Рисунок 37. Светлая и темная формы березовой пяденицы на «закопчённом» (?) стволе дерева.
Однако эта гипотеза первоначально не была принята биологами, поскольку орнитологи и энтомологи сомневались, что птицы могли быть главными хищниками для этой ночной бабочки. Ведь березовая пяденица активна ночью, а днем она прекращает всякую активность и неподвижно скрывается среди деревьев (Majerus, 2009). В общем, гипотезу Татта даже не пытались проверять на протяжении целых пятидесяти лет с того момента, как она впервые была озвучена.
В 1920-ых годах появилось несколько публикаций, в которых было предложено недарвиновское объяснение индустриального меланизма березовых пядениц. Было установлено, что если гусениц (других видов бабочек) кормить загрязненными листьями, то это потом может вызывать меланизм взрослых особей. В нескольких других работах, уже окуклившихся бабочек подвергали воздействию вредных паров, и в результате взрослые бабочки, вышедшие из этих куколок, тоже продемонстрировали затемнение крыльев. Однако все эти работы (с куколками, окуриваемыми вредными парами) были практически сразу же раскритикованы современниками, которые воспроизвели описанные эксперименты, но не смогли воспроизвести результаты, о которых рапортовалось в этих работах (Grant, 1999).[125]
Забегая вперед, скажу, что хотя сегодня, действительно, установлены такие факты, когда некоторые условия содержания гусениц (например, температура) могут потом влиять на внешний вид взрослых особей, однако эти факты не относятся конкретно к меланизму березовой пяденицы. В отношении березовой пяденицы уже твердо установлено, что её меланизм имеет наследственный характер (т.е. генетический). Определен и характер этого наследования. Темная форма (carbonaria) доминирует над светлой (typica). У березовой пяденицы имеется еще и промежуточная цветовая форма (insularia), которая тоже доминирует над светлой формой, но выступает в качестве рецессивной по отношению к темной форме (carbonaria).
Более того, уже были проведены молекулярно-генетические исследования бабочек темной формы, собранных в разных районах Англии. Эти исследования показали, что собранные сегодня темные бабочки несут одинаковое генетическое изменение, и возможно, являются потомками единственной темной бабочки, потомство которой распространилось сравнительно недавно чуть ли по всей Англии (van't Hof et al., 2011).
Однако всё это было установлено значительно позже. А нам сейчас надо вернуться в пятидесятые годы двадцатого века. Потому что только в пятидесятых годах двадцатого века исследованием причин столь быстрой эволюции березовой пяденицы вплотную занялся Бернард Кеттлуэлл (под руководством Э.Б. Форда). Кеттлуэлл в течение ряда лет провел целую серию разных экспериментов с березовой пяденицей.
Сначала он выяснил, что люди реагируют на окраску березовых пядениц точно так, как интуивно ожидалось – бабочек, цвет которых сильнее сливался с фоном, люди замечали хуже, чем бабочек, цвет которых существенно отличался от фона.
Затем Кеттлуэлл в экспериментах в вольере выяснил, что птицы в отношении окраски березовых пядениц ведут себя точно таким же образом, как и люди - птицы сначала склевывали более светлых бабочек березовых пядениц (на темном фоне), и только после этого очередь доходила до менее заметной темной формы.
Потом Кеттлуэлл в аналогичных экспериментах в природе выяснил, что и в природе птицы ведут себя точно таким же образом – лучше замечают и склевывают тех бабочек, цвет которых сильнее отличается от фона, чем бабочек, цвет которых сильнее совпадает с фоном (Kettlewell, 1956). Он сажал светлых и темных бабочек на стволы деревьев, и смотрел, в какой пропорции эти бабочки исчезали в течение дня. Поскольку березовых пядениц почти невозможно заставить отправиться в полёт днем (для этого нужно очень сильно встревожить эту бабочку), Кеттлуэлл сделал вывод, что подавляющее большинство исчезновений связано с хищничеством птиц. И у него получилось, что существенно лучше исчезали со стволов именно бабочки, цвет которых сильнее отличался от фона. Например, в среднем, к концу дня у него исчезало со стволов примерно 54% светлых березовых пядениц и только 37% темных (т.е. на 17% меньше).
Однако эти результаты были встречены научной общественностью столь же скептически, что и гипотеза Татта полвека назад. Научной общественности всё еще не верилось, что именно птицы своим хищничеством могут приводить к столь большим различиям в выживаемости разных цветовых форм березовой пяденицы.
Вследствие этого скептицизма Кеттлуэлл продолжил свои исследования. Он объединил свои усилия с будущим лауреатом Нобелевской премии, этологом Нико Тинбергеном, и провел серию аналогичных экспериментов. С тем отличием, что хищничество птиц в отношении посаженных на стволы березовых пядениц было установлено уже в ходе прямых наблюдений и заснято на кинематографическую плёнку. Дополнительно выяснилось, почему многие биологи никогда не видели, чтобы птицы ели бабочек – насекомоядные птицы очень быстро хватали свою добычу и тут же скрывались обратно в лесных зарослях. А на месте бабочки, только что сидевшей на древесном стволе, оставалось пустое место.
И наконец, Кеттлуэлл провел эксперименты с выпуском березовых пядениц в «свободный полет» в двух местах. В Бирмингеме, где была высока степень загрязнения, деревья были практически лишены лишайников и «закопчены». И в Дорсете, где загрязнение было невысоким, и деревья были покрыты лишайниками. После выпуска, Кеттлуэлл ловил своих выпущенных «питомцев» обратно в ловушки, и подсчитывал, какая пропорция бабочек (той или иной цветовой формы) успела дожить до того момента, чтобы попасть в ловушку.
И опять получились результаты, поддерживающие предположение о разной выживаемости светлой и темной формы березовой пяденицы в зависимости от тех условий, в которых они оказались. В экспериментах 1953 года, в тяжело загрязненных лесах Бирмингема доля возвратившихся темных бабочек оказалась примерно вдвое выше, чем доля возвратившихся светлых бабочек (27.5% vs 13.1%).
В повторных экспериментах по «выпуску и возвращению» березовых пядениц в 1955 году получилось вот что. В загрязненном Бирмингеме вернулось в ловушки 52.3% темных бабочек против 25% светлых (т.е. двойное преимущество темной формы). А в не загрязненных лесах Дорсета картина сменилась на полностью противоположную – в ловушки вернулось 12.5% бабочек светлой формы, и только 6.3% темной формы. То есть, здесь двойное преимущество показала уже светлая форма.
Поскольку в экспериментах «выпуска и возвращения» регистрировался, собственно, только возврат бабочек, то остаётся точно не известным, какая именно сила привела к столь разным процентам возвращения светлых и темных форм бабочек (да еще и в разных местообитаниях – загрязненных и незагрязненных). Поэтому те читатели, которые по-прежнему не верят, что эту разницу произвело именно хищничество птиц, могут предположить, в принципе, что угодно. Хоть то, что лишних бабочек похищали инопланетяне. Однако сам факт остаётся фактом – выживаемость разных цветовых форм бабочек явно различается в разных условиях - темная форма получает преимущество в загрязненных районах, а светлая форма в незагрязненных. Следовательно, здесь имеет место избирательное выживание этих форм, то есть, именно естественный отбор. И хотя версию инопланетян-похитителей полностью исключить нельзя, но в связи с дополнительными экспериментами, в которых избирательное хищничество птиц было установлено напрямую и даже заснято на кинопленку, то предположение, что именно хищничество птиц является главной силой, приводящей к избирательному выживанию разных цветовых форм бабочек – это предположение всё-таки является наиболее правдоподобным. Судите сами, в экспериментах хищничества, проведенных в 1955 году, были получены следующие результаты. В загрязненном лесу Бирмингема за трехдневный период птицами было съедено 58 березовых пядениц, из которых три четверти (43 штуки) оказались светлой формой. А вот в незагрязненном лесу Дорсета было съедено 190 березовых пядениц, из которых 164 (86%) оказались, наоборот, темными формами (Kettlewell, 1956).
Таким образом, серия экспериментальных работ Кеттлуэлла убедительно показала следующие вещи:
1. Зрение птиц и зрение людей в деле различения бабочек работает примерно одинаковым образом. И птицы, и люди лучше замечают бабочек, отличающихся от фона, и хуже замечают бабочек, окраска которых сливается с фоном.
2. Хищничество птиц в отношении березовых пядениц, действительно, имеет место.
3. Выживаемость темной и светлой формы березовых пядениц, действительно, различается в разных природных условиях. Причем различается на такую существенную величину, которая вполне могла привести к той быстрой эволюции, которая наблюдалась по факту (см. выше теоретические расчеты скоростей естественного отбора).
4. Скорее всего, главной причиной разной выживаемости березовых пядениц является именно хищническое давление птиц.