Тема 7. Екологічний механізм еволюції організмів та екосистем
Розвиток організмів від низьких ступенів організації життя до сучасних високоорганізованих форм називається біологічною еволюцією. Основний механізм еволюції — пристосування окремих організмів, популяцій і угруповань до змін навколишнього середовища. Його прийнято називати адаптацією. Закріплення адаптацій (нових ознак пристосування організму до середовища) проходить у результаті генетичних змін (мутацій).
Мутації виникають за рахунок помилок при копіюванні генетичного матеріалу або в результаті впливу хімічних речовин і випромінювання (в основному, радіоактивного). Мутації дуже різноманітні, але зустрічаються вони занадто рідко: лише у декількох особин на 100 000 можлива нова мутація будь-якого гена. Більшість мутацій не сприятлива до власного носія. Але при зміні умов навколишнього середовища вони можуть сприяти пристосуванню організму до нових факторів середовища.
Загальна сума всіх генів у популяції складає її генофонд. Підрахувавши, скільки разів той чи інший ген зустрічається у популяції, ми визначаємо частоту генів у популяції. Таким чином, еволюція — це зміна частоти одного чи декількох генів у даної популяції від одного покоління до другого. Слід звернути увагу на те, що еволюційною одиницею є не окремий організм, а популяція. Генетичні зміни з'являються у окремого організму, але закріплення мутації — тільки у групи організмів одного виду — популяції.
Концепція еволюційної теорії була розроблена спочатку французьким біологом Жан Батистом де Ламарком (1809 p.), а потім продовжена і обгрунтована Ч. Дарвіном і А. Раселом Уоллесом (1858 р.) Вони доповнили теорію еволюції поняттям «природного добору» — основного механізму, з допомогою якого і здійснюється еволюція.
У1859р.Ч.Дарвін опублікував книгу «Походження видів шляхом природного добору». Найяскравішим прикладом еволюції є виникнення нового виду зі старого.
Генетичні зміни виступають як внутрішній процес популяцій і угруповань, хоча він і здійснюється під впливом факторів зовнішнього середовища. Але велике самостійне значення щодо формування нових екосистем має сама зміна екологічних факторів в се редовищі.
Наприклад, осушення болотяних грунтів за рахунок меліорації, збільшення забруднення водоймищ, збільшення випасу худоби, витоптування лісопарку населенням міста і інш. Такі поступові зміни в угрупованнях приводять в кінцевому результаті до виникнення нових угруповань, з іншим складом пануючих видів.
При цьому проходить заміна одного біоценозу іншим і цей процес називають екзогенетичним, тобто зовнішнім по відношенню до внутрішніх генних змін у видах.
У випадку, коли вплив змінного фактору призводить до поступового спрощення структури угруповання, збіднення його складу, зменшення продуктивності, подібні зміни називають дегресивними або дегресіями.
Пасовищна дегресія на терасових пісках Нижнього Дніпра розвивається таким чином. При незначному випасі худоби степ знаходиться в стадії дернистих злаків. Переважають ковили, костриці (типчаки), житняні. При дальшому посиленні випасу виникає стадія стержневокорінних дводольних з пануванням молочаю, дворічних та однорічних. Дернисті злаки знищуються копитами худоби. На третій стадії виникають злаки, які характерні для сипучих пісків: пісковий пирій, куничник, піскова осока. На наступній стадії — голі піски з окремими заростями псамофитів. Таким чином, ковилотипчаковий степ змінюється на сипучі піски. Відповідно змінюються і тваринні організми.
Закономірно спрямований процес ендогенної зміни угруповань у результаті взаємодії організмів між собою і навколишнім абіотичним середовищем називають сукцесією.
Сукцесія — це процес саморозвитку угруповання. В її основі — неповнота біологічного кругообігу в даному біоценозі.
Коже*н організм в результаті життєдіяльності змінює навколо себе середовище, споживає з нього необхідні речовини і насичує його продуктами власного метаболізму. За тривалий час популяції змінюють навколишнє середовище в несприятливу для себе сторону. В результаті їх витісняють інші види, для яких нові умови більш сприятливі. В ході сукцесії на основі конкуренції між видами поступово формуються більш стійкі комбінації видів. Послідовний ряд змінюючих одне одного угруповань називається сукцесіиною серією.
Виділяють два основних види сукцесійних змін:
1. З участю автотрофів і гетеротрофів;
2. З участю тільки гетеротрофів.
Другий тип існує в умовах створення запасу або постійного надходження органічних речовин. Наприклад, у водоймах надзвичайно забруднених органікою, скупченнях мертвої рослинної маси (листяному опаді), у гнійній купі і т. п.
Сукцесії, в яких змінюється рослинність, поділяються на 2 типи:
1. Первинна сукцесія—починається в місцях, де немає життя (на скелях, сипучих пісках і т. п.). Основне значення цього процесу — накопичення органічної маси. Поступово формується грунт,
створюється особливий мікроклімат. Ці сукцесії називають екогене тичними. Вони призводять до перетворення місця зростання.
2. Вторинна сукцесія — дає зміни відновлення. Вони починаються в угрупованнях в тому випадку, коли в уже існуючих угрупованнях порушуються встановлені зв'язки (наприклад, у результаті пожежі, вирубки і т. п.). Зміни, які ведуть до відновлення старих угруповань, називаються демутаційними. Демутації протікають більш швидкими темпами, ніж екогенні сукцесії і не повторюють їх.
Процес сукцесій за Клементсом складається з кількох етапів:
— виникнення незайнятої життям ділянки;
— міграція щодо неї організмів з сусідніх територій;
— мешкання цих організмів на цій ділянці;
— конкуренція між собою і виникнення окремих видів;
— перетворення живими організмами місцезнаходження, поступова стабілізація умов та відносин.
Кінцевий результат формування відносно стійкості стадії називається клімаксовим угрупованням, або клімаксом. Клімаксові екосистеми здатні до тривалого самопідтримання у відповідному діапазоні умов, тобто в них підтримується збалансований кругообіг біологічних речовин. Для клімаксних угруповань характерна видова різноманітність. Це призводить до ускладнення внутрішніх зв'язків у системі, в тому числі ланцюгів живлення, посиленню внутрішніх можливостей саморегулювання. У результаті цих процесів угрупованню надається відносно висока ступінь автономності і незалежності від навколишнього середовища. Такі системи найменше підкоряються негативному впливу людської діяльності. Сукцесії знаходяться в основі біологічного кругообігу на Земній кулі.
В зв'язку з великою різноманітністю органічного світу неможливе його вивчення без належної класифікації. Однією з найбільш поширених форм класифікації є тип рослин. Тип рослин — це об'єднання різнорідних за походженням рослинних угруповань вищого рангу (формацій або їх класів), які подібні між собою лише за морфологічними ознаками (ліс, чагарник), або одночасно за структурними і екологічними (гарига, гілея, маквіс, мангри, парамос, савана, тайга, тундра, і т. п.). В зв'язку з тим, що з рослинними угрупованнями пов'язані комплекси тваринного населення, гриби і інші, а всі організми разом формують грунти і біосередовище, тип рослин одночасно виступає і як тип біогеоценозу.
Різноманітність формацій на території земної кулі нараховує десятки та сотні видів. Назвемо тільки деякі з них: формації арктичної тундри, чагарникової тундри, сосняки північної тайги, ялинники цієї ж зони, березняки, бучини Центральної Європи, діброви, лучні степи, помірно сухі степи, напівчагарникові пустелі, ефемерно-напівчагарникові пустелі, лишайниково-напівчагарникові пустелі, субтропічні листяні ліси, сухі савани, савани, вологі тропічні ліси, гірські вічнозелені тропічні ліси, лісові болота, остепнені солонцюваті луки, чорносаксаульники, солончаки пустелі, угруповання водоростей на такирах, трав'янисті тугаї, мангрові зарості і ін. Крім того вони відрізняються по частинах світу, окремих регіонах материків (наприклад, вологі тропічні ліси Азії, Африки, Америки відрізняються різко між собою).
Типи рослин та відповідні їм тварини складають екосистеми світу. Основні екосистеми світу поділяються на наземні і водні формації.
Наземні формації поділяються на відкриті (тундра, пустелі, степи, савани) і закриті (ліси).
Тундра. Повністю відсутній ліс. РослиP59-60ни тундри переважно спорові (мохи, лишайники), чагарники, карликові берези, верби, сфагнові і осокові торфовища. З тварин поширені гризуни. Вони не впадають у сплячку, живуть під снігом, розмножуються зимою. Літом багато птахів, безліч комах. На півдні тундри переважають торфи, мохові, зонтична озерела утворює подушки.
Пустеля. Лімітуючий фактор екосистеми — сухість. Рослинність розріджена. Переважають багаторічні рослини, здатні довгий час перебувати у стані спокою або у вигляді насіння. Фауна пустель пристосована до посух. Гризуни живуть під землею і лише вночі виходять на поверхню. Багато плазунів: з комах є жуки прямокрилі і двокрилі, багато термітів. Мало редуцентів, як і в тундрі.
Степ. Переважають злаки. Ліси у степу відсутні. Багато стадних копитних: коні, газелі, бізони, кенгуру, гризуни (живуть у норах). Серед звірів і птахів є свої хижаки.
Савани — тропічний лісостеп. Кліматичні особливості — малі перепади температур, сухий і вологий періоди. У рослинному світі панують злаки, серед них групи чагарників і дерев. Фауна дуже багата. Типове царство — ссавці, травоїдні та хижаки, бігаючі птахи. Комахи утворюють значну біомасу: саранові, терміти, мурахи.
Закриті або лісові екосистеми.
Тайга — хвойні ліси. Літо тепліше, ніж у тундрі. Характерні густі ліси, підлісок розвинений слабо. Ріст дерев повільний, багато боліт, Фауна відносно небагата (ведмеді, білки, соболі, мишоподібні). Багато комах: жуків, лускокрилих, кровососних двокрилих).
Листяні і мішані ліси. Клімат помірний, достатнє і високе зволоження, рівномірно розподілене по сезонах. Фауна різноманітна: олені, кабани, куниці, вовки, сойки та ін. Дерева скидають листя, яке є багатою підстилкою. В ній зимує багато комах — жуків, двокрилих, перепончастокрилих. Ліси дуже винищені.
Субтропічні ліси вічнозелені. Види: сосна, дуби, кедри, евкаліпти. Рідколісся і чагарники представляють маквіс, фригана, гарига, чапарель, скреб (в Австралії). В них багато плазунів, комах, дрібних гризунів.
Тропічний ліс. Умови постійного зволоження і високих температур. Відновлюються ліси дуже повільно. Рослинність багата і різноманітна — дерева, чагарники, епіфіти, ліани. Поруч важко зустріти дерева одного виду. Фауна теж багата і різноманітна. Це пов'язано з давністю екосистеми, яка досягла високого рівня диференціації. Чимало деревних форм фауни (мавпи і ін.); для тварин, як і для рослин, характерна ярусність видів, серед яких рідкісні реліктові форми (тапіри, окапі). Дуже багато мурашок і термітів.
Водні екосистеми.
Морські екосистеми. Умови життя більш рівні, ніж на суші. Рослинність бідніша — в основному це водорості, бактерії. Тваринний світ багатий. Він представлений такими групами.
Бентос — придонні організми (водорості, губки, моховатки), повзаючі (голкошкірі, ракоподібні), риби, молюски.
Планктон — завислі у воді (діатомові та інші водорості, тваринні організми). Тимчасові компоненти — личинки черв'яків, молюсків, ракоподібних, мальки риб. З постійних компонентів найпростіші, черевоногі молюски, веслоногі рачки (кріль).
Нектон — група активних організмів товщі води. Риби, головоногі молюски, китоподібні, ластоногі.
Ці організми створюють угруповання по всій площі океану. Найбагатшими на життя зони світового океану — шельфова (глибина до 200 м) (живе тут до 80 % всіх морських організмів), поверхнева частина, придонна частина океану.
Прісноводні формації добре вивчені, представлені багатьма видами комах, риб і інш.
Стоячі води близькі до морських. Рослинність прибережних зон — водні або водно-сухопутні види, фауна — ракоподібні, комахи, кільчасті черв'яки молюски, риби.
Текучі води — це джерела, потоки, мають невисокі температури, чисті, багаті на кисень. У них розселяються прикріплені мохи, водорості, вищі рослини. Фауна — молюски, пуголовки, личинки комах; риби — форель, харіус. У пониззях — багата рослинність, планктон близький до озерного.
ПИТАННЯ ДЛЯ САМОПЕРЕВІРКИ
1. Поняття про еволюцію, природний добір.
2. Мутації, генофонд, частота генів. Значення «внутрішніх змін» в популяціях.
3. Зміна екологічних факторів середовища і їх значення щодо розвитку екосистем.
4. Що це таке дигресія угруповання?
5. Поняття про динаміку екосистеми, сукцесію.
в. Види і етапи сукцесій.
7. Поняття про клімакс. Основні риси клімаксових угруповань.
8. Тип рослин. Тип біогеоценозів.
9. Класифікація і основні види екосистем світу.