превышающую размер хищника (Mûrie, 1944; Mech, 1970). Этот факт заставил Фокса (1971) включить волка в третью (наиболее высокую) категорию его типологической классификации собачьих по социоэтологической эволюции социальных систем этого семейства. В данной классификации рассматриваются от простого к сложному различные формы кормодобывания и способы агрегирования животных. В третью группу, наряду с волками, также были определены гиеновые собаки, красные волки и кустарниковые собаки. Предполагается, что в процессе эволюции сложная стайная организация социальных видов произошла из одиночно-семейного образа жизни более примитивных видов. Разбиение на данные категории подразумевает жесткую связь между экологией вида и его социальной организацией, предполагая, что только у высокосоциальных видов имеются поведенческие механизмы социальной интеграции (Fox, 1971).

После публикации работ Фокса прошло более 30 лет. За это время собралось довольно много материала по социальной организации псовых. На этом материале основываются те авторы, кто возражает против концепции Фокса, обвиняя его в представлении упрощенного варианта, не отражающий реальную социальную жизни хищников в естественных условиях (Овсяников, 1993). В этот период Макдональд (1983) писал, что «экологической предпосылкой повышения социальности в процессе эволюции является такое распределение ресурсов (главным образом - корма), при котором на территории размножающейся пары может существовать дополнительное количество особей. Эти условия задают рамки, в которых повышение социальности определяется преимуществами группового образа жизни».

Детально описанный в последние годы групповой образ жизни мелких собачьих, таких, как песец, Alopex lagopus (Гольцман и др., 1979; Наумов и др., 1981; Овсяников, 1993), не обусловлен охотой на крупную дичь (Крученкова, Гольцман, 1999). Рассмотрение социального образа жизни волка, как адаптации к охоте на крупной дичи (Mech, 1970), не объясняет, почему в стае, как правило, больше животных, чем необходимо для достижении успеха при охоте на крупную жертву, тем более на такую жертву, как косуля, Capreolus capreolus, или благородный олень, Cervus elaphus. В литературе описаны случаи удачной охоты пары взрослых волков на лося, Alces alces (Кудактин, 1998).

Однако, основная структура стаи обеспечивает эмоциональную стабильность, необходимую для контроля над социальными функциями, такими, как охота, забота о потомстве, поддержание семейного участка. Эта стабильность достигается за счет различных поведенческих структур, основанных, вероятно, на комплексе социальной интеграции «доминирование/субординация», регулируемом при помощи зрительной (Schenkel, 1947, 1967), обонятельной (Brown, Johnston, 1982; Raymer et al. 1984, 1985, 1986) и акустической (Theberge, Fall, 1967; Никольский, Фроммольт, 1989) систем коммуникации.

Классическая концепция, описывающая социальную структуру волка, широко воспринятая на сегодняшний день, обязана своим существованием швейцарскому исследователю Шенкелю (Schenkel, 1947). Этот автор работал с искусственно собранной стаей в неволе, что позволило детально описать систему зрительной коммуникации волков. Им предложены понятия альфа-самец, альфа-самка, альфа- пара. Альфа-самец вписывается в концепцию иерархии доминирования, в которой рассматриваются две параллельные вертикальные иерархические пирамиды, где альфа-животное, будь то самец или самка, стоит на вершине, под ним располагаются бета-самцы (-самки) и т.д. Таким образом, в большинстве случаев пара-основательница стаи занимает в ней главенствующее положение. Существует точка зрения, что в стае волков наблюдаются две параллельные системы иерархии: у самцов и у самок (Schenkel, 1947; Zimen, 1982). Доминирующая альфа-пара (Schenkel, 1947) имеет преимущественный доступ к размножению. Как правило, агрессивное поведение доминантной самки по отношению к другим самкам в брачный период обеспечивает неучастие последних в размножении. При этом у самок (взрослых и переярков - subad.) отмечены более сильные тенденции к выходу из стаи, чем у самцов - факт, который позволяет предположить возможное существование разных стратегий рассеивания в зависимости от пола (Pulliainen, 1965; Messier, 1985b). Этот феномен имеет важную биологическую функцию, так как позволяет регулировать размер группы, что способствует эмиграции особей, не выдерживающих социального напряжения, и гарантирует экзогамию. С другой стороны, уровень рождаемости снижается до экологически оправданного (16% возможных детенышей) (Zimen, 1974, цит. по Панов, 1983). В стае волков также имеет место и агрессивное поведение самцов, при помощи которого доминирующий самец поддерживает дистанцию между самкой и возможными претендентами на роль размножающегося самца.

В большой стабильной стае, согласно Мичу (Mech, 1970), могут наблюдаться три различных по иерархическому положению типа волков по мимо альфы-пары: 1) взрослые субординанты; 2) периферические субординанты с самым низким статусом, которые легко отделяются от стаи; 3) молодые (прибылые и переярки), которые сохраняют этот статус до достижения половозрелости (как правило, на втором году жизни), после чего переходят во второй или третий статус. Отделение от стаи - часто встречающееся явление, оно происходит каждый год, совпадая, по большей части, с последними этапами зимы, после чего одиночные волки могут перемещаться на многие километры от места своего рождения (Van Ballenberghe, 1983). В этой параллельной иерархической структуре редки проявления перекрещивающейся агрессии между самцами и самками (Peterson, 1979; Vila, Urios, Castroviejo, 1990). Цимен (Zimen, 1976a) показал, что волки первой категории вместе с альфа-парой составляют «костяк» стаи, которая включает еще несколько животных. Эти животные поддерживают тесный контакт, и среди них наблюдается наименьшая агрессия.

Однако, помимо линейной иерархии, в группе существует и другая социальная структура, регулируемая социальными связями и включающая психологическое состояние каждой особи и их внутригрупповые отношения. Овсяников (1993) подчеркивает, что социальная организация - это не просто величина и состав групп, их иерархическая или ролевая структура (распределение доминантных рангов и ролей), но и композиция социумов, в которой, помимо остальных, присутствует структура персональных отношений. Эти отношения определяются как совокупность социальных позиций членов группы. Социальная позиция включает в себя более широкий спектр отношений, нежели доминирование-подчинение, лежащее в основе концепции иерархических рангов. Она является совокупностью тех или иных возможностей, имеющихся у каждого члена группы (Поярков, 1986; Овсяников, 1993:29-30).

В последние годы Мич (Mech, 1999) пересмотрел понятия альфа-статуса и иерархии доминирования, которых придерживались много авторы (Schenkel, 1947, 1967; Fox, 1971, 1975; Zimen, 1982), и этим сильно приблизился к предложенной А. Д. Поярковым (1986) и Н.Г. Овсяниковым (1993) концепции социальных ролей. Большинство работ, посвященных социальной динамике волчьих стай, проводились с участием вольерных животных. По существу, такие стаи включают в себя особей, насильственно вынужденных сосуществовать друг с другом, что препятствует естественной регуляции количества взаимодействий между животными. В ходе 13 лет наблюдений за стаей волков, живущих в естественных условиях Артики (Mech, 1999), было показано, что взаимодействия между членами стаи не сильно отличаются по интенсивности и качеству от таковых, ожидаемых у любой другой группы родственников. Даже социальные взаимодействия и напряжение, связанное с доступом к корму и его разделением, происходит в менее агрессивной атмосфере, чем описанная Шенкелем (Schenkel, 1947) и Цименом (Zimen, 1982) у вольерных стай волков. По мнению автора статьи, даже иерархия доминирования является не чем иным, как естественным отражением возрастной, половой и репродуктивной структур группы, в которой размножающийся самец доминирует над другими членами стаи только демонстративно посредством поз (см. Schenkel, 1947) и от которого размножающаяся самка получает корм в период выкармливания потомства. Таким образом, стая рассматривается как семья, в которой родительская пара руководит действиями группы и делит лидерство в системе разделения «труда». Самке свойственны, в первую очередь, такие обязанности, как забота о потомстве, а самцу - снабжение кормом и передвижения, связанные с этим (МесИ, 1999). По мнению Мича, концепция параллельных иерархий была и остается предметом спора среди исследователей, но для твердого обоснования ее неправомочности требуется дополнительная информация.

1.Ь. Значение пространства в жизненном цикле волка

Современные знания о волке возникли не на пустом месте. В то время, когда только намечался прорыв исследований поведенческой экологии многих других видов псовых в частности и хищников вообще, уже был накоплен большой материал по биологии волка. Результаты зоологических научных исследований, проведенных с академической методической выдержанностью, аккуратно ложились на общие описательные схемы, предложенные различными авторами натуралистических трудов XIX и начала XX веков. Многие из тех работ, хоть порой и лишенные объективности, поражают точностью своих описаний, а общие схемы, в них предложенные, до такой степени верны, что и по сей день некоторые из них не поддаются критике.

1.Ь.1. Биология волка и структура волчьей стаи согласно классической русской традиции

Интерес к волку в русской зоологической традиции объясняется, в первую очередь, с ролью этого вида в охоте (Сабанеев, 1877; Губин, 1891). В интересующем нас аспекте согласно классической русской традиции выделялись следующие закономерности: (1) Волк - достаточно консервативное животное, и выводки из года в год привязаны к определенным местам (Челишев, 1992); (2) волчица рожает щенков в местах, называемых логовами, которые устраиваются либо в норах, либо в очень защищенных открытых местах под выворотнями деревьев, в густых тростниках или в каменных гротах в горах (Сабанеев, 1877); (3) в дальнейшем, спустя около месяца, волчица переводит щенков в хорошо защищенные места, называемые дневками или волчьими утолоками. В это время большую роль в выкармливании щенков играют самец и переярки; (4) волк - территориальное животное, и выводки редко располагаются ближе, чем в 10 верстах один от другого (Сабанеев, 1877); (5) в зимний период волкам свойственен стайный кочевой образ жизни. Как правило, стая основывается по семейному признаку, но в некоторых, очень редких случаях, стая может объединять несколько семей (Сабанеев, 1877; Зворыкин, 1930). Зворыкин (1930), настаивая на необходимости приобретения глубоких знаний о волке для успешного осуществления борьбы с ним, выделяет, помимо предыдущих, следующие аспекты жизни волка: (б) переярки остаются при выводке, т.е. при своих родителях и младших братьях и сестрах, приблизительно до двух-, реже трехлетнего возраста и совершенно Отделяются, как только находят себе пару; (7) живя при выводке, переярки иногда отбиваются от него на короткое время, а потом вновь сходятся. Это явление встречается тем чаще, чем меньше переярки насыщаются общей добычей; оно встречается также, когда наступает время течки у старой волчицы, которая вместе с матерым волком отгоняет их; (8) во время течки у старой волчицы нередко на несколько дней отходят и прибылые, «опасаясь трепки»; прибылые присоединяются тогда к переяркам; (9) волчица рождает от 3 до 9 волчат; встречаются, однако, как исключение, выводки с 12 прибылыми, и вся семья тогда нередко состоит более чем из 15 особей. Обычно состав всей семьи, уцелевшей к зиме, состоит из 4-8 волков. Количество переярков при выводке колеблется в среднем от 1 до 3 штук; (10) до осени молодежь не выходит за пределы весьма ограниченного пространства; в этом отношении они находятся в полном подчинении матери и лишены инициативы, благодаря природной робости и осторожности. В конце сентября или в октябре волчий выводок, следом за матерью, делает выходы, сначала незначительные, возвращаясь к гнезду, а затем постепенно увеличивающиеся в зависимости от усвоения волчатами необходимой дисциплины, основанной на чувстве самосохранения. С этого момента определяются дневки на новых местах (Зворыкин, 1930, с. 7-13).

В работах русских исследователей конца XIX и начала XX вв жизненный цикл волка делится на следующие временные периоды (Теплов, 1938): 1) образование зимних стай; 2) гонная стая (течка и спаривание); 3) оставление семейной парой стаи; 4) рождение молодых, окончательный распад стай; кормление молодых в гнездах родителями (гнездовые участки (Зворыкин, 1930)); 5) оставление молодыми логова; 6) охота семьями в охотничьих угодьях.

В русле этой традиции возникали разработки, так или иначе затрагивающие проблему пространственной организации волка, но не было выработано какой-либо стройной концепции, возможно, в связи с тем, что волк рассматривался, преимущественно, как вредитель хозяйства. В течение многих лет работы, посвященные волку, не выходили за рамки изучения его экологии с целью усовершенствования методики сокращения его численности, в большинстве публикаций огромное внимание уделялось данным об ущербе, наносимом хищником сельскому хозяйству (Павлов, 1990). Нетрудно понять, что столь утилитарная задача, как изучение всевозможных методов истребления волка, не оставляла места для мысли о том, чтобы исследовать этот вид с академической точки зрения, так называемая "проблема волка" требовала срочного и единственного, заранее определенного, решения. К сожалению, такой взгляд на хищника все еще жив и в настоящее время, как в России (Михайлов, Клюкин, 1997), так и за ее приделами (Fernandez-Suarez, 1980).

I.b.2. Пространственная структура волчьей стаи: современные взгляды.

В заповедной науке наблюдается значительно более объективный подход к объяснению пространственной, как, впрочем, и общей экологии вида, особенно начиная с того времени, когда распространился взгляд на волка как на необходимого члена биоценоза, который играет важную роль в процессах, протекающих в экосистемах (Mech, 1970; Филонов, 1989; Гуриелидзе, 1998). Тем самым создались условия, при которых можно было обращать внимание на особенности поведения волка, фиксировать естественную динамику численности хищника и его жертв, изучать пространственное распределение популяции и использование пространства при отсутствии давления на волка со стороны человека.

Судя по всему, взгляды большинства авторов совпадают в том, что основополагающей для объективного изучения волка стала работа Мюри (Murie, 1944), который впервые посвятил себя исследованию социального поведения, помимо других интересных аспектов экологии хищника (Pimlott, 1967, 1975; Mech, 1970; Бадридзе, 1987, с. 3; Vila et al., 1990а). В основе работ Мюри, проведенных в северных горных системах Аляски, лежат методы визуальных наблюдений и тропление.

В других районах, где особенности ландшафта, наряду со скрытным образом жизни волка, не позволяли регулярно вести такие наблюдения, основным методом стало тропление и слежение за акустической активностью зверей (Pimlott, 1960, 1961; Joslin, 1967; Бологое, 1983). По Джослину (Joslin, 1967), стая занимает более или менее определенный участок {home range; Seton, 1909; Burt, 1943), размеры которого изменяются от зимы к лету, а также в зависимости от биотопа, видов и плотности популяции жертв. Площадь участков варьирует от 87 км² в смешанных лесах, где главной жертвой являются копытные среднего размера (Fuller, 1980), до 2541 км² в тундре, где главные жертвы больше удалены друг от друга и перемещаются на большие расстояния (Ballard et el. 1987). Стая проявляет заметный консерватизм по отношению к своему семейному участку (Pimlott, 1975), что обуславливает ее территориальность (Kleiman, 1967).

В отличии от работ Кауфманна, где употребляется понятие Core site (Kaufmann, 1962), указанные исследователи выделяют в период размножения два основных типа мест: den sites и rendezvous sites (Murie, 1944; Joslin, 1967; Поярков, 1980). Первое место соответствует самому логову и его ближайшим окрестностям, где волчата находятся на протяжении первых 8-10 недель своей жизни. На русском языке это понятие почти полностью совпадает по своему определению с понятием "гнездо". По прошествии указанного периода волчата переправляются в другое место, называемое rendezvous site, что обычно переводится на русский язык как место встреч, хотя его наиболее точное определение соответствует термину дневка. Согласно описанию Мюри (Murie, 1944) и Джослина (Joslin, 1967), созданному на основе изучения 11 таких мест встреч, rendezvous site представляет собой место отдыха молодых, где они ждут взрослых, которые кормят их по возвращении с охоты. Места встреч характеризуются небольшим полем зрения (150 метров или меньше), наличием доступа к воде, системы троп, лежек и зон активности, а также игровых площадок.

На Кавказе (Кудактин, 19796) проводились многолетние подробные наблюдения за тремя семьями волков. В качестве методов исследования применялось, в основном, тропление, визуальные наблюдения и промер следов с целью различения особей внутри группы. В том, что касается интересующей нас темы, автор придерживается общепринятых в русской классической школе определений семьи и участка обитания, включая гнездо (Кудактин, 1980) и временные логова (Кудактин, 1979) внутри "гнездового"участка.

В.П. Бологое (1983), работающий в Центральном лесном заповеднике, в своем описании о перемещении волков применяет термин выводковый участок и определяет его как «(пространство), расположенное в центре территории, занимаемой семьей, включающее места временных логов и занимающее площадь порядка 20 км²». Без сомнения, этот термин близок по смысле к понятию Кауфманна (Ноте core, Kaufmann, 1962).

Прибылые волки во время освоения территории ограничивают перемещения взрослых при совместной охоте, так как обладают меньшей физической выносливостью. В течение этого периода часто встречаются места отдыха с характерными особенностями, напоминающими описанные выше места встречи или дневки, где молодые могут отдыхать и дожидаться возвращения группы в течение нескольких дней. В этом случае такие места отдыха в англоязычной литературе также обозначаются как rendezvous sites. А.А. Никольский и К.-Ф. Фроммольт (1989), имея в виду указанные места, используют термин экологические центры активности, вне зависимости от того, к какому из трех вышеприведенных случаев это относится.

В.П. Бологое (1983) после многолетних наблюдений за пятью семьями волков сообщает ряд сведений о перемещении особей, в особенности матерых и волчат, по участку обитания в выводковый период. Этот период Болотов определяет как время от рождения волчат до их постоянного присутствия при родителях, что в средней полосе совпадает с окончанием у волчат смены молочных зубов на постоянные, выпадением снега и началом "кочевого образа жизни", согласно терминологии автора. Болотов делает следующее заключение (курсив наш): «В течение выводкового периода матерые охотятся преимущественно поодиночке, изредка контактируя с другими взрослыми членами семьи. Следы матерых встречаются по всему участку обитания в течение всего периода. Жертвы волков найдены как вблизи гнезда, так и на периферии участка. Взрослые, не размножающиеся члены семьи при наличии среди них опытных зверей образуют подвижные, трудно наблюдаемые стаи из 2-6 особей. Эти стаи не встречались вблизи мест, где находились волчата, за исключением тех случаев, когда происходили какие-либо осложнения в жизни матерых и волчат. Такие стаи осваивают периферийную часть территории семьи и пограничные полосы. Расселение неразмножающихся особей, видимо, идет круглогодично. Через 1-1.5 месяца волчата выходят из гнезда, после чего матерые время от времени переводят их во временные логова, которых обычно 6-10. Некоторые временные логова используются многократно. Чем взрослее волчата, тем на большие расстояния они перемещаются и тем меньше времени проводят на одном месте. Временные логова расположены в 1-3 км друг от друга. Время пребывания волков в логовах от 1,5 месяцев до 2-3 дней. Щенки с раннего возраста самостоятельно отходят от логова на различные расстояния. С матерыми все они или часть из них выходят на охоту в разные части участка, возвращаясь на дневку на выводковый участок». Помечены курсивом те термины и выражения, которые касаются интересующего нас аспекта. Как следует из данного описания, название участок обитания получает пространство, используемое семьей волков, в центре которого располагается выводковый участок, заключающий в свои пределах временные логова и гнездо. Под временными логовами В.П. Бологов подразумевает видимо аналог дневок. Неразмножающиеся взрослые члены семьи вместе с переярками формируют стаи, занимающие периферию участка обитания во время выводкового периода.

Не все авторы приходят к единому мнению в том, что касается летней и зимней структуры стаи. Некоторые исследователи полагают, что «стая формируется в начале зимы» (Schenkel, 1947), что допускает некое ежегодное группирование независимых волков (Schenkel, 1947; Zimen, 1982). Делая попытку обобщить концепции, затрагивающие социальную и пространственную организацию, Д. Пимлотт (Pimlott, 1975) отмечает, что первоначальное мнение о том, что социальная организация волчьей стаи прекращается в летний период, находит опровержение в результатах исследований в Национальном парке Маунт Мак-Кинли (Mount McKinley), в парке Элгонквин (Algonquin) и на острове Бэффин (Baffin). Согласно указанным работам, «стая продолжает свое существование в течение всего года. Весной и летом центральные участки, гнездо и места встреч становятся центром активности всех членов стаи. Основные изменения в схеме активности членов стаи происходят тогда, когда они находятся вне этих мест. В этом случае охотничья деятельность осуществляется подгруппами стаи, путем перераспределения ее членов в группы варьирующего размера». Наблюдаемые различия между летней и зимней стайной организацией, по мнению канадских ученых, объясняются наличием прибылых, еще не способных следовать за стаей. С позицией о продолжении существования стаи в летний период соглашается ряд других авторов, занимавшихся изучением годовой динамики стайности волков (Филимонов, 1980; Калецкая, Филонов, 1987).

Кудактин (19796, 1981, 1998) использует термины временные группы или стаи и волки-одиночки для определения сезонных перегруппирований волков внутри участка семей, и группы нетерриториальных волков (Кудактин, 1980) для перегруппирования зверей вне участка семей или по его границам. При этом отмечается, что перегруппировки временных охотничьих объединений волков, входящих в одну семью, свидетельствуют о большой сложности и динамичности иерархической организации волчьей популяции в целом (Кудактин, 1979). В отличии от ситуации, наблюдаемой у волков Центрально-лесного заповедника, на Кавказе «"территория охотничьего участка" используется по сезонам неравномерно. Весной и летом волки придерживаются окрестностей логова, затем начинают перемещаться по более обширному пространству, а поздней осенью и в начале зимы по мере выпадения снега и откочевки копытных в нижний пояс гор территория охотничьего участка, как правило, сокращается. Если в бесснежный период семья занимает относительно большую площадь, включающую и места зимней концентрации копытных (оленя, кабана), то волки остаются в пределах одного и того же охотничьего участка в течение всего года». Исходя из вышеизложенного, под понятием охотничий участок имеется в виду та часть семейного участка, где у членов семьи было зафиксировано охотничье поведение.

Знание участка, точность ориентации и рациональность маршрутов волка поразительны и неоднократно зафиксированы в литературе (Joslin 1967, Кудактин, 1982, Поярков 1980,). Эти феномены заставили выдвинуть Петерса (Peters, 1975) концепцию ментальной карты участка обитания у волка, т.е. волки имеют целостное и тонко дифференцированное представление обо всем участке обитания, и могут оперативно использовать это представление при передвижении по участку.

В этом связи, особо примечательными по своим результатам являются работы Я.К. Бадридзе (1987) в других районах Кавказа, в особенности проведенные в Боржомском заповеднике и в Гардабанском районе "Дави Гареджи". Данные работы были посвящены изучению пищевого поведения волка, для чего работы с вольерными животными сочетались со слежением за несколько семьями волков в природе. Автору этих работ удалось приучить диких волков к своему присутствию, что и позволило ему детально использовать метод визуальных наблюдении в совокупности с методом тропления. В результате данных исследований был сделан ряд важных заключений о распределении в пространстве запасенной волками пищи (Бадридзе, 1979, 1987 с.13-42; Бадридзе, Гудриелидзе, Бутхузи, 1999), о перемещении волков по семейному участку (Бадридзе, 1987 с. 42). Я.К. Бадридзе показал, что у волков отсутствует тенденция к концентрации запасаемой пищи в определенных местах. Кладовые распределяются равномерно вокруг мест питания, и их количество зависит как от размера жертвы, так и от количества особей в стае (Бадридзе, 1987 с.41).

Существенный вклад в систему знаний об экологии волка внесли американские исследователи, работающие на заповедном острове Айл Ройал (Isle Royale) с шестидесятых годов (Mech, 1966; Jordan, Shelton, Allen, 1967) и продолжающие по сей день проводить мониторинг микропопуляции хищника и его жертвы (Peterson, 1977, 1985, 1996, 2002). В зимний период использовались визуальные наблюдения с воздуха, с небольшого самолета, на котором исследователи облетали остров. При этом учитывалось общее количество лосей и волков, а также характер перемещения и группирования последних, однако отсутствие в начале индивидуальной идентификации, с одной стороны, и настороженное отношение волков к самолету, с другой, не позволяли вести детальные исследования по социальной организации и структуре стай. Скопления волков в любом случае рассматривались как стаи, при этом обычно использовалось выражение зимняя стая, тогда как летом стаи предположительно распадались на группы. При наблюдении за волком, перемещающимся в одиночестве, Мич (Mech, 1966) постоянно использовал термин одиночка, тогда как Джордан с соавторами (Jordan et al., 1967) применяли этот термин только для обозначения животных, живущих отдельно от стаи.

Несмотря на несомненную ориентацию вышеуказанных исследований на изучение динамики численности волков и отношений хищник-жертва, работа на Айл Роял помогла расширить и знания о пространственной организации. Так, были собраны сведения о динамике расположения семейного участка каждой стаи и об образовании новых стай и семейных участков путем отделения нескольких членов большой стаи.

После внедрения метода радиослежения в исследования крупных млекопитающих заметно увеличилось количество работ, посвященных охотничьему поведению и трофике волка (Mech, 1967, 1995с; Virgos, 1996). Указанный метод лег в основу большинства последующих исследований североамериканской школы. Коленоски и Джонсон (Kolenosky, Johnston, 1967) впервые использовали радиослежение в Онтарио. Позднее Мич и Френзел (Mech, Frenzel, 1971) применили этот метод в Миннесоте в комбинации с визуальными наблюдениями с воздуха. В Superior National Forest (Миннесота) несколько волков были помечены радиоошейниками. В дальнейшем эти волки и сопутствующие им члены стаи пеленговались и обнаруживались с самолета как минимум еженедельно с 1968 по 1992 год (Mech, 1977с, 1994). Семейный участок стаи определялся по методу минимального полигона (Mohr, 1947), полученного исходя из данных по расположению помеченных волков в пространстве на протяжении нескольких суток. Так как не все члены одной и той же стаи были помечены за семейный участок стаи принималось пространство, используемое всего лишь одним из ее членов в определенный период, в связи с чем и возникает необходимость говорить о летних и зимних семейных участках. В связи с этим авторами часто употребляется понятие территория для обозначения пространства, используемого каждой отдельной особью (Mech, Nelson, 1989; Mech, 1972, 1994), что не совсем адекватно.

Пимлотт (Pimlott, 1975) настаивает на непрерывность социальных взаимосвязей членов стаи в течение года, однако нельзя сказать, что эта позиция является характерной для всех исследователей Канады и США.

По мнению Мича (Mech, 1977с), волчьи стаи стремятся к выборочному использованию своей территории, некоторые части которой посещаются чаще других. С этим, возможно, связано скопление копытных (белохвостых оленей) на границах между волчьими семейными участками. Указанное явление привело автора к разработке концепции буферных зон, которые определяются как полосы шириной 3,2 км внутри и снаружи предполагаемого края приграничных межстайных территорий (Mech, 1994), где возрастает возможность внутривидовых конфликтов. В результате избегания волками этих зон они становятся резерватами копытных. Данный феномен широко обсуждается на протяжении последних двух десятилетий. Я.К. Бадридзе (1999) внес позже существенные добавления в концепцию Буферных зон, рассматривая их сезонные изменения как регуляторную систему динамики численности (Бадридзе, 1999).

В исследованиях, проводившихся в Квебеке (Messier, 1985а) в течение четырех лет, сравниваются две популяции волков, состоящие из 14 стай, развивающихся в противоположных по кормовым ресурсам условиях. Были изучены изменения во взаиморасположении и размерах семейных участков. Для этого 54 особи были снабжены радиоошейниками и в дальнейшем ежедневно пеленговались. В работе были учтены выделяемые автором центры активности (Focal activity sites) или места отдыха щенков, а также размер перемещающихся групп (Travelling group). Автор определил размер стаи как "максимальное количество социально взаимосвязанных волков, включая тех, кто может временно находится отдельно от остальных членов стаи". Границы семейного участка определяли методом минимального полигона (Mohr, 1947), учитывая пространство, используемое всеми членами стаи. На протяжении исследований в 11% случаев члены стаи были замечены вне границ их семейного участка. Вследствие этого смертность в популяции из-за межстайных конфликтов также повышается (55% против 35%) в условиях низкой плотности жертв. Площадь территорий колеблется от 110 км² до 625 км² (390 км² при большой плотности жертв и 255 км² - при малой). Эти данные противоречат мнению о том, что размер территории отрицательно коррелирует с плотностью популяции копытных (Del Giudice , 1998).

Интересными по своей оригинальности представлялись нам работы Рамона Ганде дель Врио (Grande del Brío, 1975, 1984, 1991, 2000). Объектом испанского зоолога стал подвид европейского волка, обитающий в горных стациях Пиренейского полуострова, Canis lupus signatus. На основе его работ сформировалась концепция, соединяющая результаты работ канадских зоологов с глубоким анализом эко-этологических функций различных пространственных структур, используемых волком.

Р. Гранде дель Врио (Grande del Brío, 1984, 1988, 1991, 2000) выделяет шесть пространственных структур, отражающих не только внутреннее распределение групп по возрастному и половому признаку, но и динамику и эволюцию стай, исходя из системы пространственно-временных отношений (SRE-T). Указанная система очень близка к предложенной ранее Н.П. Наумовым (1973, 1977) теории Биологического сигнального поля, с которой, явным образом, испанский зоолог не был знаком.

Гранде дель Брио излагается свою типологическую систему участков следующим образом:

«Территориальные субъединицы:

Очаг (Hogar*) - минимальная персональная пространственная единица.

Жизненные владения (Dominio vital*) - промежуточная «персонально- общественная» пространственная единица.

Территория (Territorio*) - общественная пространственная единица. Принадлежит конкретной стае.

Кроме того, наблюдаются следующие формы организации пространства:

Ничья территория (буферная зона)(Tierra de nadie*) - нейтральная зона.

Зоны пустоты (Areas de vacio)- пространство, не занятое волками.

Центры собрания (Centro de reunión*) - пространственная единица, разделяемая несколькими стаями (причина возникновения исследований по гиперсоциальности волка). В течение нескольких десятилетий с определенной, пока не зафиксированной цикличностью наблюдалось одно и то же явление в трех отдельно расположенных друг от друга районах Испании. Это явление состояло в концентрации нескольких стай (до трех) на неизвестный период времени в межтерриториальных пространствах, то есть в пространствах, не принадлежащих ни одной из стай. Эти собрания характеризуются ослаблением территориального поведения, что выражается в отсутствии запахового мечения с помощью мочи, а также в явном снижении внутривидовой агрессии. С другой стороны, в названных зонах были обнаружены остатки многочисленных охот, что и позволило автору обозначить это явление как «волчью кухню» (Grande del Brío, 1991, p.37)».

В арсенале методов, применяемых Гранде дель Брио, преобладают тропление, тщательная работа со следами жизнедеятельности волка, слежение за акустикой вида и прямые наблюдения. Однако, в целом, работы испанского ученого носят скорее теоретический характер и представляют собой прежде всего попытку создания понятийного аппарата для описания пространственной организации волка. К сожалению, внедрению этой концепции в научные круги и ее дальнейшей разработке препятствовали серьезные академические недостатки, касающиеся обоснованности теоретических выводов объективным материалом. Гранде дель Брио не использовал общепринятых в науке способов оценки, представлений и анализа собственных данных. В большинстве его работ преобладает натуралистический характер, научного формата, как такового, нет. В них отсутствует какое-либо описание применяемых методов исследования, также нет представления исходного количественного материала, многие выводы автора основаны на исследовательской интуиции и многогодовом опыте, что превращает обсуждения Р. Гранде дель Брио в философскую обзорно-теоретическую работу. В связи с этим, на наш взгляд, безусловно интересный подход к описанию пространственной организации волка, предложенный Р. Гранде дель Брио, до сих пор не был применен на практике по всей строгости и сама концепция структуры семейного участка волков не «откалибрована» реальной картиной наблюдаемой в природе.

I.e. Обзор методик

Поскольку характер полученного материала и ограничения в возможностях его получения тесно связаны с методами, используемыми разными авторами разных научных школ, необходимо проанализировать преимущества и недостатки основных методов, применяемых при изучении волков.

Метод тропления, известный по охотоведческим работам, давно используется в профессиональной зоологии. Метод был детально описан в целом ряде специальных монографий (Формозов, 1954; Bang, Dahksrom,1972; Ошмарин, Пикунов, 1990) и подвергся современной критике специалистов по крупным хищникам (Матюшким, 2000). Тропление широко применялось при исследовании крупных млекопитающих. Так, большая часть знаний о волке, которыми располагала наука к началу XX века, была приобретена именно благодаря богатому опыту тропления, накопленному старыми охотниками. Бывали случаи, когда отточенность навыков и развитие наблюдательности конкретного человека, достигшего, кроме того, тесного контакта, слияния с природой, давали результаты, которые и по сей день сохраняют свою первоначальную значимость и научную достоверность. В этом, возможно, как раз и состоит главное достоинство, но одновременно и большой недостаток тропления, как современного метода анализа экологических и этологических процессов, происходящих в сообществах. В этом совпадают мнения многих авторов (Поярков, 1980; Матюшкин, 2000). Эффективность метода во многом зависит от опыта исследователя, от его знакомства с местностью, но также и от неподконтрольных ему явлений. Наиболее эффективным этот метод является в период выпадения снежного покрова, тогда как при отсутствии снега, особенно в каменистых горных районах, в труднопроходимых лесных массивах, на болотистых землях и в областях с большим количеством водоемов тропление сильно затруднено. На открытых пространствах эта проблема решается применением метода прямого визуального наблюдения (Mûrie, 1944; Crisler, 1956; Burkholder, 1959; Овсяников, 1993; Mech, 1995), а в лесных массивах с затрудненной видимостью и другими характеристиками, ограничивающими возможности тропления, используются методы анализа акустической активности (Pimlott, 1960; Joslin, 1967; Никольский, Поярков, 1981; Никольский, Фроммольт, 1989). С начала шестидесятых годов появление таких методов, как радиослежение, позволяет преодолевать некоторые ограничения, накладываемые классическими методами; публикуется много работ, основанных на новых методах, в особенности в США и в Канаде (Kolenosky, Johnson, 1967; Mech, 1967; Carbyn, 1975; Boitani, 1976; Mech, 1983; Fosler, Ballard, 1985; Vila, Urios, Castroviejo, 1995). Сегодня ни у кого не вызывает сомнения, что научное качество исследований, посвященных суточной активности, а также перемещению нетерриториальных животных не могло бы быть достигнуто без применения индивидуального мечения животных, позволяющего вести их длительный мониторинг (Van Camp, Gluckie, 1979; Vila, Urios, Castroviejo, 1995). Большинство американских исследователей связывают с методом радиослежения возможность расширить наши знания о территориальном поведении и пространственной организации. Благодаря данному методу была получена информация о существенных фактах, таких как размеры территорией, момент отщепления переярков от стаи, расстояние и направление их передвижений, образование новых стай путем объединения молодых животных и формирования новых пар на свободных территориях (Mech, 1983: 10) .

Однако уже в то время, в самый разгар технической революции в биологии, нередко раздавались критические высказывания о радиослежении и его использовании в экологических исследованиях (Adams, 1965; Sanderson, 1966). В настоящее время, когда развитие науки в значительной степени зависит от финансирования, различие в методах создало своего рода психологический барьер между исследователями в том, что касается приобретения научной экипировки, необходимой для реализации того или иного проекта, и это, в свою очередь, часто заставляло исследователей отдавать предпочтение одним, более дорогостоящим, методам в ущерб другим. Мы хотели бы еще раз, с возможно большей объективностью, остановиться на этом вопросе, учитывая почти полувековой опыт применения радиослежения в изучении волка.

Петере и Мич (Peters, Mech, 1975) в своей работе о запаховых метках отмечают решающую роль радиослежения в исследовании территориального поведения волка. В частности, говорится о том, что, благодаря этому методу, стало возможным (1) идентифицировать каждую группу, (2) локализовать каждую группу и провести ее тропление на снегу, (3) составить биографию каждой группы, включая количество особей, половой, возрастной состав и т.п. во времени. Однако радиослежение, по сравнению с троплением, обладало и обладает целым рядом недостатков, наиболее существенные из которых - высокая стоимость не только аппаратуры радиопередачи, но и всей технической базы, необходимой для применения метода, сильное человеческое вмешательство, приводящее в некоторых случаях к изменению поведенческих схем животного (Кудактин, 1980, 1998). В ходе проведения тропления исследователь получает большее количество ценной информации о поведении животного. Решающую роль метод тропления играет в изучении закономерности запахового маркирования.

Матюшкин (2000) сравнил эффективность радиослежения и зимнего тропления в изучении различных аспектов биологии и поведения крупных хищных млекопитающих и пришел к выводу о том, что эти два метода дополняют друг друга, они занимают свои, не перекрывающиеся «проблемные ниши». Тропление высокоэффективный метод при изучении локомоции, выбора пути и системы ориентиров при перемещении животного, биотопической избирательности, охотничьего поведения и успешности охоты, характера перемещения, характера использования участка обитания, маркировочной поведения и динамика мечения. В то время как без телеметрии практически не выполнимы такие задачи как описание суточного ритма, характера расселения молодняка и некоторые другие.

Более традиционные методы, такие, как тропление, индивидуальная идентификация по сочетанию различных, не вызывающих сомнения факторов в их единстве: поведение, подометрия (промер следов), визуальные наблюдения и т.п., в исследованиях, посвященных поведению животных, их пространственной организации, так или иначе дают результаты, сравнимые с результатами, полученным с помощью радиослежения. При этом уменьшается человеческое вмешательство, увеличивается возможность изучения процессов, развивающихся в популяции, которые оказываются доступными для восприятия только при условии, что исследователь находится в тесном контакте с предметом исследования в его естественной среде обитания.

!.с1. Постановка вопросов. Цель и задачи

¡.6.1. Основная проблема

При попытке приступить к исследованию феномена использования пространства волками перед исследователем возникают серьезные трудности, связанные с необходимостью систематизировать полученные до него данные. Анализируя взгляды различных авторов на одни и те же вопросы мы сочли необходимо обратить внимание на ряд проблем, существующих в исследовании пространственной организации волка:

Упрощенный, примитивизирующий подход к пространственной организации. Несмотря на то, что так или иначе полевые исследования соприкасаются с аспектами пространственной организации, как самоцель пространственные отношения изучаются недостаточно. В лучшем случае приводятся данные по размерам участка обитания и степени перекрывания территорий. Отмечается недостаток исследований, ориентированных на выяснение ключевых вопросов пространственной организации, таких, как качество и значение различных частей семейного участка для членов группы. В литературе отсутствуют какие-либо попытки скоординировать и синтезировать знания в данной области.

Неразвитость понятийного аппарата заключается в его недостаточной дифференцированности, что, с одной стороны, препятствует сравнению полученных результатов и, с другой, не позволяет осваивать все многообразие и сложность пространственных отношений у волка. В большинстве случаев различные авторы интерпретируют наблюдаемые ими явления, пользуясь терминами обыденного языка, которые не сопровождаются четким научным определением. Кроме того, неразработанность понятийного аппарата и его неопределенность ведет к не всегда однозначному применению таких понятий как группа, группировка, стая (pack), семья, одиночка, распад и расщепление стаи, а также участок (индивидуальный или семейный), гнездо, дневка, место встреч (rendezvous-site), центр активности, охотничий участок, охотничьи угодья и т.д.

В результате в научной литературе часто совершенно произвольно применяется слова группа, группировка, стая, семья, интерпретация которых оказывается брошена на произвол читателя.

Перед определением задач нашего исследования, мы хотели бы начать с разработки фукционально-типологической концепции с учетом всех основных наработок в данной области. Проверка возможности ее применения в конкретных полевых исследованиях микропопуляции волка также включалась в список наших задач.

I.d.2. Определение использующихся терминов

Прежде всего, во избежание терминологического хаоса, приведем определения различных понятий, которыми мы будем пользоваться в дальнейшем. - В настоящей работе будем подразумевать под словами стая, группа, семья

минимальную популяционную единицу или совокупность особей, объединенных социальными связями и, в большинстве случаев, связанных родственными узами. Отсюда вытекает понятие семейный участок — совокупность пространства, занятого членами стаи (Wilson, 1975).

- Понятие "социальная связь" в нашем понимании несет в себе психологическое содержание - это отношение особей друг к другу, которое фиксируется в их психике и закрепляется памятью. Как отмечает Овсяников (1993:29), отношения между особями зависят как от объективных факторов (биологических: пола, возраста, происхождения и т.д.), так и от субъективных (личной симпатии, привязанности и т.д.), возникших в результате ряда социальных процессов.

- В результате сезонных перегруппирований (как правило, весной и осенью) члены стаи временно объединяются во «внутристайные подгруппы», различные по количеству и составу особей. Для описания таких объединений мы будем использовать термин группировка.

- Встречаются также члены стаи, которые, не покидая ее семейный участок, временно ведут одиночный образ жизни, но не являются при этом одиночками. В нашем понимании термин одиночка может применяться исключительно по отношению к особям, не поддерживающим социальных связей ни с какой группой. По определению Кудактина (1981), несколько одиночек такого рода могут объединяться во временные скопления, которые перемещаются вне территории других стай. Эти скопления получают название группы нетерриториальных волков.

I.d.3. Цель и задачи

В нашем исследовании мы исходим из концепции Р.Гранде дель Брио о пространственной организации волка (Grande del Brío, 1991), несколько модифицированной, а также из идей А.Д. Пояркова (1986) и Н.Г. Овсяникова (1986). В основу работы легли следующие принципы:

1. Установление такой длительности исследований, чтобы они могли охватывать жизненный цикл группы на протяжении нескольких сезонов размножения - период времени, достаточный для того, чтобы зафиксировать развитие

Обзор литературы_____________________________________________________________________________ 29

социальных процессов.

2. Соблюдение преемственности - прослеживание динамики различных социальных взаимосвязей на протяжении всего жизненного цикла.

3. Снижение до минимума фактора вмешательства со стороны исследователя, чтобы не оказать влияния на естественные процессы в популяции.

4. Использование методов индивидуального опознавания особей.

Цель, стоящая перед нами, определялась как «Охарактеризовать динамику использования пространства и внутригрупповых социальных связей у разных семейных групп волков, находящихся под влиянием разных социальных, экологических и антропогенных факторов».

Задачи исследования были сформулированы следующим образом:

1. Усовершенствование понятийного аппарата описывающего пространственную организацию волка

2. Описание и сравнение демографической структуры семейных групп волков

3. Описание и сравнение структуры семейных участков у различных групп волков

4. Сравнение динамики распределения по семейному участку трех половозрастных категорий (взрослых, переярков и прибылых) в течение жизненного цикла

5. Описание и сравнение динамики внутригрупповых связей в течение жизненного цикла

6. Анализ динамики элементов пространственно-временных координат биологического сигнального поля

Глава II

Формулировка рабочей гипотезы

И.а. Функционально-типологический подход с выделением пространственных субъединиц

В настоящей главе мы попытаемся изложить содержание той гипотетической концепции, которая будет служит нам шаблоном для описания структуры семейных участков групп волков. Данная концепция была сформирована нами на основании литературных данных и собственного опыта и является неотъемлемой частью настоящей работы, выполнение которой начинается именно с предложения модели описания.

Семейный участок волков используется в разной степени каждым из ее членов, в зависимости от возраста, пола, социального статуса. На наш взгляд, принципиально важно выделение основных пространственных субъединиц семейного участка, которые структурируют не только режим использования пространства и многие аспекты социальной организации, но и задают базу для правильного протекания циклических процессов. Сама идея выделения трех пространственных субъединиц принадлежит Р. Гранде дель Врио (Grande del Brío, 1988), который интуитивно понимал необходимость такого подхода. Но предложенные им субъединицы так и не были должным образом описаны, ни с точки зрения функционального подхода, ни с целью их практического выделения. Предложенные нами пространственные субъединицы семейного участка групп волков имеют некоторые сходства с предложенными ранее Р. Гранде дель Врио, но их функциональное и практическое описание выработано нами практически заново.

Функционально-типологический подход к пространственной организации волка находит свое обоснование, в первую очередь, в концепции биологического

поля Н.П. Наумова (1971), которую очень кратко можно изложить так:

Взаимодействие организмов в популяции приводит к образованию биологических сигнальных полей (Наумов, 1973). Составляющими поля являются любые проявления жизнедеятельности организмов, которые посредством влияния на другие организмы выполняют свою сигнальную функцию. Проявления биологического сигнального поля зависят от пространственно-временных координат его элементов и призваны регулировать взаимодействия в популяциях (Наумов, 1977). Другой важный аспект поля - это его интенсивность, что определяется также характером сгущения его физических и химических составляющих (Николький и др., 1975).

Исходя из предложенной нами концепции, мы выделяем следующие пространственные субъединицы:

А. Пространственные субъединицы, расположенные внутри семейного участка:

Очаг определяется как центральная, наиболее значимая для размножающейся пары часть семейного участка, в которой располагаются логова этой пары и дневки ее прибылого потомства, что вместе со сложной сетью волчьих магистральных троп создает единый обусловленный комплекс биологического сигнального поля. Очаг является постоянным центром пространственной организации пары, т.к. именно в нем происходит ее становление как репродуктивной единицы. Поскольку все остальное потомство размножающейся пары начинает освоение пространства с очага, он и становится эко-этологическим центром. Пространственно-этологическая функция очага, его влияние на поведение каждого из членов стаи и на взаимодействия между ее особями, сохраняется на протяжении всего жизненного цикла волка. Его значение в качестве эко- этологического центра остается неизменным. Обычно последняя дневка, откуда прибылое потомство начинает освоение семейного участка, располагается на границе очага.

Жизненное пространство определяется как основная охотничья территория взрослой пары и их прибылого потомства в осенне-зимний сезон и как вторая ступень освоения участка обитания молодыми.

Пространственная оболочка является пространственной субъединицей, расположенной между наружными границами жизненного пространства и границей семейного участка.

Буферная зона - зона межгруппового контакта, посещаемая волками обеих групп. Мы принимаем концепцию Д.Мича (Mech, 1977, 1994), но с поправками, сделанными Бадридзе (1999), который приводит сведения о цикличном характере существования буферных зон и об их значении как регуляторов популяционной — не только трофической — экологии вида. Буферные зоны каждые 3-5 лет разрушаются весной и через 3-4 месяца заново восстанавливаются. Это является следствием увеличения численности группы и, соответственно, социального напряжения.

В. Субъединица вне семейного участка:

Зоны пустоты или ничейные зоны — незанятые зоны, куда волки заходят редко и нерегулярно.

Итак, приняв за основу чисто теоретические определения этих пространственных структур, мы попытаемся определить и отразить на практике их физические характеристики, а также их информационную загруженность - биологическое поле.

Волк является территориальным животным (Murie, 1944; Mech, 1970; Harrington, Mech, 1979; Kaufmann, 1983). Мы разделяем точку зрения Пимлота (Pimlott, 1975) и Гранде дель Врио (Grande del Brio, 1991), согласно которой в период размножения стая не распадается. Группа в этот период сохраняет свои территориальные функции, часто обозначая границы семейного участка своим присутствием, в то время, как размножающаяся пара ограничивается практически только жизненным пространством. Итак, стая не распадается, а всего лишь перегруппировывается, т.е. изменяется состав и количество группировок внутри нее.

Комплекс пространственных структур формируется во времени, по мере складывания стаи, в соответствии со следующей схемой: когда недавно объединившаяся пара волков решает закрепиться на определенном семейном участке, она начинает с обозначения границ территории при помощи регулярного и тщательного патрулирования, которое сопровождается рядом элементов, относящихся к биологическому полю; эти элементы - запаховое мечение в виде мочевых точек (у вновь образованных пар отмечается повышенная частота маркирования (Rothman, Mech, 1979)), экскременты, поскребы, собственные лежки в местах отдыха, сеть троп, и, безусловно, физическое присутствие самого животного. В начале на этой новой территории очаг, как таковой, еще не выделяется. Описанное явление - часть процесса экспансии, характерного для молодых особей, причины которого мы укажем ниже.

По мере освоения парой территории (приобретение опыта, развитие кинестетической памяти в указанном пространстве) последовательно возникают остальные территориальные субъединицы, характерные для стаи со стандартной, установившейся пространственной организацией. Этот процесс приводит к более стабильному энергетическому развитию с соответствующей пространственной привязанностью (Grande del Brio, 1991). В конце брачного периода пара сосредоточивает свою активность в месте, которое у различных европейских и американских авторов обозначается как центр активности, репродуктивный центр, гнездовой участок. Указанное пространство осваивается как личное, принадлежащее данной паре, и составляет эко-этологическую основу для будущей стаи, являясь важной привязкой для ее членов. Это и есть очаг.

Понятие очаг не является синонимом понятия Home-core потому, что последнее определяется как часть участка, которую животное использует с большей интенсивностью. Для очага это отчасти неверно, так как в зимнее время используется значительно реже, чем в остальное время цикла и в основном волки посещают только его границы.

Как продолжение процессов, определяемых самим биологическим циклом вида, появляются новые члены стаи: приплод. В отрезке времени от брачного периода до ухода прибылых из очага, устанавливаются элементы биологического сигнального поля, которые определяют структуру очага: логова, дневки, и связывающие их волчьи магистральные тропы (ВМТ).

Очаг не может считаться временной субъединицей, связанной только с периодом размножения. Очаг есть результат повышенной интенсивности биологического сигнального поля, он сохраняет осевой характер, и влияет на социальное поведение членов группы в течение всего жизненного цикла волка.

Формулировка рабочей гипотезы_______________________________________________________________ 34_

В течение первых этапов развития приплода, начиная с родов и кончая переходом щенков на последнею дневку, переярки оказываются рассредоточенными по периферии семейного участка, поддерживая тем самым границы территории. Как правила, в это время размножающаяся самка не допускает присутствие других волков, кроме размножающегося самца, вблизи от логова (Mech, 1999). По мере роста щенков, стремление переярков к очагу возрастает. Когда щенки начинают переходит из логова на дневки, переярки в свою очередь чаще и чаще их посещают. Осенью, примерно в возрасти 5-ти месяцев, щенки уже достаточно окрепли, чтобы сопровождать родителей вместе с другими членами стаи. Этим моментом определяется начало освоения волчатами семейного участка, начинающееся с жизненного пространства.

Зимой, с наступлением эструса у размножающейся самки, пара стремится к очагу, и уже подросшие прибылые (почти годовалые), продолжают осваивать участок, занимая его границы вместе с переярками. Таким образом, цикл замыкается. В этот период некоторые особи покидают стаю (Messier, 1985а).

Закономерности запахового мечения тесно связаны с режимом использования пространства особями различных возрастных категорий. Запаховое мечение распределяется в виде градиента, который возрастает к периферии очага в период размножения и меняет знак во время освоения молодыми семейного участка, т.е. носит временный, сезонный характер.

В результате первого поверхностного анализа интересующих нас социо- этологических процессов, возникает большое количество вопросов: Необходимо ли выделять такой участок, как Жизненное пространство? Насколько обычна в природе предложенная динамика социальных взаимосвязей? Какие факторы влияют на ее сохранение или изменение? Какова роль пространственного распределения жертв в этой системы субъединиц?

Глава I

Места исследований: критерии выбора и физико- географические характеристики

На первых этапах работы перед автором стояла, казалась бы, несложная задача выбора полигона для проведения исследований. Будущие «рабочие площадки» должны были удовлетворять требованиям назначенных нами целей и предоставлять минимум условий, позволяющих провести многолетние наблюдения за волками. Поэтому, несмотря на появление в последнем десятилетии благоприятных условий для увеличения численности волка на территории России (Bibikov, 1994,), нам было ясно с самого начала, что среди всех возможных областей, где популяция волка процветает, мы должны остановить свой выбор именно на тех, где волки обитают на охраняемых территориях (Овсяников, Поярков, 1995). В первую очередь, мы были заинтересованы в естественном протекании природных процессов и отсутствии какой либо формы пресса со стороны человека на территории исследований.

Мы сочли нужным выбрать такое количество полигонов, которое позволило бы сравнивать между собой полученные результаты, но не ставило бы перед исследователем невыполнимых задач. Таким образом, первый полигон, на наш взгляд, должен являться неким эталоном для сравнения и максимально удовлетворять следующим требованиям:

1. Наличие микропопуляции волка, не претерпевшей какого-либо вмешательства человека в виде регуляции численности или какого-либо иного способа управления популяций, как минимум, за последнее десятилетие. На протяжении такого периода времени состав семей волков может испытывать только естественные изменения, определяемые социальными процессами, такие, как смена размножающейся пары или только одного из партнеров (Наумов, 1967, Mech, 1970; Grande del Brío, 1991). При отсутствии вмешательства со стороны человека, десять лет, по нашему мнению, являются достаточным сроком для установления социальных связей между членами стаи и выработки устойчивых элементов биологического сигнального поля (Наумов, 1973).

2. Наличие на данной территории высокой плотности копытных животных, входящих в рацион волка, что позволило бы охарактеризовать кормовую базу как устойчивую и богатую (Messier, 1985а, 1985b).

3. Минимальное присутствие (или даже полное отсутствие) каких либо признаков синантропности среди волков, определяющейся включением в рацион волков домашнего скота и прочих продуктов животноводства (расхищение скотомогильников и т.д.). Количество бродячих собак, при определенных условиях могущих привносить элементы синантропности в волчью популяцию, также должно быть близко к минимуму (Рябов, 1993; Grande del Brío, 1991,2000).

4. Наличие хорошо развитой и унифицированной лесотехнической инфраструктуры в виде размеченных кварталов и просек, что позволило бы облегчить процессы прокладывания маршрутов и картирования пространственных составляющих биологического сигнального поля. Ровный или несильно пересеченный рельеф является более предпочтительным, нежели сильно пересеченная или горная местность, так как последнее оказывает сильное лимитирующее влияние на проявление всего спектра теоретически возможных форм использования пространства волками (Бадридзе, 1987; Кудактин, 19796).

Итак, после определения первого, эталонного, полигона можно приступать к выбору последующих. Здесь необходимые требования можно выбирать уже по желанию, выпадение одного или другого фактора в зависимости от преследуемого результата вполне допустимо. При сохранении прочих равных условий можно отдавать предпочтение территориям с обедненной кормовой базой, либо местам с новообразованными группами волков, либо же с наличием определенного пресса со стороны человека, осуществляющегося в рамках мероприятий, проводимых на охраняющихся территориях. Последнее обусловлено желанием исследователя всегда находиться в курсе всех производимых действий, и, при необходимости, быть способным оказать на них определенное влияние.

Исходя из всего вышесказанного, мы остановили свой выбор на двух

популяциях волков, одна из которых обитает на границе лесостепной и степной зоны на охраняемой территории Воронежского государственного биосферного заповедника (Воронежская и Липецкая области), другая - на границе зоны смешанных лесов и лесостепи на территории государственного заповедника «Калужские засеки» (Калужская область) и национального парка «Орловское полесье» (Орловская область).

Ниже мы приводим краткое физико-географическое описание указанных заповедников и национального парка, их особенности и преимущества в плане изучения волка.

III.а. Воронежский государственный биосферный заповедник

Воронежский государственный биосферный заповедник, общей площадью 31053 га, расположен в северной половине Усманского бора, между 51°-53° с.ш. и 39°-40° в.д. на территории Липецкой и Воронежской областей. Одной из важных особенностей Усманского бора является его изолированный, островной характер.

1989). На момент наших исследований приведенный возраст древостоя можно увеличить еще на 10 лет, так как каких-либо значительных рубок на территории заповедника не проводилось.

Лишайниковые и зеленомошные сосняки распространены в западной части заповедника, на песках водораздела рек Воронежа и Ивницы. Распространенность сосняков дубово-лишайниковых, дубово-зеленомошных, дубово-черничных и дубово-долгомошных зависит от условий увлажнения. Коренные дубравы встречаются на пологих склонах водораздела Воронеж — Усмань, а также в восточной части заповедника, на границе со степью. Чаще других встречаются дубняки осоковые, осоково-сньггевые и черемухово-снытевые. Первый ярус в них образован старовозрастным (до 150 лет) дубом с небольшой примесью ясеня; во втором ярусе — клен остролистный, липа; в третьем — обычен клен полевой. В подросте встречаются: клен остролистный, дуб, ясень, вяз, липа и другие породы, в густом подлеске: лещина, бересклет, черемуха (Лавров и др., 1989).

В заповеднике обитают 4 вида диких копытных: благородный олень, Cervus elaphus, косуля, Capreolus capreolus, лось, Alces alces, кабан, Sus scrofa, и один вид крупного хищника - волк. Плотность копытных достигает очень высоких показателей (Барабаш-Никифоров, 1957; Рябов и др., 1992; Рябов, 1993, с.148, Казьмин и др., 2001). Среди этих видов один лишь лось практически никогда не встречается в кормовом рационе волка (Николаев, 1997). С 198Î года волк развивается в заповеднике достаточно стабильно (Лихацкий и др., 1995). Стабильность эта проявляется как в поведении, так и в пространственной организации группы, что еще сильнее уменьшает возможность возникновения поведенческих аномалий, которые наблюдались в других регионах с высокой степенью смешения между не синантропными и синантропными волками и бродячими собаками (Рябов, 1990; Grande del Brio, 1991), В конце 1996г. на территории заповедника обитали 2 стаи волков (Николаев, 1996).

Одна из особенностей Воронежского заповедника, облегчающая изучение волка, состоит в наличии хорошо развитой сети просек, с одной стороны, достаточно расчищенных для того, чтобы обеспечить исследователю свободу передвижения и задать соответствующую систему ориентиров, а с другой - достаточно необработанных для того, чтобы не «геометризировать» излишне передвижение животных. Также для нашего исследования не менее важна и

заходит на территорию с юга, так же, как и зубр, Bison bonasus. Летом 2001 года 4 зубра были найдены на границе южного участка заповедника и Орловской области. Они были выпущены на волю в Красниковском лесничестве национального парка «Орловское полесье» в рамках проекта по акклиматизации этого вида в России. Через полгода к ним присоединились еще 7 животных.

Численность тех видов копытных, которые входят в состав питания волка, на территории заповедника нельзя назвать высокой. По данным летописи природы, в 1996 г. средняя плотность косули составляла 14,2 экз/1000 га, кабана - 6,2 экз/1000 га и лося - 3,3 экз/1000 га. Следует также упомянуть ярко выраженное сезонное перераспределение этих видов, как на территории заповедника, так и за его пределами. Отмечена очень большая разница в численности копытных между зимним и летным периодами. Это особенно показательно для косули. По нашим данным, встречаемость этого вида от зимы к лету уменьшается в 3 раза. По всей видимости, популяционная группировка, к которой принадлежат косули заповедника, относится к категории сезонно мигрирующих (Данилкин 1999, с. 119) - летом животные рассредоточиваются по индивидуальным участкам, в том числе, и за пределами заповедника, а территорию «Калужских засек» используют в качестве зимнего участка обитания.

Наряду с волком, в «Калужских засеках» уживаются 2 вида крупных хищника - рысь европейская, Lynx lynx (постоянный обитатель заповедника), и медведь, Ursus arctos (встречен неоднократно, но его пребывание на территории заповедника всегда было непродолжительным).

Согласно летописи природы (1994-1997), волк присутствовал на обоих участках заповедника «Калужских засеках» с самого начала его формирования. До этого хищник, хотя и отмечался периодично, постоянно находился под прессом человека. Начиная с 1994 г. какие-либо мероприятия, направленные на регулирование численности хищника, уже не проводились, скорее наоборот -
заповедника видами, лось, Alces alces, наряду с благородным оленем, Cervus elaphus встречается редко. С начала проекта по акклиматизации зубра, Bison bonasus, на территории национального парка существуют различные группы животных этого вида, как в закрытых загонах, так и на вольном выпасе*. Недалеко от центральной усадьбы национального парка, расположенной в п. Жудре, была выпущена группа 20 особей пятнистого оленя, Cervus nippon. В целом, численность копытных на территории национального парка можно оценить как низкую. До утверждения «Орловского полесья» как охраняемой территории, расположенные на его месте лесничества подвергались сильной охотничьей эксплуатации. Волк до сих пор находится под пристальным вниманием администрации парка. По неофициальным данным, с 2000 по 2002 гг. на территории национального парка были добыты около 20 волков. Мы сами были свидетелями заранее спланированных отстрелов. Данные мероприятия базируются на желании администрации минимизировать хищничество волка по отношению к зубру в связи с действующим проектом по восстановлению вольной популяции этого вида.

Заканчивая данный раздел необходимо упомянуть тот факт, что лесотехническая инфраструктура национального парка «Орловское полесье» и заповедника «Калужские засеки» несоизмеримо хуже таковой в Воронежском заповеднике. Как в первом случае, так и во втором, устарелые (не обновленные) квартальные сетки находятся в плачевном состояние. В некоторых случаях нумерация кварталов, принадлежащих разным лесничествам, претерпела со временем существенные изменения - менялась последовательность регистрации кварталов, а также и сами лесничества. Для того, чтобы избежать этой путаницы, а также соблюсти преемственность регистрации данных, в исследования был внедрен новый метод картирования и планирования маршрутов, основанный на применении спутниковой навигационной системы (GPS) и ГИС (см. главу IV).

' По устному сообщению В.Д.Казьмина, 2000 и личным наблюдениям автора.

Глава IV

Методологический комплекс, материал и методика

Методологическая позиция, как уже подчеркивали другие авторы (Овсяников, 1986), априорна исследованию и создает вектор, определяющий его направление, комплекс использованных методов и, следовательно, результаты. Н.Г. Овсяников акцентирует внимание на том, что именно под влиянием объекта сама методологическая позиция формируется, изменяется, и, стало быть, совершенствуется, не подчиняя себе интуитивного и целостного восприятия объекта. В глубине такой позиции таится первоначальное стремление зоолога не увязнуть в трясине данных, полученных узконаправленными методами с высокой разрешающей способностью, не поддающихся не только генерализации, но и анализу с точки зрения биологического смысла. Исходя из такого стартового положения, мы согласны с тем, что при определении методологической позиции необходимо движение «от объекта к методу», а не наоборот. При этом, учитывая многофакторность, влияющую на протекание социальных процессов, применение данного арсенала методов не должно быть беспорядочным. Ведь арсенал важен не по количеству методов, а по их совокупности, определяющей методологический комплекс. А последний обязан работать как целое, как организм.

Таким образом, в настоящем исследовании применялись различные методы, которые, дополняя друг друга, помогали более объективно оценить значимость тех или иных гипотез, возникающих в процессе работы. Возможность сочетать различные методы, дающие сопоставимые друг с другом результаты, чрезвычайно благотворно сказывается на эффективности работы. Во время проведения такого рода исследований часто возникает необходимость на ходу вносить изменения во многие параметры, заданные в начале работы, что предполагает особую гибкость подхода и умение применять различные способы анализа к проблемам, проявляющимся чрезвычайно разнообразно, к тому же в изменчивых и подчас непредсказуемых условиях работы. Использование не одного, а нескольких методов помогает тестировать полученные результаты полевых исследований, таким образом, исследователь получает возможность принять решение продолжать или изменить направление поисков. Это особенно необходимо при изучении видов, ведущих скрытный образ жизни, в частности, в случае с волком. Учитывая трудности, связанные с обнаружением следов жизнедеятельности волка в естественных условиях, при регистрации информации, полученной в этих условиях, исследователю совершенно необходимо найти компромисс между количеством собранной информации, с одной стороны, и ее разнообразием и качеством, с другой. В этой связи особое значение приобретает необходимость учитывать в ходе работы все разнообразие наблюдаемых деталей, чтобы затем, на основе подробного дедуктивного анализа, употребить тот или иной конкретный метод. И именно в этот момент оказывается чрезвычайно важным понять, что может пройти очень много времени, прежде чем повторится то или иное редкое явление, встречающееся в природе, а потому как сумма знаний, так и умение применять их в нужный момент, являются факторами, определяющими успех исследования. Эта проблема знакома всем, кому приходилось, видя перед собой след, выбирать между троплением «в пяту» или «в носок», ведь этот простой дихотомический ключ, учитывая нестабильность атмосферных условий, может иметь решающее значение для информативной емкости результата тропления.

Еще одно важное преимущество применения методологических комплексов таится в чередовании приоритетных и дополнительных методов наблюдений в разные сезоны. Так, зимой приоритетным методом является тропление, весной его место занимает метод сканирования, осенью - метод пространственно-временных координат акустических сигналов. При этом каждый приоритетный метод, выходя на передний план, не заслоняет полностью другие, но всего лишь лидирует.

1\Аа. Методы сбора материала

Полевые исследования в Воронежском заповеднике проводились с 1997 г. по 1999 г. в течение восьми периодов, охватывающих весь жизненный цикл волка, то есть на наиболее важных этапах, во время которых можно наблюдать изменения в годовой динамике социальных процессов.

В «Калужских засеках» исследования, проведенные с 2000 г. по 2002 г., распределились по шести периодам, охватывающим два крайних этапа жизненного

цикла волка - период размножения и зимний период (в осенний период в заповеднике исследования не проводились).

В «Орловском полесье» полевой материал собирался с 2000 по 2001г. на протяжении пяти сезонов, охватывающих все периоды жизненного цикла волка. В таблице 1 приводятся данные по километражу маршрутов, троплений и некоторые примеры объема полученного материала, распределенные по рабочим периодам и исследовательским полигонам.

Итак, в нашей работе были использованы следующие методы сбора полевого материала:

1. - Комплекс тропления:

a. - Прямое тропление

b. - Сканирующие маршруты

2. - Комплекс индивидуального опознавания особей:

a. - Подометрия

b. - Кинологическая идентификация

3. - Картирование данных посредством спутниковой навигационной системы (GPS)

4. - Визуальные наблюдения.