Особенности цветения и семенного размножения воробейника краснокорневого в Ленинградской области.

Дата: 2025-05-21; Просмотры: 4

Оценка:

0.00 из 5.00 — оценок

Скачиваний: 0

Скачать

Введение

Актуальность темы. Воробейник краснокорневой обладает многими полезными свойствами, используется как лекарственное растение и является источником натурального красителя шиконина для косметической промышленности. В России данный вид произрастает на Дальнем Востоке. В качестве сырья используют корни, листья и плоды как в научной, так и в народных и традиционных медицинах. В траве и плодах содержатся углеводы, циклитолы, флавоноиды, нафтохиноны, в т.ч. шиконин.

Однако, промышленное культивирование воробейника краснокорневого с целью получения сырья для фармацевтической и косметической промышленности затруднено ввиду недостаточной изученности особенностей его семенного размножения. Эремы обладают комбинированным покоем, обусловленным сочетанием причин эндогенного и экзогенного характера. В связи с этим прорастание семян растянуто в течение всего периода вегетации и отмечается поливариантность темпов развития особей. Для успешного промышленного культивирования воробейника нужно получение дружных всходов и выравненных посевов, для этого необходимо дальнейшее изучение семенного размножения воробейника, поэтому причины покоя и способы его преодоления являются в настоящее время предметом исследования учёных.

Учитывая полезно-хозяйственные свойства этого растения, считаем изучение его особенностей цветения, структуры семян, особенностей покоя, семенной продуктивности воробейника в условиях Ленинградской области актуальным.

Целью данной работы является изучение особенностей семенного размножения и оценка перспективности выращивания воробейника краснокорневого в Ленинградской области.

В задачи исследования входило:

1. Изучить фенологические фаза развития;

2. Изучить особенности цветения;

3. Изучить особенности опыления и лёта насекомых-опылителей;

4. Изучить видовой состав опылителей;

5. Изучить особенности плодоношения и семенную продуктивность;

6. Изучить строение эремов;

7. Изучить биологию семян и тип покоя.

Морфологические и биологические особенности, применение и современное состояние исследований воробейника краснокорневого (Обзор литературы)

1.1.Ботаническая характеристика

Род воробейник Lithospermum, принадлежащий к трибе воробейниковых Lithospermeae семейства бурачниковых Boraginaceae, насчитывает от 60 до 100 видов, распространенных на всех континентах, кроме Австралии. На большей части территории России широко распространен воробейник лекарственный L.officinale L., а на Дальнем Востоке произрастает воробейник краснокорневой Lithospermum erythrorhizon Sieb.et Zucc. Эти два морфологически близких вида обладают лекарственными свойствами и используются в народной и научной медицине [6], [47].

Воробейник краснокорневой является источником натурального красителя – шиконина, широко применяемого в косметической промышленности. В Корее и Японии этот вид воробейника культивируют как лекарственное растение [47], [50]. В связи с полезными свойствами данное растение представляет интерес как перспективный интродуцент и источник шиконина и других соединений для Ленинградской области.

Воробейник краснокорневой – многолетнее травянистое растение семейства бурачниковых. В природе растёт по сухим каменистым склонам среди кустарниковых зарослей.

Корень сетчатый, волокнистый, косовертикальный, не толстый, тёмно-красный, красящий.

Стебель 50-100 см высотой, прямой, опушенный, волокнистый, с прямыми ветвями, листья многочисленные, продолговато-ланцетные.

Самые верхние листья ланцетные, вверх стоящие, плоские, снизу с 1 средней жилкой, и 2-4 боковыми, сероватые, пушисто-волокнистые, самые нижние листья чешуевидные. Кисти (завитки) короткие, на концах ветвей прямые, довольно рыхлые прицветные листья. Цветы мелкие, желтовато-белые. Плоды – гладкие, беловатые, невскрывающиеся – эремы.

От воробейника лекарственного отличается красным красящим корнем, оттопыренно волосистым опушением стебля, в среднем более широкими и более пушистыми листьями, число выступающим жилок на которых 2-3, более крупными цветками и коричневыми, не чисто белыми плодами[47].

Таблица 1. Температура и сумма осадков в период вегетации (2018, 2019)

Рис.1 Температура за вегетационный период 2018-2019

Рис.2 Сумма осадков в течение вегетационного периода 2018-2019

1.2 Биоэкологические особенности

Исследования, проведённые на кафедре ботаники СПбГАУ (2005-2017гг.), позволили выявить морфометрические показатели онтогенетических состояний, установить потенциальную урожайность и уровень семенной продуктивности воробейника краснокорневого в условиях Ленинградской области. В онтогенезе воробейника было выделено 3 периода и 9 возрастных состояний[11], [26], [28].

Как и воробейник лекарственный, краснокорневой имел в первый год жизни по одному вегетативному побегу высотой до 25-30 см.

Осенью у воробейника краснокорневого закладывается 1-3 почки возобновления, у лекарственного – 1-2. В них закладываются и соцветия. Располагаются они чуть ниже поверхности почвы.

Весной второго года жизни из перезимовавших почек развиваются побеги. Осенью они отмирают, а у их основания вновь закладываются почки возобновления.

Таким образом, весной 3-го года жизни растения воробейника краснокорневого имели от 4 до 8 побегов, а лекарственного – 3-6. Четырёхлетние растения воробейника краснокорневого имеют 4-35 репродуктивных побегов, а лекарственного 4 -25.

В структуре репродуктивного побега можно выделить 3 зоны: флоральная, зона обогащения и зона торможения. В пределах зоны торможения выделяют 3 подзоны.

Флоральная – зона главного соцветия, она состоит из 3-4 завитков, среднее число цветков в которых 6,6, эремов 13, 3 шт.

Зона обогащения составляет среднюю часть репродуктивного побега. Число завитков с возрастом меняется в среднем от 9, 2 до 24, 5 у воробейника краснокорневого и до 17,8 у воробейника лекарственного.

Зона торможения – нижняя часть побега. У краснокорневого её длина составляет 35-40 см, у лекарственного 30-35 см. 1 подзона – подзона развернувшихся завитков. По мере отцветания завитков зоны обогащения в цветения вступают 3-4 завитка этой подзоны. Во второй подзоне насчитывается 7-9 листьев, в пазухах которых находятся почки, раскрываются они при благоприятных условиях. В третьей подзоне находятся 10-12 листьев, в пазухах которых спящие почки, находящиеся в глубоком покое.

Цветение начинается с верхушечных завитков флоральной зоны и идёт вверх по завиткам этой зоны. Далее в цветение вступают верхние завитки зоны обогащения, цветение направлено вверх по цветкам завитка и вниз на нижележащие завитки. Цветение нижних завитков зоны обогащения вызывает разворачивание и цветков завитков подзоны 1. Одновременно на побеге раскрыто от 3 до 6 цветков.

Цветок у обоих видов воробейника пятичленный, венчик воронковидный, длина цветка у краснокорневого 5-6 мм, а у лекарственного 7-8 мм.

Плод у воробейника невскрывающийся, дробный – ценобий, состоящий из 4 долей – эремов, семя не освобождается от перикарпия, поэтому эремы и служат посевным материалом. Эремы обладают комбинированным покоем, который обусловлен сочетанием причин экзогенного и эндогенного характера. [11], [25], [26], [27], [28], [29], [30].

Посев нескарифицированных семян проводился 10 мая 2004. Всходы появились во второй декаде мая 2005. Цветение начиналось на второй год жизни, когда особи вступили в состояние молодого генеративного растения.

В дальнейшем весной отрастание наступало 17 апреля – 10 мая. В это время почки возобновления находятся на уровне поверхности почвы. Затем начинается рост облиственных побегов. Каждое растение в первый год цветения имело 1-2 побега. Во второй-третьей декаде мая побеги достигли высоты 35-40 у краснокорневого и 15-20 см у лекарственного.

Фаза бутонизации отмечалась в начале первой-середине второй декады июня.

Начало цветения наступало 6-20 июня у воробейника краснокорневого и 15-22 у лекарственного. Массовое цветение – через 9-15 дней у обоих видов. Длительность цветения 3-4 летних растений – 45-55 дней. Один цветок цветёт 1-2 дня. Цветение продолжается до конца второй декады июля у воробейника краснокорневого и до конца третьей декады у лекарственного.

Фаза плодоношения длится весь август до середины сентября. Созревание плодов длится 25-30 дней.

Таким образом, при весеннем посеве нескарифицированных семян воробейника в условиях Северо-Запада всходы появляются на следующий год после зимней стратификации.

Цветение происходит ежегодно, начиная со второго года жизни.

Длительность цветения молодых растений 45-55 дней. Интродуцированный вид успевает сформировать полноценные семена[11].

Для продолжения исследования и изучения начальных этапов онтогенеза в 2015 году заложили новый участок воробейника, посев провели в 3 декаде апреля семенами, собранными в 2014 г. на старом участке.

Целью данного исследования являлась оценка перспективности выращивания воробейника краснокорневого в условиях Ленинградской области, как нового сырьевого источника для получения шиконина и других биологически активных веществ.

В задачи входило изучение особенностей роста и развития растений в разных возрастных состояниях; этапов и возрастных состояний онтогенеза, его длительности в условиях интродукции; морфологических и биологических особенностей растений; особенностей цветения и опыления растений; установление семенной продуктивности и рентабельности возделывания воробейника краснокорневого.

Закладка опыта проведена по общепринятой методике Доспехова [8].

Наблюдения за ростом и развитием, фенологические наблюдения за воробейником проводились по принятым методикам для интродуцентов и лекарственных растений [19], [20], [22], [23], [35]. Семенную продуктивность определяли по методике Т.А. Работнова [37], [38] И.В. Вайнагия [5] и Р.Е. Левиной [18]. Посевные качества семян, морфологические особенности изучали по методикам [24], [46]. Периодизацию этапов и возрастных состояний онтогенеза проводили по методикам Т.А.Работнова [38] и А.А. Уранова [42].

Всходы появлялись очень медленно и растянуто, первые единичные особи были отмечены в первой декаде июня. К концу вегетационного периода в разных возрастных состояниях было 9 растений, всхожесть семян составила 12%. Растения, появившиеся первыми, за вегетационный период прошли ювенильное (Д), имматурное (im) и перешли в виргинильное возрастное состояние (v). Проростки (p), которые взошли в июле-августе, по морфологическим признакам к осени соответствовали ювенильному состоянию. Высота растений была от 5 до 30 см.

Смогли перезимовать особи воробейника, успевшие за вегетационный период 2015 г. перейти в виргинильное состояние, ювенильные особи погибли.

В 2016 году отрастание побегов воробейника происходило с 1 по 10 мая, фаза бутонизации была отмечена в третьей декаде мая. Это означало, что особи воробейника перешли в генеративный период в состояние скрытогенеративное (g0), а затем в молодое генеративное.

Начало цветения отмечалось с 3 июня, массовое цветение - с 15 июня. В первой декаде июля цветение завершилось. Начало фазы плодоношения можно было наблюдать сразу после массового цветения. В это время на репродуктивном побеге одновременно были цветки и формирующиеся плоды.

Продолжалось плодоношение до конца августа - начала сентября. Следует отметить, что в течение всего вегетационного периода 2016 г. прорастали семена и появлялись новые проростки воробейника.

Период от начала цветения до созревания первых плодов составлял в среднем 35 дней. Продолжительность цветения до 40 дней, одного цветка 2,5 дня. Созревание плодов происходило в среднем за 22,5 суток. Опылителями воробейника являлись медоносные пчелы и шмели.

В 2017 г. из-за поздней и холодной весны отрастание воробейника было очень запоздалым, в конце июня высота растений составляла от 2 до 20 см. Цветение началось с середины июля и продолжалось до середины августа, а плодоношение - до конца сентября. Семенная продуктивность в среднем была 60 эремов (семян) на 1 побег, или 37,1 г на м 2. Масса 1000 семян (эремов) составила в 2017 г. 7,7 г.

Учитывая исследования предыдущих лет, можно сказать, что весь онтогенез растения воробейника прошли за 6-7 лет, средневозрастные генеративные растения (g2) отмечались в течение 3-5 лет, состояние старые генеративные особи (g3) длилось 1-1,5 года. В субсенильное (ss) и сенильное (s) состояние растения воробейника не вступали, т.к. погибли во время перезимовки. Таким образом, наши наблюдения показали, что семена воробейника краснокорневого прорастали в течение 2 лет, растения проходили все этапы и возрастные состояния (кроме самых последних) онтогенеза, длительность онтогенеза составила 6-7 лет [26].

Результаты изучения потенциальной и реальной семенной продуктивности показали, что коэффициент продуктивности колеблется у воробейника от 22 до 49%, в зависимости от погодных условий и возраста растений. У молодых растений и старых генеративных растений он варьировал в пределах 20-32%. Масса 1000 эремов составила 10,7 г у взрослых генеративных растений и 6,8-7,7 г у молодых и старых генеративных растений соответственно.

Семенная продуктивность составляет у молодых растений – 12,9 г семян, а у зрелых – 47,08 г с одного растения, что составляет урожайность соответственно – 38,7 и 141,2 г/м2.

Урожайность сырой надземной массы у молодых растений колеблется от 150 до 300,5 г/м2, у средневозрастных – 900-1100,3 г/м2. Урожайность корней у молодых растений около 250 г/м2, у средневозрастных растений – 300,5 г/м2. Как видим, корневая система нарастает медленнее по сравнению с надземной массой растения [26].

Длина стебля растения в природном местообитании в Японии составляла 11.2-92.5 (в среднем 51) см. Количество цветущих растений составляло 84,3% [65].

У большинства растений созревшие семена не способны сразу прорастать и находятся в состоянии покоя. Вынужденный покой связан с отсутствием необходимых для прорастания условий.

Как и у других растений умеренного климата, у воробейника краснокорневого семена способны находится в состоянии органического покоя. Эта способность выработалась в ходе эволюции как средство пережить неблагоприятное для проростка время.

Такой покой обуславливается твердосемянностью (водонепроницаемостью кожуры), наличием ингибиторов прорастания и физиологическими причинами.

При твердосемянности и наличии в семенах ингибиторов покой можно преодолеть путём скарификации, удаления околоплодника, промывания плодов, ошпаривания кипятком.

Особенно широко распространён среди растений умеренного климата покой, вызванный физиологическими причинами. Причины торможения прорастания представляют собой предмет исследования многих учёных.

Прорастание семян, находящихся в неглубоком физиологическом покое, можно стимулировать, вымачивая их в растворах гиббереллина, цитокининов и некоторых других веществ.

Значительно труднее вызвать прорастание семян, находящийся в глубоком физиологическом покое. Для этого обычно применяют стратификацию, однако у некоторых видов можно преодолеть покой путём удаления околоплодника и последующего вымачивания в растворах цитокининов.

У многих растений торможение прорастания обусловлено сочетанием нескольких причин (комбинированный покой).

Такие семена необходимо подвергать сложной предпосевной обработке. Без этого они могут лежать в земле много лет, давая единичные всходы [78].

К числу растений с комбинированным покоем принадлежит и воробейник краснокорневой, поэтому исследование способов преодоления его покоя в настоящее время представляет собой актуальную проблему.

Исследования в Корее показали, что обработка стимуляторами роста такими как гибберелиновая кислота, кинетин, PEG6000 способна увеличить скорость прорастания эремов [77].

1.3 Химический состав

В траве, корнях и плодах воробейника краснокорневого содержатся углеводы, циклитолы и их производные, фенольные кислоты, алкалоиды, эфирные масла, флавоноиды, нафтохиноны, в т.ч. шиконин, который широко используется в косметической промышленности [4],[47], [54], [62], [67], [70], [79],[85], [86].

В семенах обнаружены соединения парабенов[75].

Биохимический анализ эремов, проведённый на кафедре, показал 94,57% сухого вещества, 6,63% белка, 27,6% клетчатки, 24,3% жира[28].

В 2018 анализ эремов на содержание жирного масла, проведённый путём экстракции растворителем в аппарате Сокслета [29], показал наличие в них 14,5% жира[26].

Шиконин, получаемый из корней воробейника краснокорневого и его эфиры используются в традиционной и научной медицине многих стран, благодаря своему широкому спектру биологической активности. Широкие исследования в этой области, проводимые в Китае [53],[60], Корее [63] Японии [67], [73] и России, позволили разработать способы промышленного получения шиконина.

Сверхкритическая жидкостная экстракция и очистка на хромотографе с петролейным эфиром обеспечивают высокую чистоту шиконина. В частности, чистота β-гидроксиизовалерилшиконина составляет 96,7, ацетилшиконина 99,3%, изобутирилшиконина 95.5% [53].

В то же время извлечение нафтохиноновых пигментов методом ультразвукового экстрагирования позволяет обеспечить более высокий выход (до 0.31) по сравнению с сверхкритической CO2 экстракцией (0.21) и экстракцией в аппарате Сокслета(0.19 ) [66].

В Пятигорской государственной фармацевтической академии проводилась работа по поиску нового перспективного сырьевого источника шиконина среди видов семейства бурачниковых, разработке методов стандартизации сырья и получения лекарственных средств на основе нафтохинонов.

Определены оптимальные условия извлечения суммы нафтохинонов из корней синяка русского. Изучена возможность препаративного хроматографического разделения нафтохинонов и разработан способ получения вещества-стандарта (ГСО шиконина), позволившего обосновать метод стандартизации сырья.

Установлено, что шиконин и его производные содержатся в корнях синяка русского, синяка обыкновенного, оносмы кавказской, воробейника краснокорневого. Сумма нафтохинонов в корнях различных видов колеблется от 0,1 до 1,9%.

Впервые выявлены закономерности изменчивости содержания нафтохинонов в корнях синяка русского в зависимости от фазы вегетации, на основании чего установлены сроки заготовки этого вида сырья[7].

Изучение закономерности изменчивости содержания шиконина и его эфиров в корнях необходимо для определения оптимальных сроков заготовки корней и повышения рентабельности возделывания воробейника краснокорневого.

Корейские учёные изучали содержание шиконина в корнях воробейника краснокорневого и его антиоксидантную активность в зависимости от фазы развития и района выращивания данного растения. Содержание ацетилшиконина демонстрировало тенденцию к постепенному снижению с середины июля (0,28%) до конца августа (0,05%), а затем снова увеличивалось до конца октября (0,25%). Содержание шиконина было небольшим (0,009%) в течение всего периода вегетации. Масса растений увеличивалась с конца сентября до конца октября и достигла самого высокого значения (19,8 г) 25 октября. Антиоксидантная активность была наивысшей в начале октября.

Из 17 районов, в которых выращивался воробейник краснокорневой, в 10 областях (59%) было выявлено 0,05-0,10% содержания ацетилшиконина, а в 3 областях (18%) содержалось 0,16-0,26% ацетилшиконина[59].

1.4 Применение воробейника краснокорневого

Корни, листья и плоды применяются в научной, народной и традиционных медицинах.

Экстракт воробейника обладает мочегонным, жаропонижающим, кровоочистительным, кардиотоническим, антисептическим и противоопухолевым действием, а также является противоядием[6], [13], [14], [40], [41].

Отвар применяют при инфекционных заболеваниях (корь, ветряная оспа, скарлатина), для промывания гнойных ран, ожогов, укусов насекомых [41].

Воробейник лекарственный, являющийся близким к краснокорневому видом и в некоторых классификациях объединяемый с ним, оказывает мочегонное, слабительное, противовоспалительное, обезболивающее, желчегонное, сахаропонижающее, противозачаточное, тонизирующее действие. Отвар травы и семян рекомендуют пить при простудных заболеваниях, головных и желудочных болях, мочекаменной болезни, запорах и отравлениях. Порошок из сухих листьев или измельчённые свежие листья прикладывают к порезам и гнойным ранам для их заживления. Растение также применяют при лечении стоматита, молочницы, грыж, артрита и ушибов [9], [13], [21], [49].

Исследования, проведенные за последние несколько лет, обеспечили научную основу для использования шиконина, получаемого из корней воробейника краснокорневого. В частности, подтверждены его антиоксидантные[55],[59],[63],противовоспалительные[57],[81], противовирусные [83],антибактериальные [51], [57] и ранозаживляющие [57], [58] свойства.

Шиконин из экстракта корней воробейника способен защитить клетки эпидермиса от повреждения УФ излучением [56], увлажняет кожу [64], применяется при лечении псориаза[58],[69], диабета [82].

Гель с нафтохиноновым комплексом биологически активных веществ воробейника краснокорневого может применяться для лечения инфекционно-воспалительных процессов на коже, включая кожу лица; обеспечивает местное пролонгированное действие; защищает зону поражения после нанесения и высыхания геля от внешних факторов[31].

Исследования, проведённые в Корее[72], Китае[74] показали, что шиконин обладает противораковыми свойствами.

Исследования в Тихоокеанском институте биоорганической химии показали нефропротективное, диуретическое и гепатопротекторное действие экстракта воробейника[2].

В Алтайском государственном медицинском университете проведены эксперименты на крысах с целью изучить противовоспалительную активность полифенольных комплексов клеточных культур дальневосточных растений, в т.ч. воробейника краснокорневого.

На пике противовоспалительной активности полифенолы незабудочника и воробейника продемонстрировали угнетение выраженности отека, превышающее действие известного растительного антифлогистика зимолюбки зонтичной на 67 и 42 % соответственно [2].

Изучена клиническая эффективность локального применения новой адгезивной биополимерной пленки с препаратом растительного происхождения шиконином в комплексном лечении 59 пациентов в возрасте от 34 до 72 лет с эрозивно-язвенной формой красного плоского лишая и лейкоплакии слизистой оболочки полости рта.

Показано, что локальное применение нового лечебного средства позволяет в более короткие сроки достичь ликвидации болевого симптома, дисбиотических сдвигов, эпителизации пораженных зон слизистой оболочки полости рта при изучаемых нозологических формах[10].

Эфиры шиконина, смешанные с растительным или вазелиновым маслом, обладают высокой эффективностью в отношении рожистых воспалений, трофических язв, микробной экземы и других кожных заболеваний[33].

Разработан фитоминеральный комплекс, используемый в косметических масках и кремах для ухода за кожей лица и тела, включающий порошкообразную ультрадисперсную смесь лекарственных растений (солодку голую, зеленый чай, соевые бобы, корень воробейника краснокорневого, семена огурца и соцветия хмеля) с каолиновой глиной[34].

Шиконин из корней воробейника использован и для создания зубной пасты на основе природных биологически активных компонентов, обладающей как антибактериальным, так и противовирусным действием [32].

Является перспективным и применение шиконина в пищевой промышленности.

Исследования корейских учёных показали высокую активность экстракта воробейника по отношению к бактериям, вызывающим порчу продуктов питания и пищевые отравления[51].

В Московском университете пищевых производств разработаны рецептуры и технологии молочно-сокового напитка и вареной колбасы с натуральным красителем. Внесение шиконина придает продуктам стойкий розовый оттенок, что позволяет вдвое снизить остаточное содержание нитрита натрия, а также ингибирует развитие нежелательной микрофлоры. На физико-химические и структурно-механические показатели продуктов внесение шиконина не повлияло.

Результаты исследования показали, что противомикробные свойства шиконина способствуют обеспечению микробиологической безопасности производимых продуктов, а антиканцерогенное действие сохранению здоровья потребителей [12].

Список литературы

1.Агроклиматический справочник. Л., 1959

2.Азарова О.В., Зверев Я.Ф. Противовоспалительная активность полифенольных комплексов клеточных культур дальневосточных растений // Бюллетень Сибирского отделения Российской академии медицинских наук. – 2010. – Т.30 №3. – С. 145-151

3.Арчинова, Т.Ю. Разработка технологии и стандартизация новой мягкой лекарственной формы с маслом воробейника краснокорневого / Арчинова Т.Ю., Дайронас Ж.В // Сборник научных трудов Пятигорской государственной фармацевтической академии. – Вып. 60. - 176-177

4.Большой энциклопедический словарь лекарственных растений: Учебное пособие/ Под ред. Г.П. Яковлева. -3-е изд., исп. и доп. – СПб: СпецЛит, 2015.– 759 с.

5. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Pottentilla aurea L. //Растительные ресурсы. -1973. -Т. 9. Вып. 2. - С. 287-296.

6.Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений. Справочник. Л.: Наука, 1969. - 564 с.

7.Дайронас Ж.В Фармакогностическое изучение северокавказских видов сем. бурачниковых (Boraginaceae) как источников шиконина и разработка лекарственных средств на их основе // Сборник научных трудов Пятигорской государственной фармацевтической академии. – Вып. 60. - 176-177

8.Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - 5-е нзд., доп. и перераб. - М.: АГРОПромиздат, 1985. - .351 с.

9.Ефремов П. А. Полный атлас- определитель. Лекарственные растения и грибы средней полосы России. – М. Фитон, 2014. – 504 с.

10.Загородняя Е.Б, Оскольский Г.И. Загородний А.С, Башаров А.Я, Щеглов А.В. Эффективность адгезивной биополимерной пленки при эрозивно-язвенной форме красного плоского лишая и лейкоплакии слизистой оболочки полости // Фундаментальные исследования. – 2013. - № 10.- С. 46-49.

11. Катенин, Е. А. Морфология цветка и структура репродуктивных побегов двух видов воробейника / Е.А. Катенин // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. – 2008. - № 10. – С. 27-29.

12. Клабукова Д.Л, Машенцева Н.Г, Будаева В.А. Применение природного нафтохинона в продуктах питания животного происхождения// Хранение и переработка сельхозсырья. – 2018

13. Куренов И.П. Энциклопедия лекарственных растений/ Изд. 2-е, испр. и доп. – М. Мартин, 2010. 384 с.рта // Фундаментальные исследования. – 2013. - №9-1. С. 46-49

14. Кьосев П.А. Русский травник. Описание и применение лекарственных растений- Москва, Эксмо. 2015. – 896 с.

15. Лавренов В.К, Лавренова Г.В. Энциклопедия лекарственных растений народной медицины. – СПБ, Нева, 2003

16. Лакин Г.Ф. Биометрия. Учеб. пособие для биол. спец. Вузов. 4-е изд., перераб. и доп. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

17. Лавренов В.К, Лавренова Г.В. Энциклопедия лекарственных растений народной медицины. – СПБ, Нева, 2003

18. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М.: Наука, 1981. 94 с.

19. Майсурадзе Н.И. Методика исследований при интродукции лекарственных растений // Лекарственное растениеводство. 1984. Вып. 3. 33 с

20. Мартынов Ю.Ф. Технология производства лекарственного растительного сырья. М.: Медицина, 1979. 216 с.

21.Мартыненко В.Б, Ямалов С.М., Жигу нов О.Ю., Филинов A.A. Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш». Уфа: Гилем, 2005. 272 с

22. Методика исследований при интродукции лекарственных растений. М., 1984. Серия «Лекарственное растениеводство». Вып. 3. 32 с.

23. Методика фенологических наблюдений в Ботанических садах СССР // Бюллетень Главного ботанического сада АН СССР. М.: Наука, 1979. Вып. 113. С. 3-8.

24. Методы определения всхожести //Семена и посадочный материал с.-х.культур: ГОСТ 120 38-66. Сб. - М., 1991. - 345 с.

25. Найда Н.М. Антэкологический анализ видов бурачниковых в условиях Северо-Западного региона России//Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. 2009.- № 12. - С. 15-20.

26. Найда Н.М., Опалихина В.А. Морфобиологические особенности воробейника краснокорневого в условиях Ленинградской области//Вестник Студенческого научного общества. 2018. Т. 9- № 1. -С. -63-64.

27.Найда, Н. М. Особенности репродуктивной биологии двух видов воробейника в условиях Северо-Запада России / Н.М. Найда // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. – 2008. - №10. – С. 24-26.

28. Найда, Н. М. Особенности цветения и семенная продуктивность двух видов воробейника в условиях Северо-Западного региона России / Е. А. Катенин, Н.М. Найда // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. – 2008. № 9. – С.48.33.

29. Найда Н.М. Сравнительная биоморфология, морфогенез и структура побегов некоторых видов бурачниковых// Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. 2010. – № 18. – С. 7-14.

30. Найда, Н.М. Хозяйственный потенциал видов семейства бурачниковых / Н.М.Найда // Труды отделения сельскохозяйственных наук. - 2010. - №3. – С. 119-120.

31. Патент РФ № 2657548, 06.07.2017

Гель с нафтохиноновым комплексом биологически активных веществ воробейника краснокорневого/ Захаревич Л.М., Башаров А.Я., Слободенюк Е.В., Булгаков В.П., Стрельникова Н.В.

32. Патент РФ 2155028, 11.06.1999

Лечебно-профилактическая зубная паста/ Леляк А.И., Катковский Л.П.

33. Патент РФ № 2141840, 20.11.1997

Противовоспалительное и антимикробное средство “Масло шикониновое”/ Журавлев Ю.Н., Федореев С.А., Булгаков В.П., Музарок Т.И., Береснева Н.В., Головко Е.И.

34. Патент РФ № 2532369, 12.02.2013

Фитоминеральный комплекс, используемый в косметических масках и кремах для ухода за кожей лица и тела/Вязовая Е.А.

35. Полуденный Л.В., Журавлев Ю.П. Заготовка, выращивание и переработка лекарственных растений. М.: МСХА, 2000. 182 с.

36. Почвы Ленинградской области. Л., 1973

37. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах. В кн.: Полевая геоботаника. - М.; Л.: изд-во АН СССР, 1960. - Т. 2. - С. 20-40.

38. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах/ Труды БИН АН СССР. Сер.3, Геоботаника.- М., 1950- Вып.6. – С.77- 204.

39.Семена масличные. Методы определения масличности.: ГОСТ 10857-64. Стандартинформ. - М., 2010

40. Таран Л. М. Слободенюк Е.В, Башаров А. Я. Фармакологические свойства шиконина и его производных. // Дальневосточный медицинский журнал. – 2015 . - № 1

41.У. Вэй Синь. Справочник красоты. Современная косметология традиционной китайской медицины. – М. Олма, 2011

42. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов/ Биол.науки. -1975. - № 2. – С. 7-34.

43. Федоров A.A., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Лист. М.; Л.: Издание Академии наук СССР, «Наука», 1956. 158 с.

44. Федоров A.A., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Стебель и корень. М., Л.: АН СССР, 1962. 352 с.

45. Фёдоров С.А. Химический состав и биологическая активность хиноидных и полифенольных соединений из дальневосточных растений Lithospermum erythrorhizon, Eritrichium sericeum, Maackia amurensis, Vitis amurensis, Taxus cuspidata и их клеточных культур: диссертация на соискание ученой степени доктора химических наук. - Тихоокеанский институт биоорганической химии Дальневосточного отделения Российской академии наук. Владивосток, 2010

46. Фирсова М.К. Методы определения качества семян. М.: Сельхозлитература, 1959. 350 с.

47. Флора СССР, т.19. – М.; Л.: издательство АН СССР, 1953, 759 с.

48. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России. – СПб, 2000.

49.Энциклопедия лекарственных трав: иллюстрированный справочник/ под ред. С. Ю. Роделова. – СПБ.: ООО СЗКЭО, 2010. 208 с.: ил.

50.Энциклопедический словарь лекарственных растений и продуктов животного происхождения. – СПб: Специальная литература, 1999.

51. Bae, Ji-Hyun. Antimicrobial Effect of Lithospermum erythrorhizon Extracts on the Food-borne Pathogens. Volume 36 Issue 5 / Pages.823-827 / 2004 / 0367-6293(pISSN)

52.S Gaisser, L Heide. Inhibition and regulation of shikonin biosynthesis in suspension cultures of Lithospermum. Phytochemistry, 1996 – Elsevier

53. Hai-Tao Lu, Yue Jiang, Feng Chen. Preparative high-speed counter-current chromatography for purification of shikonin from the Chinese medicinal plant Lithospermum erythrorhizon. Journal of chromatography, A, 2004 – Elsevier

54. Harsh Pal Bais, Victor M. Loyola-Vargas, Hector E. Flores, Jorge M. Vivanco. Root-specific metabolism: The biology and biochemistry of underground organs.

In Vitro Cellular & Developmental Biology – Plant, November 2001, Volume 37, Issue 6, pp 730–741

55. Hee Geun Yoo, Bong Han Lee, Wooki Kim, Jong Suk Lee, Gun Hee Kim, Ock K. Chun, Sung I. Koo, and Dae-Ok Kim. Lithospermum erythrorhizon Extract Protects Keratinocytes and Fibroblasts Against Oxidative Stress/Journal of Medicinal FoodVol. 17, No. 11

56. T. Ishida, I. Sakaguchi. Protection of Human Keratinocytes from UVB-Induced Inflammation Using Root Extract of Lithospermum erythrorhizon. Biological and Pharmaceutical Bulletin, 2007 - jstage.jst.go.jp

57. Lee JH, Jung KM, Bae IH, Cho S, Seo DB, Lee SJ, Park YH, Lim KM. Anti-inflammatory and barrier protecting effect of Lithospermum erythrorhizon extracts in chronic oxazolone-induced murine atopic dermatitis. Journal of Dermatological science, Volume 56, Issue 1, Pages 64–66

58. Juyoung Kim , Hyunae Kim, Do Hyeon Jeong, Sung Han KIM, Seong Kyu PARK, Yunhi CHO. Comparative Effect of Gromwell (Lithospermum erythrorhizon) Extract and Borage Oil on Reversing Epidermal Hyperproliferation in Guinea Pigs. Bioscience, Biotechnology and Biochemistry, 2006 - jstage.jst.go.jp

59. Kim, Geum-Soog ; Park, Chun-Geun ; Lee, Kyeong-Hee ; Choi, Jehun ; Lee, Seung-Eun ; Noh, Hyung-Jun ; Lee, Jeong-Hoon ; Kim, Seung-Yu. Investigation of Shikonin Pigments and Antioxidant activity of the Roots from Lithospermum erythrorhizon according to the Different Growth Stages and Areas of Cultivation. Korean Journal of Medicinal Crop Science, Volume 19 Issue 6 / Pages.435-440 / 2011

60. Lei Feng, Haiwei Ji Hongxia, Gu Decai, Wang Jic hun, Cui,Renmin, Liu Jing Zhai. An Efficient Method for Extraction, Separation and Purification of Naphthoquinone Pigments from Lithospermum erythrorhizon Sieb. et Zucc. by SFE and HSCCC / Chromatographia, 2009 – Springer

61. Lidong Lin Jianyong Wu.Enhancement of shikonin production in single‐ and two‐phase suspension cultures of Lithospermum erythrorhizon cells using low‐energy ultrasound. Biotechnology and bioengineering, 2002 - Wiley Online Library

62. Man-Ho Cho Young-Sook Paik Tae-Ryong Hahn. Physical Stability of Shikonin Derivatives from the Roots of Lithospermum erythrorhizon Cultivated in Korea. Journal of of agricultural and food chemistry, 1999 - ACS Publications

63. Man-Jau Chang, Guan-Jhong Huang, Yu-Ling Ho I-Hsin Lin Shyh-Shyun Huang, Tien-Ning Chang, Heng-Yuan Chang Yuan-Shiun Chang. Study on the Antioxidant Activities of Crude Extracts from the Roots of Arnebia euchroma and Lithospermum erythrorhizon. Zhonghua yi xue za zhi, 2005 - europepmc.org

64. Man-Jau Chang, Huey-Chun Huang, Hsien-Cheh Chang, Tsong-Min Chang. Cosmetic formulations containing Lithospermum erythrorhizon root extract show moisturizing effects on human skin.//Archives of Dermatological Research, 2008 – Springer

65. K.Naito, T. Manabe and N. Nakagoshi. A Habitat of Lithospermum erythrorhizon Sieb. et Zucc. (Boraginaceae), a Threatened Plant, in Hirao-dai Limestone Plateau, Kyushu. Bull. Kitakyushu Mas. Nat. Hist, 1995 - kmnh.jp

66. Ri-fu Yang, Ping-ping HuangTai-qiu Qiu. Ultrasound-enhanced subcritical water extraction of naphthoquinone pigments from purple gromwell (Lithospermum erythrorhizon) to higher yield and bioactivity.Food Science and Biotechnology.June 2013, Volume 22, Issue 3, pp 671–676|

67. K. Touno, HaradaK. YoshimatsuK. YazakiK. Shimomura. Shikonin derivative formation on the stem of cultured shoots in Lithospermum erythrorhizon/

68. K. Touno, J. Tamaoka, Y. Ohashi, Koichiro Shimomura. Ethylene induced shikonin biosynthesis in shoot culture of Lithospermum erythrorhizon.

Plant Physiology and Biochemistry, Volume 43, Issue 2 Pages 91-202 (February 2005)

69. T. W. Tse Use of common Chinese herbs in the treatment of psoriasis. https://doi.org/10.1046/j.1365-2230.2003.01322.x

70. M Tsukada, M Tabata. Intracellular localization and secretion of naphthoquinone pigments in cell cultures of Lithospermum erythrorhizon.

Planta medica, 1984 - thieme-connect.com

71. K Yazaki, H Fukui, M Kikuma, M Tabata.Regulation of shikonin production by glutamine in Lithospermum erythrorhizon cell cultures/ Plant cell reports, 1987 – Springer

72. Y Yoon, YO Kim, NY Lim, WK Jeon, HJ Sung. Shikonin, an ingredient of Lithospermum erythrorhizon induced apoptosis in HL60 human premyelocytic leukemia cell line. Planta medica. -1999

73. Yusai Ito, Kenichi Onobori, Takeshi Yamazaki, Yoko Kawamura. Tigloylshikonin, a New Minor Shikonin Derivative, from the Roots and the Commercial Root Extract of Lithospermum erythrorhizon/ Chemical and Pharmaceutical Bulletin 2011 - jstage.jst.go.jp

74. Zhang Yi, Qian, Rui-Qin, Li, Ping-Ping. Shikonin, an ingredient of Lithospermum erythrorhizon, down-regulates the expression of steroid sulfatase genes in breast cancer cells. Cancer letters, 2009 – Elsevier

75. Jun Yeon ParkSullim LeeSaem HanHye Min KimJeong Min LeeSanghyun Lee. A paraben derivative from the seeds of Lithospermum erythrorhizon/ Journal of the Korean Society for Applied Biological Chemistry, December 2009, Volume 52, Issue 6, pp 643–645|

76. JY Park, SL Lee, S Han, HM Kim, JM Lee. Phytochemical constituents from the seeds of Lithospermum erythrorhizon.Natural Product Sciences, 2009 - papersearch.net

77. DH Kim, BJ Ahn, HJ An, YS Ahn, YG Kim. Studies on seed germination characteristics and patterns of protein expression of Lithospermum erythrorhizon by plant growth regulators and seed primings. Korean Journal of Medicinal Crop Science, 2014 - koreascience.or.kr

78. Фёдоров, А.А. Жизнь растений в 6 томах, М.: Просвещение, 1974 г

79. Hiroshi Fukui Kazufumi Yazaki Mamoru Tabata. Two phenolic acids from Lithospermum erythrorhizon cell suspension cultures. Phytochemistry

Volume 23, Issue 10, 1984,

80. Li, Ming-yu; Xu, Zhu-ting; Zhu, Cai-lian; Wang, Jun. Effect of Different Derivatives of Shikonin from Lithospermum erythrorhizon Against the Pathogenic Dental Bacteria. Current Pharmaceutical Analysis, Volume 8, Number 3, 2012, pp. 255-260(6)

81. Lee, Seung-Eun ; Lee, Jeong-Hoon ; Kim, Jin-Kyung. Anti-inflammatory Activity of Medicinal Plant Extracts. Korean Journal of Medicinal Crop Science, Volume 19 Issue 4 / Pages.217-226 / 2011 / 1225-9306(pISSN) / 2288-0186(eISSN)

82.Clifford J Bailey, PhD and Caroline Day, PhD.Traditional Plant Medicines as Treatments for Diabetes/

83. T.K.AuT.L.LamT.B.NgW.P.FongD.C.C.Wan. A comparison of HIV-1 integrase inhibition by aqueous and methanol extracts of Chinese medicinal herbs/ Life sciences, 2001 – Elsevier

84. SM Li, ZX Wang, L Heide. Purification and characterization of an alcohol dehydrogenase from Lithospermum erythrorhizon cell cultures. Plant cell reports, 1996 – Springer

85. E. Roeder. Medicinal plants in China containing pyrrolizidine alkaloids. Pharmazie, 2000 - researchgate.net

86. P Huang, R Yang, T Qiu, W Zhang. Ultrasound-Enhanced Subcritical Water Extraction of Volatile Oil from Lithospermum erythrorhizon. Journal

Separation Science and Technology, Volume 45, 2010 - Issue 10

87. A Bechthold, U Berger, L Heide. Partial purification, properties, and kinetic studies of UDP-glucose: p-hydroxybenzoate glucosyltransferase from cell cultures of Lithospermum erythrorhizon. Archives of biochemistry and biophysics, 1991 – Elsevier

88. Kaori TOUNO, Kyuya HARADA, Kayo YOSHIMATSU, Kazufumi YAZAKI, Koichiro SHIMOMURA. Histological Observation of Red Pigment Formed on Shoot Stem of Lithospermum erythrorhizon. Plant Biotechnology 17(2):127-130 · January 2000

89. Rodney A. VelliquetteKelly M. GlynnErnest H. BrumbaughPenelope M. AndersonJohn F. RebhunStephen R. MisslerArun Rajgopal Compositions of lithospermum erythrorhizon (gromwell root) and methods of making and using the compositions

90. S Rajasekar, C Park, S Park, YH Park, ST Kim. In vitro and in vivo anticancer effects of Lithospermum erythrorhizon extract on B16F10 murine melanoma. Journal of Ethnopharmacology, Volume 144, Issue 2, 21 November 2012, Pages 335-345