Наследование пигментации .
В собаководстве наиболее подробно разработана генетика окраски шерсти и пегости с многими вариациями, генетика типа шерстинок и шерстного покрова, генетика болезней аномалий.
Каждая порода характеризуется разной степенью изменчивости этих признаков и разными особенностями наследования.
В современной литературе (Робертсон, 1982) дано описание генетических особенностей 118 пород собак разного направления, для которых выявлено 29 аллелей пигментации. Так, например, по фенотипической и генетической изменчивости мастей наибольшая вариация выявлена у коккер-спаниеля (18 фенотипов), у пинчера (10 фенотипов), у пуделя (14 фенотипов).
Значительно меньшая изменчивость окраски шерсти наблюдается у собак сторожевого, служебного направления.
Несмотря на разнообразие окраски, можно выделить следующие основные ее типы и привести породы, имеющие в основном эту окраску:
Серая окраска — немецкая овчарка;
черная — ньюфаундленд;
кофейная (печеночного оттенка, коричневая) — доберман-пинчер;
голубая — доберман-пинчер;
соболиная, красная — боксер;
желтая, кремовая, светло-палевая — изабелла;
чепрачная — колли;
черная с подпалами — доберман-пинчер;
тигровая — дог, боксер;
альбинос (лейцисты); арлекины.
Такое разнообразие окраски происходит как в результате комбинативной и мутационной изменчивости, так и в результате наличия серий множественных аллелей.
Генетически обусловлено также распределение пигментации по телу. Различают собак одноцветных, двух- и трехцветных (сеттеры). Пигментация может быть от сплошной, пятнистой разной степени и типа рисунка до сильно выраженной утраты пигмента. Типы распределения пигмента сильно варьируют, а в ряде пород служат породным признаком.
Специфическая пятнистость выявлена у пойнтеров и сеттеров, у которых кроме обычной пятнистости в виде пегости имеет место так называемая крапчатость в форме мелких штрихо-образных или округлого типа черных, коричневых мелких пятен по белому фону. У гончих, кроме обычной чепрачности черного или коричневого пигмента, и у сеттеров описана «тиковая испещренность», когда белые волосы равномерно перемешаны с пигментированными. Она имеет доминантное наследование (ген F). Тиковая испещренность начинает формироваться у щенка к месячному возрасту.
Появление пятнистости затрагивает отдельные точки тела: голову, шею, хвост, лапы, крестец, спину. Депигментация реже обнаруживается на ушах и корне хвоста (лайки, фокстерьеры, гончие, овчарки). Считается, что появление белых пятен на ногах и спине имеет доминантное наследование, а на носу, ушах, бедрах — рецессивное.
Пигментация может распространяться по всей длине волоса (шерстинки) или в виде поперечно окрашенных разного Цвета зон (зонарная). Зонарная окраска распространена у немецких (восточноевропейских) овчарок, лаек и может сопровождаться чепрачным типом распределения по телу, в виде тигрового (полосатость) рисунка, с подпалами.
Чалость — (смесь неокрашенных волос с окрашенными) обусловлена доминантным геном (R). У догов с мышастой шерстью в генотип входит этот ген.
Вот некоторые данные, характеризующие фенотипические особенности пигментации собак разных пород:
Афганские поро ды — черные, черные с коричневым подпалом, голубые, серые;
борзые — черные, рыжие;
боксеры — рыжие, красные, тигровые;
бульдоги — красные, соболиные, тигровые;
чау-чау — черные, голубые, красные, серые;
доги — черные, коричневые, желтые, пестрые, арлекины;
доберман-пинчеры — черные, коричневые, голубые, изабелла;
японский хин — черные с белым, красные с белым;
ньюфаундленды — черные, печеночного цвета, голубые;
чи-хуа-хуа —10 разных фенотипов.
Несмотря на большое фенотипическое разнообразие между породами и внутри пород, окраска собак, как показали генетические работы, обусловлена следующими основными генами и их аллелями.
Для того чтобы в организме мог синтезироваться пигмент, обусловливающий окраску шерсти, глаз, мочки носа, необходимо присутствие в генотипе гена С. Этот ген сам не вызывает окраску, а обеспечивает синтез пигмента как такового. При отсутствии доминантного гена С при его рецессивном аллеле с, даже при наличии аллелей, дающих черную, коричневую и другие окраски, собаки будут альбиносами, т. е. иметь белую шерсть, белую мочку носа, бесцветную радужную оболочку глаза (красные глаза), что наблюдается у полных альбиносов, но таких собак в практике собаководства не зарегистрировано. Но зато в ряде пород имеет место так называемый неполный альбинизм (лейцисты): при бесцветной (белой) шерсти сохраняется темная пигментация мочки носа и радужной глаз. Лейцизм зарегистрирован и считается породным признаком у белых шпицев, белых бультерьеров, у некоторых пород лаек.
Следовательно, все окрашенные собаки в генотипе имеют ген С и другие гены (черной, шоколадной, желтой пигментации).
Приведем перечень генов и их символы,
обусловливающие разную окраску шерсти у собак.
Ген С — обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. При его отсутствии в переходе в рецессивный аллель С, наступает неполный альбинизм, несмотря на наличие генов, определяющих тот или иной цвет.
Ген А — определяет зонарное распределение пигмента вдоль шерстинки и дает окраску типа «агути», характерную для диких животных этого семейства, его рецессивный аллель а приводит к отсутствию зонарности.
Ген В — в доминантном состоянии обеспечивает синтез черного пигмента, а его рецессивный аллель Ь дает коричневый (кофейный) цвет.
Ген Е — определяет полное распространение черного или коричневого пигмента по шкуре, а его рецессивный аллель е обеспечивает синтез желтого и красного пигментов.
Ген S — дает доминантную сплошную окраску шерстного покрова, рецессивный аллель s — пятнистость.
Ген D — усиливает интенсивность пигмента в корковом и мякотном веществе волоса, рецессивный аллель d приводит к ослаблению пигментации, переводит черный цвет в голубой.
Ген ер — обусловливает тигристость.
Ген W — определяет доминантную белую окраску шерсти.
Ген Н — определяет доминантную окраску типа «арлекин».
Ген cd — ослабитель красного цвета до желтого.
Ген R — чалая окраска шерстного покрова.
Ген Т — тиковая пятнистость.
Учитывая действие указанных основных генов пигментации, приведем в качестве иллюстрации полные генотипы собак определенной окраски и породной принадлежности (по Н. А. Ильину).
СC АА ВВ DD ЕЕ SS | Зонарно-серый (немецкие овчарки) |
СС аа ВВ DD ЕЕ SS | Черный (доги, ньюфаундленды) |
СС аа ЬЬ DD ЕЕ SS | Кофейный (доберман-пинчеры) |
СС аа ВВ dd ЕЕ SS | Голубой (доберман-пинчеры) |
СС аа ВВ DD e-р e-р | Тигровый (доги, бульдоги) |
СС аа ВВ DD ее SS | Желтый (сенбернары) |
СС а-т а-т ВВ DD ЕЕ SS | Черный с подпалами (доберман-пинчеры, лайки) |
СС аа ВВ DD ЕЕ ss | Черный с белыми пятнами |
ее аа ЬЬ DD ЕЕ SS | Белые (лейцисты) |
В последнем типе, у лейцистов, гены окраски находятся в скрытом (криптомерном) состоянии и не могут проявить свое действие, поэтому собаки-лейцисты — белые. Но при скрещивании белой собаки-лейциста с окрашенной собакой, у которой есть ген С, в потомстве могут быть как окрашенные, так и лейцистные щенки, т.е. с черной, кофейной и альбиноской окраской.
С окраской шерсти коррелирует часто и пигментация глаз. Различают карие, коричневые, желтые, голубые, голубовато-белесые, резко рубиновые (из-за отсвечивания зрачка). Иногда наблюдается разноглазость по цвету радужной оболочки у одной и той же особи, что встречается у арлекинов и выявлено у догов и гончих.
Ген У. Обусловливает желто-коричневую радужную глаза, его рецессивный аллель У, дает голубые глаза.
Ген Р. Доминантное состояние нормального глаза. Рецессивный ген Ра, дает рубиновые глаза, что выявляется при определенном положении глаза и повороте головы. Эта окраска может сочетаться со светлой окраской радужной (белый глаз). Такие глаза встречаются у собак разных пород. Н. А. Ильин зарегистрировал эту особенность у 12 пород: доги, сеттеры, лайки, курцхаары, боксеры, гончие, эрдельтерьеры, немецкие овчарки, белые шпицы, таксы и др. Рубиновоглазие может сочетаться с нормальной окраской другого глаза этой же собаки. Такое явление в пигментации глаз зарегистрировано у человека, кошки, кролика, мыши, крысы. Не следует смешивать это с красноглазием при альбинизме, так как при нем пигмент отсутствует и в радужной глаза.