Основная статья: Деление прокариотических клеток
В отличие от многоклеточных организмов, у одноклеточных организмов (и бактерий в том числе) рост, то есть увеличение клетки в размерах, и размножение путём деления клеток тесно связаны[6]. Обычно бактериальные клетки делятся на две равноценные дочерние клетки. Сначала клетка удлиняется, в ней образуется поперечная перегородка. На завершающем этапе дочерние клетки расходятся. Отличительной чертой деления бактериальных клеток является непосредственное участие реплицированной ДНК в процессе деления[7]. В связи с тем, что в подавляющем большинстве случаев прокариотические клетки имеют клеточную стенку, бинарное деление сопровождается формированием септы — перегородки между дочерними клетками, которая затем расслаивается посередине. Процесс деления прокариотической клетки подробно изучен на примере E. coli[8].
В то же время есть примеры неравноценного деления. Например, у грамотрицательной бактерии Caulobacter crescentus[en] одна из дочерних клеток подвижная, у неё есть один жгутик для хемотаксиса. Вторая клетка остаётся прикреплённой к субстрату «стебельком». Подвижные клетки дифференцируются в клетки со стеблем после короткого периода свободного плавания. Репликация хромосом и деление клеток происходят только на стадии прикреплённой клетки[9].
В оптимальных условиях бактерии растут и делятся очень быстро, описан пример морской псевдомонады, популяция которой может удваиваться каждые 9,8 минуты[10].
Как любая живая клетка, бактериальная клетка окружена мембраной, которая представляет собой липидный бислой (её ещё называют цитоплазматической мембраной). Клеточная мембрана поддерживает осмотический баланс клетки, осуществляет разные виды транспорта, в том числе секрецию белков, задействована в образовании клеточной стенки и биосинтезе внеклеточных полимеров, а также получает регуляторные сигналы из внешней среды. Во многих случаях клеточная мембрана может участвовать в синтезе АТФ за счёт трансмембранного электрохимического градиента (протондвижущей силы). Мембрана бактериальной клетки участвует в репликации и разделении дочерних бактериальных хромосом при делении клетки, а также в передаче ДНК посредством трансдукции или конъюгации[11].
Помимо липидов, в состав бактериальных мембран входят различные белки. По химическому составу клеточные мембраны бактерий гораздо разнообразнее мембран эукариотических клеток. Мембранные липиды архей представлены ацил[en]- и алкилсодержащими глицеролипидами (в том числе фосфолипидами), а также полиизопреноидами. В отличие от эукариот, меняющих свойства липидного остова мембраны за счёт изменения соотношения между фосфолипидами и холестерином, бактерии изменяют свойства мембраны, варьируя жирные кислоты, входящие в состав липидов. Стероиды обнаруживаются в бактериальных мембранах чрезвычайно редко, и вместо стероидов мембраны содержат гопаноиды, представляющие собой пентациклические[en] углеводороды. Гопаноиды активно участвуют в регуляции физических свойств мембран бактериальных клеток[12].
зависимости от типа строения клеточной стенки бактерии подразделяют на грамположительные и грамотрицательные (названия группам были даны вследствие их разного окрашивания по методу Грама). Большинство бактериальных клеток окружены жёсткой клеточной стенкой, состоящей из полимера пептидогликана, также известного как муреин. Пептидогликан состоит из полисахаридных цепей, скреплённых короткими пептидными сшивками. В большинстве случаев клеточная стенка жизненно необходима для бактерии, поэтому антибиотики, блокирующие её образование (формирование) (например, пенициллин), эффективны против самых разных бактерий. В старых культурах и при несбалансированном росте грамотрицательных бактерий появляются так называемые сферопласты — клетки, лишённые клеточной стенки или имеющие дефекты в ней. Однако, в отличие от протопластов, они взаимодействуют с бактериофагами, размножаются и при благоприятных условиях возвращаются в нормальное состояние. Сферопласты патогенных бактерий называются L-формами, которые получаются в лабораториях в отсутствие клеточной стенки только в изотонических растворах[13][14][15]. Некоторые бактерии, паразитирующие внутри эукариотических клеток, например, микоплазма, не имеют клеточной стенки[16].
Клеточная стенка механически стабилизирована и противостоит внутреннему давлению (тургорному давлению) бактериальной клетки, которое составляет от 2 до 25 атм[17]. Кроме того, она играет ключевую роль в поддержании формы бактериальной клетки[18]. Через слой пептидогликана, имеющий небольшие отверстия, могут проходить только относительно небольшие молекулы (массой до 50—60 кДа), причём размер проникающих молекул не зависит от толщины слоя пептидогликана. В связи с этим в тех случаях, когда через слой пептидогликана должны пройти большие молекулы, такие как белки жгутиков, пилей и ДНК при конъюгации, специфические гидролазы пептидогликана локально расширяют отверстия для их прохода[17].
грамположительных бактерий поверх мембраны есть (от 20 до 50 нм) оболочка из пептидогликана толщиной до 40 молекулярных слоёв[20]. Их положительная окраска по методу Грама связана с тем, что их толстая пептидогликановая клеточная стенка прочно связывает комплекс красителя генцианвиолета[en] с йодом, который не вымывается. Поэтому на препаратах грамположительные бактерии выглядят фиолетовыми (у грамотрицательных бактерий этот комплекс вымывается, и они приобретают цвет второго красителя, например сафранина)[21].
перед ними стоит проблема удержания поверхностных белков. В ряде случаев поверхностные белки при помощи специальных ферментов пришиваются к фосфолипидам клеточной мембраны с образованием липопротеинов. Кроме того, поверхностные белки могут закрепляться на поверхности клетки за счёт связывания с пептидогликаном, которое обеспечивается ферментом сортазой. Белки, предназначенные к связыванию с пептидогликаном, несут на N- и C-концах характерные последовательности, например, на N-конце находится сигнальный пептид, благодаря которому белок проходит через клеточную мембрану. Вблизи C-конца находится мотив, распознаваемый сортазой; в него вносится разрыв, после чего белок с отрезанным C-концевым фрагментом ковалентно пришивается к пептидогликану амидной связью[24] Поскольку у грамположительных бактерий слой пептидогликана не прикрыт сверху мембраной, перед ними стоит проблема удержания поверхностных белков. В ряде случаев поверхностные белки при помощи специальных ферментов пришиваются к фосфолипидам клеточной мембраны с образованием липопротеинов. Кроме того, поверхностные белки могут закрепляться на поверхности клетки за счёт связывания с пептидогликаном, которое обеспечивается ферментом сортазой. Белки, предназначенные к связыванию с пептидогликаном, несут на N- и C-концах характерные последовательности, например, на N-конце находится сигнальный пептид, благодаря которому белок проходит через клеточную мембрану. Вблизи C-конца находится мотив, распознаваемый сортазой; в него вносится разрыв, после чего белок с отрезанным C-концевым фрагментом ковалентно пришивается к пептидогликану амидной связью[24].
грамотрицательных бактерий поверх клеточной мембраны тоже залегает слой пептидогликана, однако он значительно (почти в 40 раз[17]) тоньше, чем у грамположительных бактерий, и прикрыт сверху второй мембраной. Клеточная и наружная мембраны отличаются по химическому составу. Пространство между клеточной и наружной мембранами называется периплазматическим пространством (периплазмой)[2
В клетке грамотрицательной бактерии имеется от 200 до 400 зон слипания между наружной и клеточной мембранами, которые называют контактами Байера. В области контактов Байера в пептидогликановом слое имеется крупное отверстие, благодаря чему наружная и клеточная мембраны могут сблизиться вплотную. Адгезию мембран могут обеспечивать компоненты некоторых экспортных комплексов. Контакты Байера могут служить для выделения наружу различных молекул, например, субъединиц пилей, кроме того, к ним прикрепляются некоторые бактериофаги[3
31 вопрос
Метаболизм бактерий (брожение, дыхание, фотосинтез у бактерий).
Энергетический метаболизм
Способы же получения энергии у бактерий отличаются своеобразием. Существует три вида получения энергии (и все три известны у бактерий): брожение, дыхание и фотосинтез.
Брожение — серия окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых образуются нестабильные молекулы, с которых остаток фосфорной кислоты переносится на АДФ с образованием АТФ (субстратное фосфорилирование). При этом возможно внутримолекулярное окисление и восстановление.
Дыхание — окисление восстановленных соединений с переносом электрона через локализованную в мембране дыхательную электронтранспортную цепь, создающую трансмембранный градиент протонов, при использовании которого синтезируется АТФ (окислительное фосфорилирование). В то время как эукариоты в конечном итоге почти всегда «сбрасывают» электрон накислород (лишь в редких случаях акцептором электронов могут служить нитраты), бактерии могут использовать вместо него окисленные органические и минеральные соединения (фумарат,углекислый газ, сульфат-анион, нитрат-анион и др.; см. анаэробное дыхание), а вместо окисляемого органического субстрата использовать минеральный (водород, аммиак, сероводород и др.), что часто бывает сопряжено с автотрофной фиксацией CO2 (см. хемосинтез).
Фотосинтез бактерий может быть двух типов — бескислородный, с использованием бактериохлорофилла (зелёные, пурпурные и гелиобактерии) и кислородный с использованиемхлорофилла (цианобактерии (хлорофилл a), прохлорофиты (a и b)). Цианобактерии, глаукоцистофитовые, красные и криптофитовые водоросли — единственные фотосинтезирующие организмы, содержащие фикобилипротеины. У архей встречается бесхлорофилльный фотосинтез с участием бактериородопсина (правда, энергия света используется при этом не для фиксации CO2, а непосредственно для синтеза АТФ, так что в строгом смысле это не фотосинтез, а фотофосфорилирование).
Бактерии, осуществляющие только бескислородный фотосинтез, не имеют фотосистемы II. Во-первых, это пурпурные и зелёные нитчатые бактерии, у которых функционирует только циклический путь переноса электронов, направленный на создание трансмембранного протонного градиента, за счёт которого синтезируется АТФ (фотофосфорилирование), а также восстанавливается НАД(Ф)+, использующийся для ассимиляции CO2. Во-вторых, это зелёные серные и гелиобактерии, имеющие и циклический, и нециклический транспорт электронов, что делает возможным прямое восстановление НАД(Ф)+. В качестве донора электрона, заполняющего «вакансию» в молекуле пигмента в бескислородном фотосинтезе используются восстановленные соединения серы (молекулярная, сероводород, сульфит) или молекулярный водород.
32вопрос
Фотосинтез, его значение. Фотосинтетический аппарат и пигментные системы. Стадии фотосинтеза. Фотосинтез у эукариот и прокариот
Фотосинтез — это процесс, при котором энергия солнечного света превращается в химическую энергию. В самом общем виде это можно представить следующим образом: квант света (hv) поглощается хлорофиллом, молекула которого переходит в возбужденное состояние, при этом электрон переходит на более высокий энергетический уровень. В клетках зеленых растений в процессе эволюции выработался механизм, при котором энергия электрона, возвращающегося на основной энергетический уровень, превращается в химическую энергию.
Для того чтобы свет мог оказывать влияние на растительный организм и, в частности, быть использованным в процессе фотосинтеза, необходимо его поглощение фоторецепторами-пигментами. Пигменты — это окрашенные вещества. Пигменты поглощают свет определенной длины волны. Непоглощенные участки солнечного спектра отражаются, что и обусловливает окраску пигментов. Так, зеленый пигмент хлорофилл поглощает красные и синие лучи, тогда как зеленые лучи в основном отражаются. Видимая часть солнечного спектра включает длины волн от 400 до 700 нм. Вещества, поглощающие весь видимый участок спектра, кажутся черными. Состав пигментов зависит от систематического положения группы организмов. У фотосинтезирующих бактерий и водорослей пигментный состав очень разнообразен (хлорофиллы, бактериохлорофиллы, бактериородопсин, каротиноиды, фикобилины). Их набор и соотношение специфичны для различных групп и во многом зависят от среды обитания организмов. Пигменты фотосинтеза у высших растений значительно менее разнообразны. Пигменты, сконцентрированные в пластидах, можно разделить на три группы: хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины.
Процесс фотосинтеза включает следующие этапы:
1) фотофизический;
2) фотохимический (световой);
3) ферментативный (темновой).
Хлорофиллы
У фотосинтезирующих эубактерий известно боле 10 видов хлорофиллов. Бактериохлорофиллы (а, в, с, d, е,) встречаются только у пурпурных, и зеленых бактерий, g у гелиобактерий
Изменение химической структуры у бактериохлорофиллов изменяет и спектральные свойства.
Так бактериохлорофилл «а» поглощает свет с длиной волны до 950нм, а бактериохлорофилл «в» - до 1100нм (бактериохлорофилл «в» поглощает свет дальше всех других бактериохлорофиллов). Бактериохлорофиллы «а» и «б» встречаются у пурпурных бактерий. Бактериохлорофиллы «с» и «d» или «е» - у зеленых бактерий (поглощают свет с длиной волны до 840нм).
У цианобактерий и протохлорофитов содержится хлорофилл, характерный для фотосинтезирующих эукариот. У первых – это хлорофилл «а», у вторых – это «а» и «в» (они поглощают свет до 750нм).
Для всех хлорофиллов характерно наличие нескольких максимумов поглощения. Спектральные свойства пигментов (хлорофиллов) определяются взаимодействием молекул пигментов друг с другом, а также с липидами и белками фотосинтетических мембран.
Фикобилипротеиды
Эти (красные и синие) пигменты содержатся только у цианобактерий (содержатся также у двух групп эукариот: красных и криптофитовых водорослей). Хромофорная группа пигмента состоит из 4-х пиррольных колец, имеющих вид развернутой цепи, не содержащей металла; она связана с водорастворимым белком типа глобулина. икобилипротеид состоит из 2-х нековалентно связанных неидентичных субъединиц £ и ß, к каждой из которых присоединены хромофорные группы: фикоэритробилин или фикоцианобилин. Аминокислоная последовательность полиптидов £ и ß субъединиц оказывает влияние на спектральные свойства фикобилипротеидов. На спектральные свойства фикобилипротеидов оказывает влияние и степень агрегированности молекул фикобилипротеидов, вплоть до формирования фикобилисом – агрегатов высокого порядка.
Фикобилипротеиды поглощают свет в области 450-700 нм и до 90% этого света передают на хлорофилл.
Фикобилипротеиды прокариот: аллофикоцианин, фикоцианин, фикоэритрин.
Организация фотосинтетического аппарата прокариот
Фотосинтетический аппарат состоит из 3-х элементов:
1) светособирающие пигменты (они улавливают энергию света и передают в реакционные центры);
2) фотохимические реакционные центры (происходит трансформация электромагнитной формы энергии в химическую);
3) фотосинтетические электронтранспортные системы (переносят электроны, сопряжены с запасаниемэнергии в молекулах АТФ)
2-й и 3-й всегда локализованы в клеточных мембранах (ЦПМ и в системе внутрицитоплазматических мембран – производных ЦПМ).
В клетках зеленых бактерий и цианобактерий пигменты локализованы в особых структурах, которые прикреплены к мембране (но не являются её компонентом) – хлоросомах. В хлоросомах светособирающие бактериохлорофиллы организованы в виде палочковидных структур диаметром 5-10 нм, они располагаются параллельно длинной оси хлоросомы.
33вопрос
. Водный обмен растений, его значение. Транспорт воды в растении. Водный баланс.
6. Водный баланс растений
Водообмен растений включает три процесса:
· поглощение,
· передвижение и
· испарение воды листьями.
Соотношение между поступлением и расходом воды представляет собой водный баланс растения. В умеренно влажные и не слишком жаркие дни транспнрация хорошо согласована с поступлением воды, т. е. складывается благоприятным ВБ. В жаркие летние дни усиление транспирации нарушает это относительное равновесие, что вызывает водный дефицит (ВД), достигающий даже при достаточной влажности почвы 5-10 %, а при недостатке влаги в почве - 25 %. Это объясняется тем, что корни не успевают покрывать расход воды на транспирацию, интенсивность которой, особенно в полуденные часы, сильно возрастает. Полуденный водный дефицит представляет собой нормальное явление и не причиняет растению особого вреда. Значительному увеличению ВД препятствует способность растений снижать транспирацию за счет возрастания водоудерживающей способности тканей и закрывания устьичных щелей.
Временное завядание(ВЗ)наблюдается обычно в полуденные часы. При этом органы, сильнее всего расходующие воду, а именно листья, теряют тургор и вянут, остальные части растения сохраняют тургесцентность. При ослаблении транспирации к вечеру водный дефицит снижается, а в ночные часы ВБ полностью восстанавливается. Большого вреда временное завядание не причиняет, хотя возможно снижение урожая из-за депрессии фотосинтеза и приостановки ростовых процессов. ВЗ нередко наблюдается у сахарной свеклы, подсолнечника, огурца, тыквы и других сельскохозяйственных растений.
Длительное завядание (ДЗ)наступает, когда в почве почти не остается доступной для растения влаги. К этих условиях ВБ растения за ночь не восстанавливается (такой ВД получил название остаточного дефицита). Завядающие листья оттягивают воду из других частей растения: молодых растущих верхушек корней, плодов. Происходит отмирание корневых волосков, поглотительная деятельность корней значительно снижается. Поэтому даже после полива ВБ растения восстанавливается лишь через несколько дней. Последствия такого завядания могут быть необратимыми и губительными.
ередвижение воды по сосудистой системе
Восходящий поток воды в растении идет по сосудам ксилемы, лишенным цитоплазмы. Помимо работы нижнего концевого двигателя и присасывающего действия транспирации (верхний концевой двигатель) в передвижении воды по капиллярным сосудам ксилемы участвуют силы сцепления (когезии) молекул воды друг с другом и силы прилипания (адгезии) воды к стенкам сосудов. Обе силы препятствуют также образованию пузырьков воздуха, способных закупорить сосуд. Скорость передвижения воды по ксилеме равна 12-14 м/ч.
Большая часть воды, попавшей в листья, испаряется в атмосферу, а меньшая часть (около 0,2 %) используется в метаболизме клеток, на поддержание тургора и в транспорте органических соединений по сосудам флоэмы. Вода из клеток листа и непосредственно из сосудов ксилемы поступает во флоэмные окончания по осмотическому градиенту, возникающему вследствие накопления в клетках флоэмы сахаров и других органических соединений, которые образуются в клетках листьев и переносятся в клетки флоэмы в результате активной работы транспортных насосов. Нисходящий флоэмный ток доставляет органические соединения тканям корня, где они используются в метаболизме. В корне окончания проводящих пучков флоэмы, как и в листе, располагаются вблизи элементов ксилемы и вода по осмотическому градиенту поступает в ксилему и движется вверх с восходящим током. Таким образом происходит обмен воды в проводящей системе корня и листьев.
3.6. Транспирация
Транспирация — это испарение воды растением. Основным органом транспирации является лист. Вода испаряется с поверхности листьев через клеточные стенки эпидермальных клеток и покровные слои (кутикулярная транспирация) и через устьица (устьичная транспирация). В результате потери воды в ходе транспирации в клетках листьев возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из сосудов ксилемы и передвижению воды по ксилеме из корней в листья. Таким образом, верхний концевой двигатель, участвующий в транспорте воды вверх по растению, обусловлен транспирацией листьев. Верхний концевой двигатель может работать при полном отключении нижнего концевого двигателя, причем для его работы используется не только метаболическая энергия как в корне, но и энергия внешней среды — температура и движение воздуха.
Транспирация спасает растение от перегрева. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 Со быть ниже температуры нетранспирирующего завядшего листа. Кроме того, транспирация участвует в создании непрерывного тока воды с растворенными минеральными и органическими соединениями из корневой системы к надземным органам растения.
Транспирацию обычно выражают в следующих единицах. Интенсивность транспирации — это количество воды, испаряемой растением в г за единицу времени в часах единицей поверхности в дм2. Эта величина колеблется от 0,15 до 1,5. Транспирационный коэффициент — это количество воды в г, испаряемой растением при накоплении им 1 г сухого вещества. Продуктивность транспирации — это величина, обратная транспирационному коэффициенту и равна количеству сухого вещества в г, накопленного растением за период, когда оно испаряет 1 кг воды. Относительная транспирация — это отношение воды, испаряемой листом, к воде, испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за один и тот же период времени. Экономность транспирации — это количество испаряемой воды в мг на 1 кг воды, содержащейся в растении.
Кутикулярная транспирация. Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации. Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев.
Устьичная транспирация. Устьица представляют собой щель в подъустьичную полость, окаймленную двумя замыкающими клетками серповидной формы. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм2. Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.
Растения, обитающие в воде — гидратофиты или гидрофиты, погружены в воду полностью или частично. Они регулируют постоянство состава внутренней среды с помощью механизмов защиты от избыточного поступления воды. У монадных форм зеленых водорослей, заселяющих, в основном, пресные воды, клеточные стенки замкнуты не полностью из-за наличия выростов цитоплазмы — жгутиков, с помощью которых они передвигаются. У всех монадных форм имеются пульсирующие вакуоли, посредством которых из клеток удаляются избыток воды и отходы жизнедеятельности. У гидрофитов с замкнутой клеточной стенкой ее противодавления достаточно для предотвращения поступления излишков воды в клетку. Первичными гидрофитами являются водоросли. Водные цветковые растения — это вторичные гидрофиты, происходящие от наземных форм.
34 вопрос
Белки. Обмен белков.
Белковый обмен — использование и преобразование аминокислот белков в организме человека. В результате окисления (1) г белка происходит выделение (17,2) кДж ( (4,1) ккал) энергии.
найдено на www.yaklass.ru
Этапы белкового обмена:
ферментативное расщепление белков пищи до аминокислот
всасывание аминокислот в кровь
превращение аминокислот в свойственные данному организму
биосинтез белков из этих кислот
расщепление и использование белков
образование продуктов расщепления аминокислот
Функции белков:
- Пластическая / структурная – они входят в состав всех клеток и межтканевых структур, а также обеспечивают рост и развитие организма за счет процессов биосинтеза (являются резервом для построения тканевых белков).
- Энергетическая – определяется их способностью освобождать при окислении энергию: 1г белка аккумулирует 17,6 кДж (4,0 ккал) энергии. Белки могут использоваться в качестве источника энергии при недостатке главных энергетических субстратов – углеводов и жиров или при избытке белков; эта их роль значительно возрастает во время стрессорных реакций.
- Каталитическая / ферментативная, активность белков регулирует скорость биохимических реакций. Белки-ферменты определяют все стороны обмена веществ и образование энергии не только из самих протеинов, но и из углеводов и жиров.
- Регуляторная – реализуется с помощью гормонов белкового и пептидного происхождения, а также нейропептидов. Аминокислоты могут являться источником медиаторов ЦНС, например гамма-аминомаслянной кислоты (ГАМК), играющей важную роль в процессах торможения и сна.
- Защитная – заключается в образовании иммунных белков-антител (иммунные реакции). Белки способны связывать токсины и яды; обеспечивают свертывание крови (гемостаз).
- Транспортная – перенос кислорода и двуокиси углерода эритроцитарным белком – гемоглобином; связывание и перенос некоторых ионов (железо, медь, водород), лекарственных веществ, токсинов.
Двигательная – все движения обеспечиваются взаимодействием сократительных белков актина и миозина.
- Рецепторная – белок родопсин обеспечивает зрительное восприятие.
- Буферная – поддерживают кислотно-основное равновесие.
- Реологическая – обеспечивают вязкость крови.
Сигнальная – изменение третичной структуры белков – сигнал клетке.