Рисунок 72. Бабочка Automeris liberia, Эквадор .[162]
В общем, можно сделать вывод, что на сегодняшний день пока остаётся неясным (нет согласия специалистов), что же именно отпугивает некоторых птиц от глазков некоторых бабочек – имитация ли глаз крупных животных, или же просто яркость и броскость таких «глазков». Пока этот вопрос продолжает оставаться открытым.
В связи с этим возникает очень интригующий вопрос. Если всё-таки права (хотя бы частично) гипотеза, что именно яркость, контрастность «глазков» отпугивает птиц... то не может ли просто быстрое движение крыльев (их внезапное раскрытие), с одновременным появлением достаточно яркого рисунка отпугивать птиц? Даже если крылья бабочки вообще не имеют никаких глазков?
Тем более что в исследовании (Vallin et al., 2005) из 20 «безглазых» бабочек павлиньего глаза было убито 13, а не вообще все бабочки. Естественно, и здесь возникает такой же вопрос – а не были ли лазоревки напуганы 7 оставшимися бабочками, даже с замазанными «глазками»? Напуганы быстрым движением их крыльев, в результате которого внезапно открывалась яркая окраска верхней стороны, которая у дневного павлиньего глаза является достаточно яркой даже без всяких глазков.[163]
Это очень интригующая возможность. Потому что если это действительно так, то тогда мы смогли бы объяснить еще один очень большой «кусок» разнообразия окрасок бабочек. Ведь у многих дневных бабочек окраска является именно такой – яркой на верхней стороне крыльев, и защитной (окрашенной под фон среды) на нижней стороне крыльев. Таким образом, кажется, мы подошли вплотную к разгадке наличия яркой окраски (на верхней стороне крыльев) у огромного числа бабочек?
Может быть, именно в связи с такой возможностью было проведено следующее исследование (Vallin et al., 2006) с очень интересными результатами, о которых авторы доложились в статье с говорящим названием:
«Скрытность против запугивания – защита от хищника у трех родственных бабочек»
Авторы этого исследования (Vallin et al., 2006) выбрали таких бабочек, которые относятся к таксономически близким родам. Конкретными героями исследования стали: углокрыльница С-белое (Polygonia c-album), крапивница (Aglais urticae) и дневной павлиний глаз (Inachis io). Все три бабочки являются долгоживущими, они перезимовывают во взрослом состоянии. Все три вида являются съедобными для птиц, но при этом неплохо защищены – нижняя сторона крыльев у каждой из этих бабочек имеет выраженную покровительственную окраску, которая позволяет им избегать внимания птиц во время отдыха. Эту окраску авторы исследования назвали «первой линией защиты» данных бабочек. А вот верхняя сторона крыльев у всех трех видов бабочек является весьма яркой, резко отличаясь от общего природного фона, и тем самым бросается в глаза (Рис. 73):
Рисунок 73. Слева бабочка дневной павлиний глаз (Inachis io), в центре крапивница (Aglais urticae), справа углокрыльница С-белое (Polygonia c-album). В верхнем ряду показана окраска дорсальной стороны крыльев, в нижнем ряду – окраска вентральной стороны крыльев.
Я наверное, не ошибусь, если скажу, что наиболее яркую окраску здесь имеют крапивница и павлиний глаз. У крапивницы нет крупных контрастных «глазков», которые имеются у дневного павлиньего глаза. Зато крапивница имеет целую канву из мелких синих пятнышек по всему краю крыльев, каждое из которых еще и обрамлено черной «рамкой». Таким образом, павлиний глаз и крапивница – более многоцветны, чем углокрыльница С-белое, окраска дорсальной стороны крыльев которой является просто рыжей (с черными и темно-серыми пятнами разной конфигурации). Тем не менее, хорошо видно, что и углокрыльница С-белое на «спинной» стороне крыльев имеет весьма броскую (ярко-рыжую) окраску, резко отличающуюся от основного природного фона.
Как нам уже известно, дневной павлиний глаз, дополнительно к «первой линии защиты» демонстрирует еще и «вторую линию» - при приближении птицы на опасное расстояние павлиний глаз внезапно распахивает свои крылья, демонстрируя птице свои контрастные «глаза». Причем это резкое движение сопровождается еще и особым звуком. После первой такой демонстрации, павлиний глаз может затем повторять это движение, а может остаться неподвижным, демонстрируя птице свои «глаза» в развернутом виде (Vallin et al., 2006).
Кроме того, в отношении бабочки углокрыльницы С-белое тоже было уже заранее известно, что нижняя сторона её крыльев имеет прекрасные маскирующие свойства и эффективно снижает заметность этой бабочки для хищников. В исследовании (Wiklund & Tullberg, 2004) лишь менее одной трети больших синиц (Parus major) сумели обнаружить хотя бы одну из двух бабочек углокрыльниц, сидящих на стволе старой ивы, несмотря на то, что каждой синице давалось целых 30 минут на такую попытку.
И вот исследователи (Vallin et al., 2006) решили посмотреть на защитное поведение трех разных видов бабочек, и оценить эффективность их защиты.
Для этого в прохладное помещение, где находилась подопытная бабочка, запускалась птица, и птице давалось 40 минут, чтобы найти бабочку, и как-нибудь с этой бабочкой «повзаимодействовать». Причем для того, чтобы привлечь птицу ближе к тому конкретному месту, где сидела бабочка, использовались любимые птицами червяки.[164]
В качестве хищников опять были выбраны лазоревки, то есть, мелкие представители воробьиных.
Кроме общих итогов по эффективности выживания трех разных видов бабочек, оценивалось так же, какие бабочки были обнаружены птицами, а каких бабочек птицы так и не смогли обнаружить, даже несмотря на 40-минутное инспектирование территории.
Результаты исследования:
1. Самым успешным в этом исследовании оказался дневной павлиний глаз. Пока птица была далеко, бабочка сидела неподвижно, видимо, надеясь на свою покровительственную окраску (на нижней стороне крыльев). Но если птица оказывалась на расстоянии примерно 12 см, дневной павлиний глаз неизменно распахивал свои крылья. После чего лазоревка всегда отступала от бабочки, отлетая назад.
В итоге, все бабочки павлиний глаз, участвовавшие в испытаниях (все 10 экземляров) остались живыми после экспериментов. То есть, в конечном итоге выжило 100% этих бабочек. И это несмотря на то, что все 10 бабочек павлиньего глаза за 40 минут испытаний были обнаружены птицами (и соответственно, продемонстрировали поведение «распахивания крыльев»).
2. Второй по успешности выживания оказалась углокрыльница С-белое. Но совсем не по той причине, что павлиний глаз. Углокрыльница С-белое полностью положилась на свою защитную окраску (нижней стороны крыльев), и ни разу не распахнула крылья (наподобие павлиньего глаза), как бы близко птица ни приближалась к этой бабочке. В двух случаях птица вообще наступила на эту бабочку, и поскакала дальше, так её и не обнаружив. Потому что С-белое не распахнула свои крылья даже в этом случае.
В результате, в конечном итоге выжило 67% углокрыльниц С-белое. Причем из 18 бабочек, принявших участие в испытаниях, лазоревками было обнаружено 9 экземпляров С-белое. Из этих девяти обнаруженных бабочек, две бабочки выжили только потому, что во время обработки добычи, лазоревки просто уронили их в такое место, которое оказалось недоступно им для обозрения (Vallin et al., 2006). Остальных обнаруженных углокрыльниц лазоревки съели за милую душу. Таким образом, яркая рыжая дорсальная окраска углокрыльниц не пригодилась этим бабочкам ни в какой степени.
3. И наконец, меньше всего повезло крапивницам.
В отличие от углокрыльниц С-белое, 9 из 15 бабочек крапивниц не выдержали, когда птицы приблизились к ним совсем близко (на расстояние 0 см), и всё-таки выполнили «коронный прием» павлиньего глаза – резко распахнули свои крылья, демонстрируя птицам свою яркую дорсальную окраску. Однако лазоревки почему-то не оценили этот жест. И в результате выжила только 1 крапивница из тех, которые были обнаружены птицами (птицы обнаружили 13 крапивниц из 15).
В общей сложности, только 20% крапивниц выжило в этих исследованиях (2 крапивницы не были обнаружены птицами).
Таким образом, можно сказать, что яркая окраска дорсальной стороны крыльев либо вообще не помогла крапивницам, либо почти им не помогла, потому что та единственная крапивница, которая всё-таки сумела выжить после обнаружения её лазоревкой, вошла в число именно тех 9 крапивниц, которые не выдержали, и распахнули свои крылья. Авторы отмечают, что такое поведение крапивниц не оказывало существенного влияния на лазоревок, но, тем не менее, лазоревки всё-таки отступали назад на незначительное расстояние, когда крапивница в первый раз распахивала свои крылья. В связи с этим авторы предположили, что защитное поведение крапивниц (выразившееся в резком распахивании крыльев), хотя и оказалось практически неэффективным против опытных лазоревок (в эксперименте были задействованы опытные птицы, взятые из дикой природы), но возможно, такое поведение могло бы помочь или в случае еще более мелких видов воробьиных (которые могли оказаться более пугливыми, чем лазоревки), или в случае неопытных молодых птиц. И в этом, возможно, и заключается смысл подобного защитного поведения крапивницы (сделали предположение авторы).
Честно говоря, это меня не удивляет. Я бы тоже, наверное, «отступил назад на незначительное расстояние», если бы прямо под моими ногами что-нибудь внезапно и быстро задвигалось (напоминаю, в этом исследовании получилось, что крапивницы распахивали свои крылья только на расстоянии 0 см от приблизившейся птицы).
Таким образом, нам приходится заключить - то заманчивое предчувствие, о котором я упомянул выше (про то, что мы сейчас, наверное, сможем объяснить, почему многие бабочки имеют яркую окраску на дорсальной стороне крыльев)… нас обмануло. Оказалось, что лазоревки «шарахаются» отнюдь не от любой ярко окрашенной бабочки, а собственно, только от дневного павлиньего глаза. А яркая окраска, например, крапивницы, на них уже практически «не действует». Ну а яркая окраска дорсальной стороны крыльев углокрыльницы С-белое – вообще непонятно для чего нужна. Ведь эта бабочка при приближении птицы ведет себя, как самый упорный партизан, и не распахивает свои крылья ни в коем случае. Видимо, эта окраска опять нужна ей… для полового отбора? (здесь следует поставить уже не один, а сразу два смайлика).
Хотя лично я, честно говоря, немного удивлен результатами эксперимента именно с углокрыльницей С-белое. Потому что неоднократно наблюдал этих бабочек в природе, сидящими где-нибудь на земле или траве, и совершенно спокойно раскрывающих свои яркие крылья. В то время как я находился в 1-3 метрах от этой бабочки (и кстати, точно так же много раз на моих глазах поступали и бабочки крапивницы). А в обсуждаемом исследовании получилось, что углокрыльницы С-белое вообще не распахивали свои крылья. Возможно, это объясняется тем, что в этой работе бабочка уже чувствовала близость хищника, и поэтому не демаскировала себя. А в моих наблюдениях, бабочка, возможно, считала, что она находится в полном одиночестве, и поэтому или решала погреться, или, может быть, просто «расслаблялась». Но такое поведение может дорого обойтись бабочке, потому что из-за своей близорукости, она будет считать, что находится в полном одиночестве даже в том случае, если какая-нибудь голодная синица в этот момент находится от неё всего в одном-двух метрах. И если на таком расстоянии бабочка демаскирует себя своими ярко-оранжевыми крыльями (распахнув их), то это может очень плохо кончиться для такой бабочки. То есть, ярко-рыжая окраска этой бабочки, действительно, вызывает полное недоумение (в свете «единственно верного учения»).
В общем, вооружившись принципом обязательной биологической целесообразности, мы, к сожалению, пока не смогли объяснить, почему многие бабочки имеют такую яркую и красивую (а в некоторых случаях – завораживающе красивую) окраску на «спинной» стороне крыльев. Хотя в какой-то момент нам и показалось, что еще немного, и мы раскроем эту тайну.
Продолжим дальше. Окраски каких еще видов бабочек пугаются птицы?
Еще одно исследование (Vallin et al., 2007) показало, что пугающий эффект на птиц оказывают еще и «глаза» глазчатого бражника (Smerinthus ocellatus), которые он тоже специально показывает птицам при их приближении. Однако пугающий эффект глаз бражника был уже существенно ниже, чем у павлиньего глаза - значительная часть птиц в этом исследовании просто не испугалась демонстрации бражниковых глаз, и съела эту бабочку.
Конкретно, в этой работе исследователи «натравливали» два мелких вида воробьиных птиц (большую синицу и лазоревку) на бабочек тоже двух видов – глазчатого бражника и уже знакомого нам дневного павлиньего глаза. В этом исследовании все птицы (51 экземпляр) «провзаимодействовали» со всеми бабочками. То есть, все бабочки показали птицам свои пугающие глазки.
Результаты исследований оказались такими. Когда бабочки демонстрировали свои пугающие «глаза», часть птиц реагировала на это немедленным отступлением, но часть птиц бабочкам запугать не удавалось. Например, после демонстрации своих пугающих «глаз» дневным павлиньим глазом от него немедленно отступили (отлетели обратно) 11 из 12 больших синиц. То есть, только одна большая синица не испугалась и съела бабочку, несмотря на пугающие глазки. Остальные большие синицы испугались и отступили от бабочки. Точно так же поступили и все лазоревки – 12 из 12 лазоревок немедленно отступили от павлиньего глаза, после его демонстрации «глаз».
А вот глазчатому бражнику повезло уже меньше. После первой демонстрации пугающих «глаз», от глазчатого бражника отступили только 8 больших синиц. А вот 6 больших синиц не показали соответствующей реакции на демонстрацию глаз, и соответственно, убили и съели глазчатых бражников. Примерно так же распределились и лазоревки – 8 из них отступили от глазчатого бражника, но 5 не отступили.
Кроме того, часть птиц, оправившись от первого испуга, потом возвращались обратно к бабочкам и всё-таки убивали их (исследователи давали птицам 40 минут времени). Таким образом, из 14 глазчатых бражников большими синицами было убито 13. То есть, в конечном итоге, в результате взаимодействия с большими синицами, выжил только один глазчатый бражник. Аналогично при взаимодействии с лазоревками, в конечном итоге выжило 5 глазчатых бражников, в то время как 8 было убито и съедено лазоревками (5 сразу и еще 3 при повторных «наступлениях» птиц).
Бабочка дневной павлиний глаз и здесь оказался более успешной – 9 бабочек выжило при взаимодействии с большими синицами, в то время как было убито и съедено в общей сложности 3 бабочки (1 сразу и еще 2 в ходе повторных атак птиц). А вот лазоревки так и не отважились съесть ни одну бабочку дневной павлиний глаз, хотя некоторые лазоревки пытались подступать к бабочкам до 6 раз подряд. Однако повторные демонстрации дневного павлиньего глаза неизменно отпугивали этот вид птиц.
Тем не менее, можно сделать вывод, что и «глазки» глазчатого бражника, и (особенно) глазки дневного павлиньего глаза – приносят бабочкам биологическую пользу, защищая их от хищников. Потому что даже в случае глазчатого бражника, более половины птиц испугалось его первых демонстраций и отступило. А это может дать бражнику преимущество – бабочка может просто улететь, пока птица еще не оправилась от потрясения и не вернулась обратно. Таким образом, мы снова видим, что крупные и внезапно демонстрируемые контрастные и яркие «глаза», действительно, могут отпугивать птиц и таким образом приносить бабочкам пользу.
Однако эффективность пугающего эффекта серьезно различается, во-первых, между разными видами бабочек, а во-вторых, между разными видами птиц. Поэтому польза (или бесполезность) такой окраски должна сильно зависеть от конкретного видового состава тех хищников, которые охотятся на данную бабочку в конкретном районе. Потому что одну птицу «глаза» конкретной бабочки могут надежно отпугивать, а вот на другую птицу – уже не действовать совсем. Следует отметить, что в описанных исследованиях были задействованы довольно мелкие виды воробьиных птиц. А в других исследованиях было показано, что смелость и агрессивность птицы при её взаимодействии с добычей серьезно зависит именно от размеров этой птицы (Exnerova et al., 2008). Более того, имеется зависимость даже от психики конкретной птицы – было установлено, что имеются «храбрые» птицы и «осторожные» птицы даже в пределах одного и того же вида (Exnerova et al., 2010). Что уж тогда говорить о разных видах птиц.
Таким образом, видя крупные «глаза» на крыльях какой-нибудь бабочки, нельзя заранее предсказать, что эти «глаза» будут обязательно отпугивать её хищников. А если и будут отпугивать, то непонятно, в какой мере. Это можно определить только на практике.
Еще в одном исследовании (Kodandaramaiah et al., 2009) авторы решили выяснить, а могут ли отпугивать птиц такие «глазки», которые не появляются внезапно перед их носом (за счет распахивания крыльев), а постоянно выставлены на всеобщее обозрение. В качестве объектов исследования авторы выбрали бабочек Junonia almana, которые имеют броские глазки на передних и, особенно, на задних крыльях. Для выяснения вопроса исследователи прикрепляли к стволу дерева просто крылышки этих бабочек (имитирующие саму бабочку). Где одна группа крылышек была с замазанными (краской) глазками, а другая группа крылышек была с незамазанными глазками. А между крылышками, на то место, где должно было быть тело бабочки, клали любимого птицами червяка (Рис. 74):
