6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 / 19 18 19

10. 6. Сознание и межполушарная асимметрия мозга

Дата: 2025-05-21; Просмотры: 3

Оценка:

0.00 из 5.00 — оценок

Скачиваний: 0

Открытие функциональной асимметрии мозга оказало огромное влияние на понимание мозговых механизмов сознания. С позиции вербальной теории сознания его материальная база представлена доминантным речевым полушарием. Вместе с тем имеются

319

основания выделять две функции сознания: чувство «Я» и коммуникативную функцию сознания (Иваницкий А.М., 1997). Правое полушарие связывают с самооценкой, с самосознанием (чувством «Я»), с мотивационной сферой (Симонов П.В., 1993а). Его поражение ведет к нарушению личности, тогда как при нарушении функций левого полушария личность остается сохранной, но речь страдает. Специализацию левого полушария видят в его связи с той формой сознания, которая вооружена речью и иными средствами передачи информации другим членам общества. Она существенна прежде всего для коммуникации с другими людьми. П.В. Симонов, подчеркивая коммуникативное происхождение сознания, рассматривает возможность мысленного диалога с самим собой как свойство левого полушария.

Вместе с тем было бы неоправданным приурочивать сознание, связанное с речью, исключительно к левому (доминантному) полушарию у правшей. Скорее всего начальные этапы формирования речевого высказывания (на родном языке) связаны с правым полушарием. А завершается этот процесс в левом полушарии.

Исследование становления речи у детей показало, что первоначально обработка речевых сигналов осуществляется обоими полушариями и доминантность левого формируется позже. Если у ребенка, научившегося говорить, возникает поражение речевой области левого полушария, то у него развивается афазия. Однако примерно через год речь восстанавливается. При этом центр речи перемещается в зону правого полушария. Такая передача речевой функции от левого полушария правому возможна лишь до 10 лет. Специализация правого полушария в функции ориентации в пространстве возникает также не сразу: у мальчиков — в возрасте после 6 лет, а у девочек — после 13 лет.

Данные о лингвистических способностях правого полушария, а также сходство функций обоих полушарий на ранних этапах онтогенеза скорее свидетельствуют о том, что оба полушария, обладая первоначально достаточно сходными, симметричными функциями, в процессе эволюции постепенно специализировались, что и привело к появлению доминантного и субдоминантного полушарий.

Левое полушарие превосходит правое также и в способности понимать речь, хотя эти различия не так сильно выражены. Согласно моторной теории восприятия речи главным компонентом распознавания речевых звуков являются кинестезические сигналы, возникающие в мышцах речевого аппарата при восприятии речевых сигналов. Особая роль в этом принадлежит моторным системам левого полушария.

320

Речевые функции у правшей преимущественно локализованы в левом полушарии. По данным разных авторов, лишь у 1—5% лиц речевые центры находятся в правом полушарии. У 70% леворуких центр речи, так же как и у праворуких, расположен в левом полушарии, у 15% леворуких — в правом полушарии.

Существует мнение, что левое полушарие осуществляет функции «интерпретатора» того, что делает правый мозг. Благодаря этой способности и при отсутствии достаточной информации человек может логически сформулировать некоторые гипотезы о причинах своих реакций, поступков, хотя они будут далеки от истины. Это убедительно было показано Дж. ЛеДу (J. LeDu) и М. Газза-нигой (М. Gassaniga) на их уникальном больном С.П. с «расщепленным мозгом» в опыте «с цыпленком и лопатой для снега». Больному слева от точки фиксации предъявляли картинку — зимний дворик с неубранным снегом, которая, следовательно, проецировалась в правое полушарие. Одновременно справа от фиксационной точки помещали картинку с изображением лапы цыпленка, т.е. эта картинка проецировалась в левое полушарие. Больной получал задание отобрать левой и правой рукой из серии картинок те, которые ему были показаны. Он успешно решил эту задачу, правой рукой выбрав «цыпленка», а левой — «лопату». На вопрос «Почему он это сделал?» ответил: «Я видел лапу и выбрал цыпленка, а вы должны вычистить курятник лопатой». Анализируя эти данные, Дж. ЛеДу и М. Газзанига пришли к заключению, что вербальные механизмы не всегда знают источник наших действий и могут приписывать действиям причину, которой на самом деле не существует.

Левое полушарие, не располагая информацией правого, интерпретирует, находит логическое объяснение выбору левой рукой «лопаты». Интерпретационная способность левого полушария при правостороннем поражении мозга проявляется в изменении эмоциональных переживаний человека. Такие люди становятся беспечными, легкомысленными, с явным преобладанием положительных эмоций над отрицательными. Противоположные изменения эмоциональной сферы сопровождают нарушения левого полушария. У таких больных возникает склонность к отрицательным • эмоциональным переживаниям, повышенной тревожности.

Нарушение сознания при избирательном поражении одного из полушарий зависит от особенностей функциональной асимметрии мозга субъекта. Картина нарушения психической деятельности зависит от правшества и левшества (Доброхотова Т.А., Браги -на Н.Н., 1993). При однополушарном поражении мозга были выявлены существенные различия нарушения поведения у правшей

321

и левшей, что послужило основанием к заключению о различии у них сознания. Исследователи вводят новый термин — «асимметрия сознания», отражающая индивидуальные свойства субъекта, связанные с функциональной асимметрией мозга. При одностороннем поражении полушарий нарушения сознания протекали по типу эпилептических припадков: наступали внезапно, быстро обрывались с последующим восстановлением ясного сознания. Синдромы, вызываемые односторонним поражением у правшей, хорошо согласуются с представлением о связи правого полушария с обработкой пространственной информации и способности к зрительному и гаптическому распознаванию объекта, а левого — с обработкой символьной информации, управлением и программированием поведения.

При поражении в правом полушарии у правшей во время приступа наблюдалось игнорирование левого пространства (больной не видел, не слышал врача, стоящего слева). При этом могли появиться «вспышки пережитого» (больной заново переживал события далекого прошлого, например в возрасте 7 лет). Поражение левого полушария у правшей вызывает нарушение речи (не говорит и не понимает), провалы в памяти, неадекватные поступки с последующей амнезией, сумеречное состояние сознания, когда поведение определяется галлюцинациями или больной автоматически продолжает начатую деятельность. Нарушение сознания у левшей менее определенно, более разнообразно и не так жестко зависит от стороны поражения.

Как показало обследование больных с «расщепленным мозгом», каждое полушарие может выносить самостоятельные суждения, которые в ряде случаев могут не совпадать. От согласованности оценок, выносимых полушариями, зависит настроение человека. При совпадении суждений больной спокоен, легок в общении, приятен. Если же оценки расходятся, поведение больного становится трудно управляемым, проявляются гиперактивность, агрессивность.

Ввиду того что каждое полушарие может иметь собственную независимую систему оценок значения событий, Р. Сперри (R. Sperry) говорит об удвоении сознания у таких больных. Однако у нормального человека ведущая роль в вынесении суждений принадлежит речевому, доминантному полушарию, хотя определенные лингвистические способности присущи и субдоминантному полушарию.

В заключение следует подчеркнуть, что в сознании представлены только конечные результаты процессов обработки информации, которые мы осознаем в виде последовательных картин, эпизодов. Операции, лежащие в основе создания самих эпизодов, в

322

сознании и интроспекции не представлены. Их можно вычленить с помощью только специальных экспериментальных процедур. Но чтобы понять сознание, нужно знать его механизмы, т.е. элементарные операции, которые лежат в основе формирования субъективного образа и сами реализуются на уровне подсознания. Чтобы понять, что такое сознание, нужно выйти за его пределы. Прогресс в этом отношении достигается с помощью таких неинвазив-ных методов, как электроэнцефалография, магнитоэнцефалогра-фия, измерение локального мозгового кровотока, позитронно-эмиссионная и магнитно-резонансная томография. В комбинации с записью одиночных нейронов эти методы открывают новые перспективы в изучении сознания.

Часть III

НОВЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ПРИКЛАДНОЙ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ

Глава 11 ПЕДАГОГИЧЕСКАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

Проблема оптимизации обучения — центральная для педагогики. Многочисленные школы и концепции обучения отражают непрерывный поиск и усилия, предпринимаемые педагогами и психологами в этом направлении. Однако существует чисто психофизиологический аспект решения данной проблемы. В настоящее время управление процессом обучения осуществляется главным образом с учетом результатов успеваемости, на основе тестирования успешности обучения. При этом вне поля внимания остается вопрос о том, является ли выбранный педагогом режим обучения оптимальным с точки зрения биологических критериев. Другими словами, учитывается ли «биологическая цена», которую ученик платит за усвоение, приобретение знаний, т.е. те энергетические затраты, которые сопровождают процесс обучения и которые могут быть оценены через изменения функционального состояния учащегося.

Большинство людей достаточно осведомлены о влиянии стресса и его отрицательных последствиях. Мы хорошо знаем, что острый и хронический стресс любой этиологии не только снижает результаты производственной и учебной деятельности, но и влияет на развитие и протекание когнитивных процессов, вызывает задержку в развитии ребенка, влияет на становление его как личности, на формирование его индивидуального стиля деятельности.

Компьютеризация школ создает наиболее благоприятные условия для контроля обучения по физиологическим параметрам. Эта задача может быть решена с помощью мониторинга функциональ-324

ного состояния учащегося, а также через компьютеризованную оценку его индивидуальных психофизиологических характеристик. Особое внимание должны привлекать те индивидуальные особенности, которые наиболее тесно связаны с механизмами регуляции состояний и, в частности, влияют на развитие неоптимальных состояний и стресса.

Сильное отрицательное влияние на обучение оказывают высокая индивидуальная тревожность, повышенная реактивность симпатической системы. Учащиеся с этими свойствами чаще других испытывают стресс и связанное с ним нарушение когнитивной деятельности. Особенно очевидным это становится во время экзаменов. В целом ситуация экзамена для большинства студентов является стрессогенной, однако многие из них способны преодолевать этот стресс.

Исследование психофизиологических характеристик, которые могли бы предсказывать развитие экзаменационного стресса, было проведено Дж. Спинксом (J. Spinks) на студентах психологического факультета в Гонконге. Исследователи установили, что у лиц с более высокой симпатической активацией, которую измеряли по скорости привыкания электродермальной реакции к повторяющемуся звуковому тону, а также по уровню потоотделения на ладони, в период экзаменационной сессии отмечалось подавление функций иммунной системы.

У студентов, у которых привыкание электродермальной реакции на звук, тестируемое во время летних каникул, происходило медленно (это указывало на сильную активацию симпатической системы), в течение учебного года и во время экзаменационной сессии в слюне снижалось содержание иммуноглобулина, что говорило о наличии стресса. Была получена значимая положительная корреляция между скоростью угасания электродермальной реакции и содержанием иммуноглобулина. Это позволило по психофизиологической реакции — скорости привыкания реакции в виде изменения кожной проводимости — предсказывать появление экзаменационного стресса у студента. Индекс потоотделения менее коррелировал с состоянием иммунной системы. Однако при разделении группы, состоящей из 250 студентов, на две (по медиане) между ними были выявлены значительные различия. У лиц с высокими значениями потоотделения (индекс симпатической активности) содержание иммуноглобулина было снижено. Связь между вегетативной (симпатической) и иммунной системами, которая осуществляется, по-видимому, через эндокринную систему, объясняет, почему стресс и неоптимальные функциональные состояния приводят к нарушениям иммунной системы и как след-

325

20 мкВ

1с Т

Рис. 62. Подавляющий эффект шумового дистрактора на волну ожидания (справа). Вверху — у здорового субъекта, внизу — у пациента с депрессией. Стрелками показано время предъявления стимулов. Первый стимул в каждой паре — щелчок (предупреждающий стимул), второй — императивный (вспышки света, которые отключаются при реакции на него (нажим на кнопку). Видно полное устранение волны ожидания в условиях отвлечения внимания у пациента (по С. McCallum, 1967).

ствие — к онкологическим заболеваниям, иммунодефициту, инфекционным болезням и др.

С увеличением личностной тревожности произвольное внимание ухудшается. Его можно тестировать на ЭЭГ по волне ожидания или условному негативному отклонению (УНО). В ситуации, когда за предупреждающим стимулом через несколько секунд следует императивный, при появлении которого следует нажимать на кнопку, перед императивным стимулом возникает медленное нарастание негативного потенциала (УНО). Его величина с привлечением внимания к стимулу и мотивированностью субъекта растет. Отвлекающие стимулы — дистракторы — уменьшают ее. На амплитуду УНО сильно влияют и некоторые другие качества субъекта: она меньше у нестабильных интровертов по сравнению со стабильными экстравертами (Werre P.E., 1985). На рис. 62 показано влияние тревожности на амплитуду УНО. Видно, что под влиянием отвлекающего шума у здорового человека амплитуда потенциала ожидания уменьшается незначительно, тогда как у пациента с невротической тревожностью она полностью уничтожается шумовым дистрактором. Подавление, отсутствие УНО на ожидаемый стимул коррелирует с неспособностью таких пациентов контролировать свое внимание.

Важность мониторинга функционального состояния учащихся для оптимизации обучения вытекает из роли и места мозговых механизмов, регулирующих состояния, в психической деятельности. 326

Обычно под функциональным состоянием понимают тот уровень активации мозговых структур, на котором и протекает конкретная психическая деятельность человека, в том числе и обучение (Данилова Н.Н., 1992).

Отношения между уровнем активации мозга и эффективностью выполнения различных действий, операций, навыков, так же как и результатов обучения, неоднократно исследовались как в опытах с человеком, так и в экспериментах на животных. Зависимость эффективности деятельности от уровня активации описывается куполообразной кривой, показывающей, что наиболее высокие результаты достигаются не при самой высокой активации нервной системы, а при более низкой, получившей название оптимального функционального состояния. Оно наиболее адекватно отвечает тем требованиям, которые предъявляет содержание решаемой задачи к энергетическому обеспечению мозговых структур. Сдвиг ФС в сторону от оптимального независимо от его направленности сопровождается снижением результативности как психических, так и физических действий.

Диапазон изменений состояний бодрствующего человека чрезвычайно широк. Его границы представлены состоянием дремоты, сопровождающейся потерей интереса и внимания, с одной стороны, и чрезмерным возбуждением и напряженностью, которые обычно наблюдаются в состоянии стресса, — с другой. Самые низкие результаты деятельности человека — наибольшее число ошибок, снижение скорости реагирования, большое количество брака в работе — обычно связаны с этими крайними состояниями бодрствования.

ФС зависит от многих факторов: от содержания решаемой задачи, степени ее трудности, а также заинтересованности человека в ее успешном решении, от силы и характера получаемого подкрепления в виде награды или наказания и индивидуальных особенностей субъекта. Сила или слабость нервных процессов, индивидуальная устойчивость к стрессу или тревожность, нейротизм, интроверсия или экстраверсия являются факторами, которые вносят свой вклад в уровень функционального состояния.

Оптимальное функциональное состояние меняется со сложностью задачи и уровнем мотивации. Это положение получило подтверждение в исследованиях Роберта Йеркса и Джона Додсона сначала в опытах на мышах и шимпанзе. У животных они вырабатывали дифференцировку на различение темного входа в лабиринт от светлого. Правильный выбор входа в лабиринт позволял мыши добраться до гнезда, где ее ожидало положительное подкрепление — мышь противоположного пола. В случае ошибок

327

•§

о, 3 в га

§1

VD Я

о 5

250--200-.

ISO--100--

50--

0 100 200 300 400 500 Сила электроудара

Рис. 63. Влияние трудности задачи и силы наказания на результаты обучения у мышей по материалам исследований Йеркса и Додсона. 1 — трудные, 2 — средние, 3 — легкие задачи по выработке дифференцировок (различение темного и светлого). Сила электроудара дана в условных единицах.

применялось наказание — удар током через проволочный пол. Сила наказания варьировала. В разных сериях вырабатывались диффе-ренцировки различной степени сложности. На рис. 63 схематично представлены результаты таких исследований. Видно, что скорость обучения, измеряемая как обратная величина числу проб, необходимых для выработки устойчивого навыка, зависит не только от сложности задачи, но и от силы наказания (током). Слабый ток является оптимальным наказанием для выработки трудной диф-ференцировки. При формировании легкой дифференцировки оптимальный уровень наказания выше. Сегодня эта закономерность известна как закон Йеркса — Додсона. Позже подтверждение этому закону было получено и в исследованиях на людях (призывниках на военную службу).

Положение о значимости ФС для процесса обучения в условиях школы впервые было проверено в 1988-1989 гг. канадским психофизиологом из Монреаля К. Мангиной (С. Mangina), предпринявшим попытку оптимизировать обучение за счет ведения его в коридоре оптимального состояния. Он доказал, что, управляя ФС учащегося, можно существенно повысить эффективность обучения даже у детей с задержкой развития.

К. Мангина разработал методику (тест Мангины), позволявшую развивать у ребенка специфические аналитические способности, что поднимало успеваемость по математике и чтению. Методика включала проведение 60 тренировочных серий, во время которых ребенок учился различать простые фигуры на фоне более 328

сложных, ориентируясь на их различные признаки — величину, размер, направление, пространственную ориентацию.

Во время выполнения заданий билатерально (с пальцев правой и левой рук ученика) регистрировали кожную проводимость по постоянному току (метод Фере), которая является одним из показателей активации организма. Предварительно у успевающих учеников были измерены пределы колебаний кожной проводимости во время занятий в классе. Им оказался коридор колебаний кожной проводимости от 6,5 до 8,5 микросименсов (единиц проводимости), который и был принят за коридор оптимального функционального состояния.

По результатам исследований, выполненных в лаборатории К. Мангины более чем на 2000 детей и подростков, активация у неуспевающих детей, как правило, выходила за пределы установленного коридора оптимального функционального состояния успевающих учеников или была неустойчивой. Если же во время выполнения теста Мангины ФС отстающего ученика удерживали в пределах коридора оптимальной активации, контролируя его по реакциям обеих рук, это способствовало более быстрому формированию специфических навыков у детей с задержкой развития. В итоге это приводило к лучшему усвоению ими школьной программы, повышению успеваемости, что подтвердилось и более высокими оценками.

Чтобы удержать уровень активации ребенка в рамках заданного коридора, экспериментатор прибегал к различного рода воздействиям, возбуждающим или успокаивающим ребенка. Для этого им использовались подача звуковых тонов на правое или левое ухо в зависимости от асимметрии показателей кожной проводимости; вспышки света; инструкции — встать, сесть, подпрыгнуть или сфокусировать внимание на частоте своего дыхания.

Встает вопрос: насколько необходима неспецифическая активация, создаваемая модулирующей системой, для нормальной психической деятельности и поведения? Исследования показывают, что любые нарушения в модулирующей системе ведут к дезорганизации поведения, как врожденного, так и приобретенного за время жизни. У крыс с разрушениями модулирующей системы (восходящих дофаминергических путей)', создающими дефицит дофамина, полностью нарушаются все виды поведения. Они перестают пить, есть. Однако болевое раздражение у таких животных

1 По дофампнергическим путям информация передается с помощью дофамина (ДА) — одного из медиаторов. От ДА зависит актуализация моторных программ врожденного поведения и приобретенных навыков.

329

может восстановить пищевое, половое и материнское поведение. Кроме того, такая крыса может плавать только в холодной воде, а в теплой воде она тонет, не делая никаких попыток к спасению. Холодная вода и болевое раздражение компенсируют дефицит до-фамина. Если такому животному ввести апоморфин (стимулятор рецепторов дофамина), утраченные функции также восстанавливаются.

Таким образом, сохранность нервных связей, определяющих программу конкретного поведения, еще не гарантирует ее реализацию. Необходимо подключение модулирующей системы мозга, в частности, использующей дофаминергический механизм регуляции, который создает биохимическую основу двигательной активности.

Обнаружен также специальный механизм, который автоматически подстраивает функциональное состояние под требования решаемой задачи. В опытах Б.И. Котляра (1986) показано, что уже сама процедура обучения (выработка условного рефлекса) увеличивает активацию нейронов, вовлеченных в процесс обучения. У кролика вырабатывались условные рефлексы при сочетании звукового стимула с электрокожным раздражением. Примерно 40% нейронов гиппокампа научались отвечать на условный звуковой сигнал реакцией, которая ранее вызывалась лишь электрокожным раздражением. При этом появление условного рефлекса зависело от наличия определенного уровня тонической фоновой активности нейрона, которая постепенно росла в процессе формирования условного рефлекса. Ее снижение непременно сопровождалось выпадением условного ответа. Таким образом, обучение сопровождается появлением особого состояния мозга, обеспечивающего формирование синаптических контактов, в которых кодируется новая программа действий. Регуляция функционального состояния — непременная составляющая психической деятельности и поведения, которые вместе образуют единое целое.

Современная система обучения выдвигает новые требования к обучающим компьютерным программам. Программы нового поколения должны включать систему психофизиологической оценки мотивированности, включенности учащегося в познавательную деятельность. Это предполагает измерение и контроль за интенсивностью исследовательской деятельности и индивидуальным функциональным состоянием учащегося по психофизиологическим показателям.

Такие обучающие программы должны управлять процессом обучения не только по результатам приобретенных знаний, но и по параметрам контроля за функциональным состоянием. Необ-

330

ходимость автоматизированного контроля за ФС учащегося в процессе обучения вытекает из роли и места ФС в составе психической деятельности.

Соединение психофизиологии с компьютеризованным обучением открывает новые перспективы для индивидуального образования. Предполагается, что контроль за обучением осуществляется с помощью двух контуров с обратными связями. Первый строится на основе изучения структуры приобретенных знаний методом многомерного шкалирования. Второй служит для оценки функционального состояния на основе полиграфической регистрации ряда физиологических параметров и для оптимизации обучения на основе манипулирования состоянием учащегося.

Наиболее эффективно эта задача может быть решена на базе компьютерной техники. На основе компьютеризованного тестирования уровня усвоенных знаний и непрерывного компьютерного мониторинга ФС ученика подбирается такой режим предъявления информации (для обучения и проверки знаний), который обеспечит ведение обучения в коридоре оптимальных функциональных состояний. Управляя содержанием, темпом и величиной информационной нагрузки в зависимости от индивидуального ФС, можно сделать обучение более индивидуализированным и, следовательно, более эффективным.

Компьютеризованная полиграфия физиологических показателей может помочь в идентификации состояний тревожности, агрессии или депрессии для последующей коррекции негативных эмоций. Среди различных процедур, используемых для коррекции негативных отношений к учебе, существует весьма обещающая процедура, базирующаяся на активации исследовательского поведения, которое является антагонистом депрессии и тревожности. Компьютеризованная технология обучения уникальна для создания обучающих программ на основе процедуры «обучение через исследование».

В общем виде идея двухконтурного управления процессом обучения представлена на рис. 64. Видны два контура с обратными связями: слева — блок стимуляции, справа — сложная живая система, обрабатывающая информацию. Верхняя часть рисунка дает представление об управлении обучением по результатам приобретенных знаний. Существуют различные способы оценки знаний. Однако в последние годы в психофизике наметилось новое перспективное направление, которое дает возможность на основе построения семантических пространств получать информацию о структуре знаний ученика по конкретному материалу, а не только оценку по уровню знаний (Терехина А.Ю., 1986). В нижней части

331

Сигналы к изменению стимуляции

Приобретенные знания

Стимуляция (содержание, сложность, темп предъявления информации)

Восприятие - Обучение _ Пг шять

k Модулирующая система

Параметры функционального состояния

Сигналы к изменению стимуляции

Рис. 64. Схема двухконтурного управления процессом обучения: по результатам приобретенных знаний и по результатам мониторинга индивидуального функционального состояния.

рисунка показан контур управления по психофизиологическим параметрам состояния.

Накопление физиологических данных в компьютере позволяет осуществлять продолжительный контроль за эффективностью обучения. ФС сильно зависит от подкрепления. В процессе обучения субъект сталкивается со сложными задачами. Если в условиях выработки тонкой дифференцировки сигналов субъект получает только негативное подкрепление, могут возникнуть невротические реакции. Результатом этого может быть появление негативного отношения к специфическому предмету или обучению как таковому.

Если требования, предъявляемые процессом обучения, оказываются выше информационной способности учащегося, то в силу реципрокных отношений между ориентировочным и оборонительным рефлексами происходит подавление ориентировочного рефлекса за счет замещения его оборонительным. Пассивная форма оборонительного рефлекса характеризуется депрессией или потерей интереса. Активная форма оборонительного рефлекса выража-

332

ется в различных формах агрессивного поведения. В случае появления оборонительных реакций вся ситуация обучения может стать сигналом для развития негативных эмоций. Подавление негативного отношения к процессу обучения может быть достигнуто лишь путем стимуляции творческой активности, которая связана с позитивным эмоциональным тоном. Обучение, которое строится на исследовательской деятельности, является наиболее эффективным обучением.

Оптимальный уровень активации мозга сопровождается вызовом фазических ориентировочных реакций, отражающихся в ЭЭГ-ре-акциях активации, расширении сосудов лба, падении сопротивления кожи и снижении частоты сердечных сокращений. Учебный материал, вызывающий ориентировочный рефлекс, хорошо запоминается. Привыкание ориентировочного рефлекса в результате повторного предъявления материала может быть устранено через произвольный ориентировочный рефлекс, закладывающий основу для творческой инициативы.

Могут быть дифференцированы два типа активации: продуктивная активация, базирующаяся на ориентировочном рефлексе, и непродуктивная активация, связанная с тревожностью и агрессией как формами оборонительного рефлекса. Роль компьютерной полиграфии в обучении состоит в том, что она позволяет выявлять неоптимальные функциональные состояния: непродуктивную, высокую активацию, связанную со стрессом, тревожностью, агрессией, или сниженный уровень активности за счет отсутствия мотивации или отказа от работы из-за утомления. Манипуляция ФС учащегося позволяет вести обучение в коридоре продуктивной активации, связанной с ориентировочным рефлексом.

Контроль за активацией ориентировочного типа может быть построен на оценке частоты сердечных сокращений (ЧСС). Ориентировочный рефлекс выражается снижением ЧСС, которому соответствуют ЭЭГ-активация и высвобождение ацетилхолина в коре, что позволяет использовать фазические реакции снижения ЧСС в качестве индекса ацетилхолиновой модуляции кортикальных нейронов, необходимой для процессов обработки информации. Ацетилхолиновая сенситизация кортикальных нейронов облегчает процессы внимания и научения. Базальная холинергичес-кая система переднего мозга, регулирующая высвобождение АХ в коре для поддержания бодрствования и избирательной активации к значимым стимулам, рассматривается как необходимый компонент произвольного ориентировочного рефлекса и устойчивого внимания. Косвенным индексом возрастания холинергической активации коры является коактивация сосудистой и дыхательной моду-

333

ляций сердечного ритма, которая положительно коррелирует со снижением ЧСС и реакциями внимания. Величина сосудистой и дыхательной модуляций может быть измерена по спектру мощности СР, отражающему вклады трех основных ритмических осцилляторов мозга, модулирующих ритм, задаваемый пейсмекером сердца. СР может рассматриваться как окно в мозг, через которое открываются широкие возможности для контроля за функциональным состоянием, обеспечивающим протекание информационных процессов в мозге.

Активация ориентировочных реакций облегчает процесс обучения. Творческие задания стимулируют устойчивую ориентировочную активность. «Обучение через исследование» — эффективный принцип реализации оптимальных форм компьютерного обучения.

Глава 12 СОЦИАЛЬНАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

Социальная психофизиология изучает поведение как результат взаимодействия биологических и социальных факторов. Поведение человека формируется в течение жизни на основе обучения и приобретения определенных навыков под влиянием социальной среды, культуры и традиций общества, к которому принадлежит субъект. Вместе с тем оно имеет и свои биологические корни, психофизиологические механизмы, которые являются промежуточной переменной между воздействием социума и поведением человека.

Биологические факторы, влияющие на социальное поведение человека, выявляются уже при изучении зоосоциального поведения животных. Существует группа зоосоциальных рефлексов, которые могут быть реализованы только через взаимодействие с другими особями своего вида. Они составляют основу для полового, родительского и территориального поведения. В значительной мере они определяют и формирование групповой иерархии, где каждая особь выступает в роли брачного партнера, родителя или детеныша, лидера или подчиненного, хозяина территории или пришельца (Симонов П.В., 1987).

Одной из важных биологических потребностей, определяющих зоосоциальные отношения животных, является потребность в привязанности, в социальном контакте, в общении. Наиболее фундаментальная социальная связь — это отношения матери и ребенка. 334

Они складываются по-разному в зависимости от того, как удовлетворяется потребность в привязанности.

Характер контактов, общение животных в раннем детстве существенно влияют на их социализацию в зрелом возрасте. Первые опыты с сепарацией детенышей обезьян от матери и других особей, которая производилась сразу же после рождения, были выполнены X. Харлоу (Н. Harlow). Поведение изолированных детенышей указывает на стремление животного компенсировать отсутствие общения с матерью через реакции самоконтакта. Животное часто принимает позу, обхватывая лапами свое туловище и голову.

Ранняя сепарация животных проявляется в нарушениях игрового, полового и родительского поведения у взрослых животных. Такие животные плохо идут на контакт с другими особями. У щенков отрицательное влияние сепарации, совпадающей с их критическим периодом раннего возраста, впоследствии проявляется в усилении отрицательных эмоций. Будучи уже взрослыми, они часто реагируют на новизну (на незнакомые предметы) состоянием дистресса или страхом. У животных, подвергшихся сепарации, биохимические сдвиги в мозге сходны с теми, которые наблюдаются у человека при депрессии. Критический период первичной социализации у собак соответствует возрасту 3—10 нед. Наиболее оптимальный период для формирования у них навыков общения — 6—7-я неделя.

При воздействии отрицательных эмоциональных факторов (голод, страх, боль) усиливается потребность в социальном контакте. На этом фоне ускоряются процесс социализации и формирование привязанности. Существование самостоятельной потребности в привязанности подтверждается также тем, что ее удовлетворение может служить положительным подкреплением (наградой). У собак можно выработать сложные формы поведения на социальном подкреплении (ласке).

У ребенка потребность в контакте со взрослым прежде всего проявляется в его повышенном интересе к лицу человека. Лицо — наиболее привлекательный стимул для новорожденного, которое он предпочитает рассматривать, игнорируя другие объекты.

Формы проявления привязанности с возрастом меняются. Трехнедельный младенец уже обнаруживает взгляд смотрящего на него человека. Первая двигательная реакция, которая формируется у ребенка по направлению к матери, — это фиксация глазами ее лица. В возрасте 4 мес. ребенок выделяет лицо своей матери среди других и не отводит от него взгляда, пока она находится в поле его зрения. Когда мать удаляется, он начинает плакать, тем самым

335

показывая, что желает ее возвращения. В 6-месячном возрасте ребенок не только плачет, но и пытается следовать за ней. Возвращение матери обычно вызывает бурную радость. Ребенок улыбается, протягивает руки, издает радостные звуки. К 9-месячному возрасту данная реакция становится устойчивой. Кроме того, если ребенок пугается или огорчается, он стремится прижаться к матери. Начиная с конца 1-го года жизни ребенок уже может предвосхищать намерение матери уйти и реагирует на это как на ее реальный уход.

Для формирования привязанности ребенка к матери важна не только зрительная стимуляция, включающая лицо, но и кожные, оральные контакты. Особую роль играют улыбка, разговор с ребенком, его поглаживание. X. Харлоу на макаках убедительно показал, что стремление прикоснуться, ощутить телесную связь выражает насущную биологическую потребность детеныша.

Привязанность, которая формируется между ребенком и матерью, существенно влияет на его будущее эмоциональное и социальное развитие и определяет его коммуникативные способности. Дети-первенцы, которые, как правило, окружены большей заботой и вниманием родителей, имеют более сильную потребность принадлежать какой-либо социальной группе, чем их младшие братья и сестры.

Социальная потребность человека принадлежать к определенной социальной группе и занимать в ней определенное место, пользоваться вниманием окружающих имеет глубокие биологические корни в виде потребности привязанности и боязни одиночества, которые испытывают животные.

Право принадлежать к какой-либо группе и получать от нее поддержку налагает на особь обязанность соблюдать правила и нормы поведения, установленные в данной группе. Последние диктуются иерархической организацией, присущей каждой группе, в которой тон задают лидеры, доминантные особи. Наличие иерархии стабилизирует и организует групповое поведение. Порядок в стаде обезьян поддерживают доминирующие особи. Всякое нарушение норм поведения, характерных для данного вида, вызывает реакцию агрессии со стороны других членов сообщества и прежде всего особей высокого ранга. Обычно нарушитель изгоняется из группы. У обезьян гамадрил наблюдали случаи, когда доминирующий самец убивал собственного наследника, если тот чрезвычайно отвлекал внимание и дестабилизировал группу.

Врожденные механизмы иерархического поведения сложны и остаются малоизученными. Высокий ранг особи в группе обеспечивает преимущество в получении пищи, мест для отдыха и в репро-

336

дуктивном поведении. Исследования показывают, что доминирование особи зависит как от природных факторов, так и от социальных, средовых влияний. Позицию доминирующей особи укрепляют не только ее личные притязания и способности, но и проявление признаков подчинения субдоминантных членов группы.

Как осуществляется взаимодействие социальных и природных факторов, в совокупности определяющих высокий ранг особи, ее доминирующее положение? В свете этой проблемы представляет интерес исследование, выполненное группой ученых из Стэнфор-дского университета. Они исследовали социальную регуляцию агрессивного поведения и репродуктивной функции у африканской рыбы (Haplochromis burtoni). У этого вида рыб функция воспроизводства монополизирована небольшой частью самцов. Одновременно они отличаются агрессивностью, так как защищают территорию выведения потомства от посягательств других рыб. Эти территориальные самцы (Т-самцы) составляют около 10% всего количества самцов. Остальные самцы (не-Т-самцы) находятся в подчиненном положении: не принимают участия в размножении и в драках по защите территории. Кроме того, доминирующие самцы (Т-самцы) отличаются яркой окраской, имеют высокий уровень циркуляции андрогена (мужского полового гормона) и большого размера семенники.

На замороженных срезах мозга рыб (Т-самцов и не-Т-самцов) у нейронов преоптической области вентрального гипоталамуса исследователи определяли содержание гормона, выполняющего функцию релизинг-фактора для гонадотропина — гормона, выделяемого гипофизом. Гонадотропин регулирует половую функцию, определяет ее интенсивность. Они установили, что у Т-самцов в гипоталамусе содержится большее количество фактора, высвобождающего гонадотропин, а нейроны, в которых он содержится, имеют значительно большие размеры, чем аналогичные нейроны у не-Т-самцов. Исследователи предположили, что Т-самцы подавляют половую функцию не-Т-самцов, и это сопровождается изменениями на нейронном уровне в гипоталамусе. Другими словами, социальные влияния на половую функцию самцов данного вида рыб опосредованы нейронами преоптической области вентрального гипоталамуса. Чтобы проверить эту гипотезу, они исследовали случаи, когда не-Т-самцы превращались в Т-самцов. А это случалось всякий раз, когда какая-либо территориальная зона для размножения оказывалась вакантной и ее быстро осваивал не-Т-самец. Оказалось, что такая особь быстро меняла свое поведение: оно становилось агрессивным. Рыба меняла свою окраску на более яркую, при этом у нее происходили мощные гормональные изменения, кото-

337

22-462

рые усиливали ее репродуктивные функции. Параллельно с изменением поведения у нового Т-самца увеличивался размер нейронов, содержащих высвобождающий фактор для гонадотропина, так же как и его количество в этих нейронах. Увеличивался и размер семенников. С переходом по каким-либо причинам Т-самца в группу не-Т-самцов гормональные и поведенческие изменения шли в обратном направлении.

Авторы полагают, что преоптическая область вентрального гипоталамуса является непосредственной мишенью для социальных стимулов, которые могут регулировать половую активность и функцию защиты территории, формируя либо доминирующую, либо подчиненную особь. Подобные механизмы регуляции репродуктивной функции, по-видимому, существуют и у других видов позвоночных, так как ключевые нейроэндокринные компоненты оси гипоталамус — гипофиз — половые органы принадлежат сильно консервативной системе, сохраняющейся у всех позвоночных. У нейронов преоптической области гипоталамуса обнаруживается высокая пластичность, хорошая способность к обучению. Возможно, они представляют то звено, через которое реализуется взаимодействие социальных сигналов с нейроэндокринным механизмом, обеспечивающим доминантное положение особи в группе. Можно предположить, что некоторые биологические механизмы, обладающие повышенной чувствительностью к воздействию социальных факторов, могут усиливать половое и агрессивное поведение, делать их доминирующим видом поведенческой активности, что приводит к существенным изменениям в зоосоциальных отношениях.

Одно из направлений социальной психофизиологии— изучение связи индивидуальных различий и социальных процессов. Известно, что в силу определенных индивидуальных различий одни субъекты проявляют ярко выраженную склонность к доминированию, другие предпочитают позицию подчинения. Эти качества легко могут быть выявлены с помощью психологических тестов. Однако измерение индивидуальных различий по психофизиологическим параметрам предоставляет значительно большие возможности для изучения природных, биологических детерминант индивидуальных особенностей социального поведения.

Сравнительное изучение ЭЭГ на близнецах, сибсах и родственниках показало сильную зависимость ее рисунка от генетического фактора. Установлена высокая степень сходства ЭЭГ, особенно у монозиготных близнецов. Сходство ЭЭГ у близнецов сохраняется до старости. Паттерны ЭЭГ у взрослых идентичны даже у близнецовых пар с довольно разным эмоциональным прошлым, например у близнецов, один из которых страдал тяжелым неврозом.

338

Близнецовые и семейные исследования показывают, что наследуются не только ЭЭГ с хорошо выраженным альфа-ритмом, но и другие типы ЭЭГ бодрствования, например низковольтная ЭЭГ с плохо выраженной или отсутствующей альфа-активностью в затылочной области, а также ЭЭГ, где альфа-волны замещены высокочастотной бета-активностью (16—19 в 1 с), которая, подобно альфа-ритму, в ответ на стимул реагирует депрессией.

Таким образом, тип ЭЭГ, характерный для конкретного человека и дающий представление о его индивидуальном уровне активации, имеет сильную генетическую детерминацию. Паттерн ЭЭГ отражает не только общий уровень активности мозга, но и связанное с ним течение информационных процессов, поэтому различные варианты ЭЭГ сцеплены с определенными типами интеллектуальной деятельности, а также с различивши личностными особенностями. Результаты многочисленных исследований подтверждают это.

Так, лица с хорошо выраженным и регулярным альфа-ритмом часто проявляют себя активными, стабильными и надежными людьми. Для них характерны высокая спонтанная активность и упорство, точность в работе, особенно в условиях стресса, хорошая кратковременная память. Однако переработка информации у них протекает не очень быстро. Другой паттерн ЭЭГ в виде низкоамплитудной активности, наблюдаемой в широком диапазоне частот, сочетается со склонностью к экстраверсии и ориентированностью на людей. Лица, обладающие данным типом ЭЭГ, отличаются хорошей пространственной ориентацией. Для людей, у которых обнаруживают тип ЭЭГ с диффузно распространенными бета-волнами, характерны низкие показатели тестов, оценивающих концентрацию внимания и аккуратность. Они делают много ошибок при низкой скорости работы. Их устойчивость к стрессу мала.

В работах Н.Е. Свидерской показано, что индивиды, отличающиеся друг от друга по психологическим признакам, имеют и различную локализацию в коре фокусов максимальной синхронизации потенциалов. Было выделено три типа их расположения. Из 50 обследованных здоровых испытуемых 30% составили группу с фокусом максимальной синхронизации в передних отделах мозга, 50% с фокусом в центральной области и 20 % лиц имели максимальную синхронизацию в теменно-затылочной области. Обследование этих испытуемых по тесту Кеттела показало, что индивиды с фокусом максимальной синхронизации в передних областях характеризуются большой доминантностью, независимостью, самоуверенностью, критичностью. Лица с фокусом максимальной синхронности потенциалов в задних корковых областях, наоборот, имеют по этим же психологическим показателям низкие баллы.

339

22*

Субъекты существенно различаются по чувствительности механизмов кодирования и декодирования невербальных эмоциональных сигналов. Это проявляется в их способности к эмпатии — постижению эмоционального состояния, переживаний другого человека, сопереживанию ему.

Аналогичное явление обнаружено и у животных. Сигналы эмоционального состояния другой особи того же вида — вокализация, специфические запахи, особенности поведения партнера — обычно сильно влияют на поведение других животных. Крысы и обезьяны уменьшают число нажатий на рычаг для получения пищи, если эти реакции сопровождаются болевыми раздражениями другой особи того же вида. Вместе с тем у животных существуют большие индивидуальные различия в способности реагировать на сигналы оборонительного возбуждения, исходящие от другой особи. Это явление П.В. Симонов назвал эмоциональным резонансом, в котором проявляется способность животного строить и изменять свое поведение, учитывая эмоциональные сигналы партнера.

В опытах П.В. Симонова (1987) из 247 белых крыс-самцов 77 (31%) сравнительно быстро вырабатывали условную реакцию — избегать действий, которые ведут к наказанию партнера током. 111 крыс (45%) вырабатывали эту же реакцию только после того, как их несколько раз использовали в качестве жертвы. Но у 24% крыс даже после подобных испытаний не удалось выработать рефлекс избегания криков боли партнера. Они не обращали внимания на страдания «жертвы». Таким образом, на одного альтруиста приходится два эгоиста. Справедливость этого соотношения была доказана для крыс, кошек, собак, обезьян и человека.

Хорошо известны опыты социального психолога С. Милгрэма (S. Milgram). Он сообщал своим испытуемым, что хочет исследовать влияние наказания на заучивание слогов, при этом испытуемый, выполняя роль «учителя», должен следовать правилу — наказывать «ученика» за каждую новую ошибку все более сурово. Затем он помещал «учителя» перед рядом кнопок, нажатие на которые вызывало удары тока напряжением от 15 до 450 В. «Ученик» находился в соседнем помещении, окруженный проводами. Реально ток не подавался, а «ученик», им был актер, демонстрировал свое переживание боли криками и просьбами прекратить наказание. Результаты оказались следующими: 2/3 «учителей» — миролюбивые люди, отцы семейств — посылали «ученику», несмотря на его стоны и мольбу, удары тока до 300 В только потому, что экспериментатор, сидевший рядом с «учителем», настаивал продолжать «обучение», не обещая при этом ни награды, ни наказания. И только 1/3 «учителей» отказалась продолжать опыт.

340

У тех животных, у которых при виде страданий партнера появляется эффект эмоционального резонанса, развивается отрицательное эмоциональное состояние с признаками симпатической активации. Это заставляет его что-то предпринять, чтобы устранить возникшую у него отрицательную эмоцию. Ради этого животное вырабатывает сложный инструментальный навык, который и избавляет жертву от ударов тока. Избавление от отрицательной эмоции служит положительным подкреплением, которое и обеспечивает обучение.

Наиболее чувствительны к крикам жертвы доминирующие особи. 75% крыс-доминантов вырабатывают условные рефлексы избавления. С жизненным опытом чувствительность к страданиям других возрастает. Меньше всего реагируют на страдание жертвы крысы самого низкого ранга. Животные, наиболее чувствительные к страданиям других, одновременно обладают большей стрессоустойчи-востью. Таким образом, эволюция поддерживает альтруистов.

Не менее важной проблемой социальной психофизиологии является изучение влияния социальных факторов на здоровье. Социальный стресс — одна из распространенных причин ухудшения состояния здоровья. В то же время ограничение социальных контактов также может быть источником серьезных заболеваний, в частности сердечно-сосудистых. Взаимоотношение сердечно-сосудистых заболеваний и социальной среды наиболее изучено при негативном влиянии социальных факторов. Вместе с тем следует ожидать, что существуют и какие-то социальные факторы, способные предохранять от заболеваний и сохранять здоровье.

Это предположение подтверждается работами, в которых показано, что экспериментатор во время интервью с ипытуемым может снижать уровень его симпатической активности, усиленной в результате развития лабораторного стресса. По данным одних авторов, присутствие партнера на опыте может снижать симпатическую активность (по электродермальному показателю и ЧСС), вызванную физическим стрессом (болевой стимуляцией); по данным других, присутствие посторонних лиц ухудшает состояние человека. Изучение влияния социального присутствия на функциональное состояние человека показало, что результат существенно зависит от характеристик наблюдателя. Снижение уровня симпатической активности в присутствии наблюдателя возникает лишь в том случае, если он хорошо знаком с испытуемым, имеет ранг того же уровня и при этом ситуация не требует оценки деятельности испытуемого.

В некоторых работах исследовалось влияние касания на сердечнососудистую активность. Установлено, что касание спины человека, находящегося в спокойном состоянии, вызывает у него снижение ЧСС. Во время процедуры обследования пациента отмеча-

341

лись случаи, когда пальпация устраняла даже желудочковую аритмию сердца. У женщин, которые до операции имели более частые контакты с другими пациентами в виде касания плеч и спины, в послеоперационный период обнаруживались лучшие показатели артериального давления.

В опытах Т. Камарка (Т. Kamarck) было исследовано влияние касания на вегетативные реакции — систолическое и диастолическое давление и ЧСС, когда испытуемый выполнял сложное арифметическое задание, которое обычно вызывает увеличение кровяного давления и ЧСС. В одной серии испытуемый выполнял задание в отсутствие наблюдателя, в другой — в присутствии друга, которого просили время от времени касаться спины испытуемого, демонстрируя ему тем самым свою поддержку. При этом друг не мог подсказывать решение задачи, так как испытуемый был в наушниках.

Главный результат: присутствие друга снижало симпатические реакции, вызываемые арифметическим тестом. При повторении этих опытов через 4 нед. были получены сходные результаты. Автор обращает внимание на то, что эффект снижения симпатической активности не сопровождался какими-либо изменениями в самочувствии субъекта. Тест Спильбергера, с помощью которого измеряют состояние тревожности, гнева и любознательности, не фиксирует каких-либо изменений. Отсутствие связи между состоянием вегетативной нервной системы и самооценкой эмоционального состояния, которое получено в этих опытах, может означать лишь то, что во время установления социальных контактов социальные стимулы могут воздействовать на нервную систему на неосознаваемом уровне и в зависимости от их особенностей вызывать тот или другой тип эффекта. Положительное или отрицательное влияние социальных отношений на физиологические процессы зависит от характера этих отношений. Дружеская поддержка снимает напряжение. Социальное присутствие, предполагающее оценку действий человека, эквивалентно стрессовому фактору.

Существуют различия в индивидуальной чувствительности к социальному присутствию. Боязнь новизны в социальном окружении генетически детерминирована. Она выявлена у некоторых новорожденных и проявляет себя как устойчивая индивидуальная характеристика в течение жизни. Ее физиологической основой является высокое содержание кортизола — гормона стресса. У младенцев с социальным страхом высокий уровень кортизола обнаружен даже во сне. Негативное влияние социального присутствия (аудитории, руководителя, партнера) на эмоции и функциональное состояние субъекта может быть причиной затруднений, возникающих при деловом общении.

342

Перспективным направлением социальной психофизиологии является изучение психофизиологических коррелятов группового поведения. К. Хагфорс (К. Hagfors) из университета Юваскула (Финляндия) осуществил групповую регистрацию кожно-гальваничес-кой реакции (КГР) во время просмотра фильмов в кинозале. КГР одновременно регистрировали у 80 субъектов при просмотре 8 коммерческих фильмов. Испытуемые имели задание — нажимать на кнопку всякий раз при появлении эмоционального переживания любого типа и держать ее нажатой до тех пор, пока эмоция не исчезнет. Индивидуальные записи КГР преобразовывались в суммарную кривую, так же как и субъективные реакции, фиксирующие моменты появления и длительность эмоционального переживания. Была установлена высокая положительная корреляция между групповой записью КГР и .кривой субъективных оценок и выявлен общий закон изменения КГР как группового показателя во время просмотра пятиминутных фильмов. Суммарная кривая КГР группы испытуемых содержала два периода возрастания активности: в начале просмотра и в конце. Эта динамика отсутствовала в индивидуальных кривых записи КГР во время просмотра фильма, что дает основание рассматривать динамику суммарной КГР как выражение группового эффекта. Периоды роста активности в суммарной КГР рассматривались как отражение максимального вовлечения аудитории в общую поведенческую активность, включающую смех, переживание успеха, ликование.

По мнению автора работы, регистрация КГР и получение кривой групповой электродермальной активности могут быть использованы для оценки привлекательности телевизионных и других фильмов, а также рекламы.

Глава 13 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

Экологическая психофизиология занимается изучением психофизиологических механизмов воздействия на человека экологически вредных факторов, нарушающих психическую деятельность и поведение человека. В сферу ее интересов входят:

• разработка методов диагностики нарушений психических функций и состояний, возникающих под влиянием различного рода экологических факторов, с использованием при

343

этом объективной регистрации различных физиологических реакций организма;

• создание системы психофизиологического мониторинга функциональных состояний и психических функций человека с учетом норм допустимых отклонений в психическом здоровье;

• разработка мер профилактики и коррекции психофизиологических нарушений, вызванных экологическими факторами;

• выяснение роли различных индивидуальных свойств, как усиливающих защитные функции организма, так и делающих его уязвимым к воздействию вредных средовых факторов.

Человек является частью окружающей его среды. Состояние среды, особенно если она загрязнена, становится важным фактором, определяющим физическое и психическое здоровье индивида. Современный человек обитает в среде, насыщенной продуктами и отходами деятельности общества, которые имеют химическую, электромагнитную, радиационную природу. Типичными источниками загрязнения являются химические предприятия, сбрасывающие отходы своего производства в воздух, воду, на землю. Неорганические удобрения, вещества, используемые для борьбы с сельскохозяйственными вредителями (пестициды и другие токсичные вещества), через почву, растения и продукты питания также попадают в организм человека.

Особую группу вредных веществ образуют соли тяжелых металлов, которые в больших количествах содержатся в выхлопных газах автомобилей и других видов транспорта. Особо серьезную опасность представляют соли свинца. Они попадают в организм человека из воздуха и воды, из растений, грибов, растущих вдоль автомобильных и железных дорог.

Опасными для здоровья человека являются некоторые строительные материалы. Использование асбеста, шифера в качестве строительных материалов в западных странах запрещено. Древесно-стру-жечные плиты (ДСП), широко применяемые в производстве мебели, как правило, не являются экологически чистым материалом из-за смол, которыми они пропитаны. Покрытие ДСП защитной пленкой ослабляет ее вредное химическое воздействие. Многие синтетические материалы, например пластиковая пищевая посуда, целлофановые пакеты, также представляют опасность для здоровья человека.

Вредные вещества, проникнув с водой, воздухом и продуктами питания в организм, в значительной своей части не выводятся из него. Откладываясь в жировой клетчатке, они становятся источником постоянного разрушительного воздействия на человека. Та-

344

ковы нитраты, пестициды. В коммерческих целях используется более 55 тысяч различных химических элементов. Несколько сот из них обнаружены в жировой клетчатке человека, т.е. современный человек часто является носителем «отравляющих веществ».

Установлено вредное воздействие стерина — компонента бытовой пластмассы. Его используют для приготовления пластмассовой пищевой посуды, пищевой упаковки. Даже низкие его концентрации, но при длительном воздействии (употреблении посуды, содержащей его) оказывают разрушительное влияние на организм человека: в крови уменьшается уровень гемоглобина и тромбоцитов, увеличивается число лейкоцитов. Стерин оказывает также канцерогенное действие. Возможны нарушения и на хромосомном уровне. У людей отмечено возникновение бессонницы, неврозов, хронического утомления, головокружения, они плохо выполняют тесты на память. Наблюдаются изменения в ЭЭГ.

Любой пожар — источник сильного загрязнения среды. После тушения пожара, даже если пожарные используют маски с дыхательной смесью, через несколько месяцев у них могут обнаруживаться депрессия, вспышки гнева, чувство усталости. Снижается чувствительность к переменному току, замедляется время простой сенсомоторной реакции и реакции выбора, ухудшается память.

Американские ученые исследовали влияние солей свинца на уровень интеллекта школьников (по 1Q), проживающих в окрестностях завода, выбрасывающего в воздух (в соответствии с допустимыми нормами) соли свинца. Было установлено наиболее серьезное нарушение высших психических функций у тех школьников, которые жили рядом с заводом. По мере удаления от завода уровень IQ постепенно приближался к норме. Результаты этих исследований не вызывают удивления, так как свинец замещает в нейронах ионы кальция, которые включены в жизненно важные функции клеток и, в частности, ответственны за пластические изменения в мембране нейронов.

Для понимания механизмов воздействия солей тяжелых металлов на нервную систему на клеточном уровне важное значение имеют работы, выполненные на полностью изолированных нейронах виноградной улитки. Помещая такой нейрон в физиологические растворы разного состава, можно выяснить причины нарушения его нормальной работы. В таких опытах показано, что нормальный ответ нейрона на электрическое раздражение требует сохранности кальциевой и натриевой проводимости соматической мембраны (Г^еченко Т.Н., Хлудова Л.К., 1991). Помещение нейрона в физиологический раствор, не содержащий ионов кальция, устраняет кальциевый компонент в ответе нейрона на

345

23-462

стимул. При этом нейроны, имеющие дефицит ионов кальция, почти теряют способность к простейшим формам научения — привыканию. Авторы приходят к заключению, что пластичные перестройки у полностью изолированного нейрона определяются главным образом кальциевой системой проводимости. Лишь некоторые формы пластичности нейрона связаны с натриевыми ионными каналами.

Полностью изолированный и идентифицированный нейрон виноградной улитки может быть использован в качестве высокочувствительной биологической системы для индикации уровня загрязнения среды. По изменению функционального состояния нейрона, которое можно контролировать по его ответу на тестирующий электрический стимул, можно судить об уровне загрязнения среды тяжелыми металлами.

Воздействие на человека загрязненной среды до того, как оно проявит себя в ухудшении его физического здоровья, сказывается в расстройстве различных психических функций и деятельности человека.

Наиболее типичные проявления психических отклонений, связанных с экологическими факторами, выражаются в нарушениях когнитивных процессов, снижении интеллектуального потенциала, изменениях в эмоционально-волевой сфере, развитии неоптимальных функциональных состояний, ухудшении самочувствия и настроения человека, появлении нервно-психического напряжения, стресса.

Работа на многих химических предприятиях протекает в условиях значительного химического загрязнения. Обследование работников химического предприятия показывает снижение у них средней частоты произвольных движений глаз при переводе взора с одной точки экрана на другую и обратно в быстром темпе (Данилова Н.Н., 1992). По сравнению с контрольной группой их частота движений глаз статистически значимо ниже (55,7 против 67,6 в минуту). Частота движений глаз положительно коррелирует с жизненной емкостью легких, что может рассматриваться как косвенный показатель общего потребления кислорода мозгом. Ее снижение указывает на гипоксию, которая, как известно, ведет к нарушению моторного поведения.

Исследование индивидуальной защищенности человека от воздействия экологически вредных факторов показывает, что у различных людей, работающих в одних и тех же условиях на химическом производстве, обнаруживается различная степень нарушений психических процессов и состояний, а также функций иммунной системы.

346

В результате комплексного обследования работников вредного химического промышленного предприятия с использованием иммунных, психологических и физиологических методов диагностики была выделена группа людей со свойствами темперамента, которые делают человека более устойчивым к вредным химическим воздействиям.

В качестве иммунных показателей были использованы два белка лейкоцитов венозной крови с молекулярной массой 53 и 43 кД. Белок с массой 53 кД в последние годы привлекает большое внимание исследователей. Он обнаружен у больных с синдромом Дауна, имеющих нарушения в иммунной системе. Этот белок появляется в результате трансформации лейкоцитов и других клеток, вызванной химическими агентами, радиацией, вирусами и т.д. Чем больше белка 53 кД обнаружено в лейкоцитах, тем хуже интегральное состояние иммунной системы.

Белок с молекулярной массой 43 кД также был использован в качестве белкового маркера состояния лейкоцитов периферической крови. Его наличие в клетках коррелирует с хрупкостью клеточных мембран. Чем меньше содержание данного белка, тем ниже механическая прочность мембран, что связывают с изменением минерального состава клеток. Для измерения белков с молекулярной массой 53 и 43 кД в лейкоцитах использовали электрофоретичес-кий анализ по методу Леммли.

Индивидуально-типологические особенности субъекта изучали с помощью опросников, определяющих силу процесса возбуждения и торможения по Стреляу; личностную и реактивную тревожность по опроснику Спильбергера в русской версии Хани-на, свойство «импульсивность—произвольность» по Азарову. Вось-мицветовой тест Люшера был использован для оценки вегетативного баланса, стресса и работоспособности. Для количественной обработки показателей применяли процедуру, предложенную Г.А. Аминевым.

Когнитивные процессы исследовали с применением теста «Зрительная память», который определяет эффективность непроизвольного запоминания формы, цвета и локализации фигур на таблице. В тесте «Счет» использовалась модифицированная таблица Бурдо-на (цифровой вариант). Испытуемый должен был выделить последовательность из трех цифр, сумма которых равнялась 10, в спокойном состоянии (первая серия) и быстром темпе (вторая серия). Об успешном выполнении счетных операций свидетельствовало их ускорение во второй серии по сравнению с первой. По методике Когана определяли затраченное время и число ошибок, по которым оценивали успешность интеллектуальной деятельности,

347

связанной с различением и обобщением признаков. Кроме того, применяли методику определения точности воспроизведения длительности временного интервала, варьирующего в диапазоне от 1 до 5 с. Вычисляли отношение длительности воспроизводимого субъективного временного интервала к предъявляемому. Метод позволяет оценивать индивидуальные тенденции к ускорению или замедлению субъективного времени.

Для характеристики состояния вегетативной нервной системы исследовали ЧСС до и после физических упражнений (приседание — 30 раз) в 1-ю, 2-ю, 3-ю, 4-ю и 10-ю минуты. Определяли как абсолютное значение ЧСС, так и ее отношение после нагрузки к ЧСС фона.

Результаты комплексного обследования по психологическим и иммунологическим показателям были подвергнуты факторному анализу с варимаксным вращением. В результате расчетов была получена 6-факторная структура, которая объясняла 82% разброса исходных данных. Три фактора из 6 включали иммунные показатели. В состав фактора II с положительным знаком вошел белок с молекулярной массой 53 кД, что указывало на наличие у человека трансформированных лейкоцитов — признак иммунопатологии. Его присутствие в больших количествах сочеталось с сильно выраженной слабостью процессов торможения по Стреляу, высокой импульсивностью по Азарову, высокой личностной и реактивной тревожностью по Спильбергеру и низкой частотой сердечных ударов в условиях покоя — фоновой частотой, измеренной до физической нагрузки. Этот фактор указывает на связь повышенной тревожности, импульсивности, слабого процесса торможения и недостаточного самоконтроля с признаками брадикардии в покое и нарушениями иммунной системы. Он может быть назван фактором индивидуальной психологической предрасположенности к иммунопатологии.

Оба белка лейкоцитов с отрицательным знаком вошли в состав фактора III при наибольшей факторной нагрузке у белка 43 кД. Такая связь обоих иммунных показателей отражает реальную картину определенной стадии нарушения метаболизма в организме. В частности, снижение содержания в лейкоцитах белка 43 кД отмечено на последней стадии онкологического заболевания, сопровождающегося развитием метастазов. Такое уменьшение содержания белка 43 кД обусловлено увеличением хрупкости мембран лейкоцитов и их разрушением, в результате чего клетки теряют свои белки, в том числе и белок 53 кД.

Белки лейкоцитов, входящие в состав фактора III, сочетаются с низкими показателями эффективности выполнения когнитив-348

ных тестов и вегетативным реагированием по симпатическому типу на физическую нагрузку. В III фактор вошли два показателя ухудшения интеллектуальной деятельности: большое число ошибок и замедление темпа работы при усложнении задания в тесте «Коган», когда от испытуемого требовалось сортировать фигуры, одновременно учитывая два их признака — цвет и форму. Высокие значения ЧСС на 10-й минуте после физической нагрузки, указывающие на высокий уровень симпатической активности, также вошли в состав данного фактора. С небольшой, но статистически значимой факторной нагрузкой в составе фактора III присутствует показатель ускорения субъективного времени. Фактор III характеризует нарушения метаболизма, которые сочетаются с ухудшением интеллектуальной деятельности на фоне усиленной и удлиненной реакции сердечно-сосудистой системы по симпатическому типу.

В состав IV фактора с одинаковым знаком вошли такие показали, как содержание в лейкоцитах белка 53 кД, возраст человека, продолжительность его работы на предприятии и в химическом цехе. Этот фактор может быть определен как фактор иммунопатологии, связанной с возрастом человека и химической вредностью предприятия.

Фактор 1 не включает иммунных показателей, но объединяет ряд переменных, характеризующих главным образом состояние человека. В него вошли: с положительным знаком показатель работоспособности и с отрицательным знаком показатель стресса по Люшеру. Значимые факторные нагрузки с положительным знаком также имеют показатели вегетативного баланса по Люшеру и ЧСС в фоне, что указывает на его связь с высоким уровенем симпатической активности. Кроме того, в состав данного фактора включен показатель успешности выполнения счетных операций в быстром темпе. Последнее дает повод говорить о нем как о факторе состояния с высокой работоспособностью. Однако в состав этого фактора с положительным знаком также вошли переменная, свидетельствующая о субъективном замедлении времени, и показатель продолжительности работы во вредном цехе. Это дает основание рассматривать его как фактор активного, напряженного состояния с некоторыми скрытыми нарушениями в когнитивной сфере, которые могут быть выделены по субъективному удлинению временных интервалов.

Фактор V выделяет комплекс связанных между собой свойств нервной системы: он объединяет слабый процесс возбуждения и неуравновешенность нервных процессов с преобладанием процессов торможения над возбуждением по Стреляу.

349

Результаты проведенного факторного анализа показывают, что неэффективность иммунологического контроля положительно коррелирует как с возрастом людей, так и с продолжительностью работы их в цехе с загрязненной химической средой, что свидетельствует о наличии агрессивной химической среды на данном предприятии, которая вызывает серьезные нарушения иммунологического статуса человека.

Комплекс индивидуально-психологических характеристик, включающий такие свойства, как повышенная личностная и реактивная тревожность, высокая импульсивность, слабость самоконтроля (торможения), делает человека предрасположенным к иммунопатологии. И наоборот, низкая индивидуальная тревожность, умение контролировать свои действия и поступки, отсутствие импульсивности увеличивают защитные функции организма по отношению к вредным химическим воздействиям. Таким образом, быстрое или медленное появление функциональных отклонений иммунной системы, сочетающееся с нарушениями когнитивной деятельности и состояний, в условиях агрессивной химической среды может быть предсказано по наличию у человека определенного комплекса индивидуальных психологических характеристик.

По итогам факторного анализа иммунологических и психологических показателей выявлены различные уровни нарушения когнитивных процессов. Наиболее сильное нарушение когнитивной деятельности связано с уменьшением в лейкоцитах белка с молекулярным весом 43 кД, исчезновение которого отражает процесс изменения клеточных мембран, вызывающий их хрупкость и разрушение, т.е. глубокие нарушения метаболизма.

Скрытое ухудшение когнитивной деятельности проявляется в замедлении субъективного времени по показателю относительной ошибки при воспроизведении временного промежутка. Число лиц, отнесенных к группе «медлительных» среди работников химического производства, выше нормы, причем замедление течения субъективного времени у них выражено значительно сильнее, чем в контрольных группах. Эффект замедления субъективного времени обнаружен в составе комплекса психологических и физиологических показателей, характеризующего состояние как высокой работоспособности, так и высокого напряжения и больших энергетических затрат. Лица, у которых обнаружено это состояние, постоянно работают на пределе своих возможностей, затрачивают чрезмерные усилия и тем самым испытывают продолжительные стрессовые воздействия, что, в свою очередь, изменяет течение психических процессов. Врзможно, что одним из ранних призна-350

ков этого типа нарушений и является замедление течения субъективного времени. Лица с такими характеристиками, очевидно, представляют скрытую группу риска. Тест на воспроизведение временных промежутков может быть использован для их выявления. Чрезмерно замедленное течение субъективного времени по показателю воспроизведения временного интервала является настораживающим симптомом, указывающим на ухудшение состояния здоровья человека.

Обнаруженная взаимосвязь психологических показателей с иммунологическими может быть положена в основу разработки метода диагностики иммунодефицита по психологическим показателям. По частоте встречаемости нарушений психических процессов и состояний у работников вредного производства можно получить объективную характеристику экологической обстановки отдельных предприятий с учетом всех явных и даже неустановленных вредностей на рабочих местах.

Постоянное воздействие мощного электромагнитного излучения (особенно на радиолокационных станциях и около них) вызывает изменения функционального состояния человека. Обнаружен критический период воздействия электромагнитного облучения — 1—2 года, после которого отмечается заметное изменение ЭЭГ: подавление альфа-ритма при относительном увеличении его мощности на низких частотах, появление сонных веретен в бодрствующем состоянии.

Изучение влияния радиации (авария на Чернобыльской АЭС) на психические и психофизиологические функции человека показывает, что наиболее уязвимым и чувствительным звеном являются физиологические процессы, регулирующие функциональные состояния.

Сравнительное изучение биопотенциалов мозга у нескольких групп населения Брянской области, в разной степени пострадавших от аварии на Чернобыльской АЭС, выявило значительные и устойчивые изменения ЭЭГ по сравнению с контрольной группой (Базылевич Т.Ф. и др., 1993). Были обследованы три группы людей: участники ликвидации аварии («ликвидаторы»), жители Брянской области, проживающие на загрязненных территориях, где зарегистрированы малые дозы радиации, и жители непораженных районов Брянской области (контрольная группа). Сравнение усредненных групповых ЭЭГ, полученных при 16-канальном отведении, выявило наиболее сильные отклонения от нормы у жителей, постоянно живущих в зонах с малой радиацией. Изменения на ЭЭГ выражались в подавлении активности мозга в диапазоне тета- и альфа-ритмов во всех отведениях обоих полушарий (рис. 65).

351

120,00 Ь

Fl F3 СЗ РЗ 01

120,00 h

F8 Т4 Т6

Рис. 65. Значения мощности альфа-ритма в 8 отведениях левого (а) и правого (б) полушарий по средним данным у трех групп обследованных. 1 — «ликвидаторы»; 2 — лица, проживающие на загрязненных территориях; 3 — контрольная группа. На абсциссе — позиции электродов для записи ЭЭГ; на ординате — суммарная мощность спектра в диапазоне альфа-ритма. Видна редукция альфа-ритма у жителей, получающих малые дозы радиации (по Т.Ф. Базы-

левичу и др., 1993).

ЭЭГ «ликвидаторов», получивших значительные, но кратковременные дозы облучения в меньшей степени отличалась от нормы. Очевидно, можно говорить о появлении у них даже противоположной тенденции — усиления мощности тета- и альфа-ритмов, что авторами исследования рассматривается как проявление работы компенсаторных механизмов. Депрессивный характер фоновой ЭЭГ у жителей, подвергавшихся малым, но продолжительным воздействиям радиационных факторов, по-видимому, указывает на состояние хронического стресса, вызванного как физическими, так и психическими причинами, связанными с состоянием здоровья. Психологическое тестирование подтвердило усиление показателей инвертированности («ухода в себя»), нейротизма в соче-352

0,02 0,04 0,06 0,08 0,10 0,12 0,14 0,16 0,30 0,50 Гц

* р = 0,01

*** р = 0,001

Рис. 66. Фоновые групповые спектры мощности ритмограмм сердца у школьников, проживающих в загрязненных радиацией районах (а) и в благополучных районах (б). Видна статистическая значимая редукция дыхательной аритмии у школьников, испытавших радиационное воздействие.

тании с падением общего уровня поведенческой активности, потерей интереса.

Таким образом, регистрация биопотенциалов мозга объективно фиксирует снижение мозговой активности, ее депрессию, прежде всего по альфа-ритму. Эти изменения вызывались малыми дозами радиации, но постоянно или длительное время воздействующими на человека, что указывает на их серьезную опасность. Изменения затрагивают прежде всего механизм модулирующей системы мозга, от которой зависит функционирование как эмоциональной, так и когнитивной сферы человека.

Изучение психофизиологическими методами функционального состояния детей школьного возраста, проживающих в районах Тульской области, подвергшихся радиационному загрязнению, также выявило у них отклонения от контрольной группы — детей, живущих в той же области, но в экологически более благоприятных условиях1.

Диагностика состояния школьников (8-е классы) производилась по нескольким параметрам сердечного ритма: ЧСС, индексу напряжения, стандартному отклонению среднего RR-интервала и

1 Исследование выполнено Н.Н. Даниловой, Е.Н. Чернышенко совместно с В.И. Екимовой (Институт повышения квалификации г. Тулы).

353

мощности трех ритмических модуляторов СР (метаболического, сосудистого и дыхательного).

Школьники, проживающие в «радиационной» зоне, достоверно отличались от контрольной группы высоким индексом напряжения, меньшей величиной стандартного отклонения среднего RR-интервала. Кроме того, в их спектрах мощности СР, количественно измеряющих модулирующие влияния, поступающие на пейс-мекер сердца от мозговых ритмических осцилляторов, наблюдалась редукция дыхательной аритмии (рис. 66). Это означает подавление, ослабление парасимпатического контроля и как следствие — усиление симпатической активации, что подтверждается ростом ИН. Эти отличия достоверно выявлены как в фоновых условиях, так и при информационной нагрузке — во время выполнения арифметического теста (перемножения двузначных чисел на двузначные) и теста Равена.

Группы школьников различались также тем, что они использовали различные способы регуляции своего функционального состояния. Снижения частоты СР они достигали разными средствами. У благополучной группы снижение ЧСС возникало за счет усиления парасимпатических влияний на сердце, что выражалось в положительной корреляции между мощностью дыхательной модуляции СР (в широком диапазоне частот от 0,1 до 0,5 Гц) и величиной RR-интервала (рис. 67). Такие же соотношения обнаружены и в сосудистой модуляции. В неблагополучной группе на снижение ЧСС влияло усиление метаболической модуляции СР; вклад дыхательной модуляции был очень мал, и он действовал только в узкой полосе частот (0,1—0,12 Гц) (рис. 68). Участие сосудистой модуляции примерно такое же, что и у детей первой группы. В обеих группах ЧСС (обратная величина RR-интервала) положительно коррелировала с ИН и отрицательно — со стандартным отклонением от среднего RR-интервала.

Психологические методы исследования были менее эффективны. Обследованные группы школьников достоверно не различались по тесту тревожности Спильбергера и по показателям опросника САН (психическая активация, эмоциональный тонус, напряжение, комфорность). Исключение составил показатель «интерес». Самооценки интереса были достоверно ниже в группе школьников из неблагополучных районов.

Таким образом, психофизиологическая диагностика состояний по показателям сердечного ритма у лиц, систематически получающих малые дозы радиации, также выявляет типичный синдром в виде хронически измененного функционального состоя-

354

Дыхательная

Рис. 67. Корреляционные связи RR-интервала с другими параметрами сердечного ритма в группе школьников, проживающих в благополучных

районах.

ИН — индекс напряжения; Ст. отк. — стандартное отклонение; цифры — зоны

частотной модуляции.

Рис. 68. Корреляционные связи RR-иптервала с другими параметрами СР в группе школьников, проживающих в загрязненных радиацией районах. Видно ослабление влияния дыхательной аритмии и усиление гуморальной (метаболической) модуляции при увеличении RR-ннтервала (снижение ЧСС) по сравнению со школьниками из благополучных районов. Обозначения те же, что

на рис. 67.

ния с признаками напряженности. Школьники, подвергшиеся радиационным воздействиям, для компенсации состояния хронического напряжения, по-видимому, используют не парасимпатическую систему, а метаболический механизм модуляции для снижения ЧСС и подавления у них повышенной симпатической активности. Обе группы школьников значимо не различаются по ЧСС.

Психофизиология может внести свой вклад в решение задачи сохранения психического здоровья населения, которое согласно Всемирной организации здравоохранения входит в определение понятия здоровья. Система контроля здоровья по психофизиологическим и психологическим параметрам может быть реализована в составе экологической службы.

ЛИТЕРАТУРА

К главе 1 «Предмет и принципы психофизиологического исследования»

Канарский Ю. Интегративная деятельность мозга. М., 1970.

Кэндел Э. Клеточные основы поведения. М., 1980.

Кэндел Э., Хокинс Р. Биологические основы обучения и индивидуально-СТИ//В мире науки. 1992. № 11-12. С. 43-51.

Летвин Дж. и др. Два замечания по поводу зрительной системы лягуш-ки/Деория связи в сенсорных системах. М., 1964. С. 416-432.

Соколов Е.Н. Физиология высшей нервной деятельности: перспективы развития//Журн. высш. нерв. деят. 1986. Т. 36. Вып. 2. С. 252-264.

ХьюбелД. Глаз, мозг, зрение. М., 1990.

К главе 2 «Методы в психофизиологических исследованиях»

Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функционального состояния. М., 1992.

Дженкинс Г., Ватте Д. Спектральный анализ и его изложения. М., 1971, 1972. Вып. 1,2.

Магнитный резонанс в медицине/Под ред. П.А. Ринка. М., 1995.

Медведев С.В., Бехтерева Н.П., Воробьев В.А. и др. Исследование методом позитронно-эмиссионной томографии обработки мозгом человека различных характеристик зрительно предъявляемых слов: Сообщение III. Мозговая система обработки грамматического рода слов//Физиология человека. 1996. Т. 22. № 4. С. 5-11.

Русинов B.C., Гриндель О.М., Болдырева Г.И., Вапард Е.М. Биопотенциалы мозга-человека. Математический анализ. М., 1987.

Рутман Э.М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. М., 1975.

Соколов Е.Н. Восприятие и условный рефлекс. М., 1958.

Шагас Ч. Вызванные потенциалы мозга в норме и патологии. М., 1975.

Шевелев И.А., Кузнецов Т.Д., Цыкалова Е.Н. и др. Термоэнцефалоскопия. М., 1989.

Холодов Ю.А., Козлов А.Н., Горбач A.M. Магнитные поля биологических объектов. М., 1987.

357

Jasper H.H. The ten twenty electrode system of the International Federation/ /Electroencephalog. Clin. Neurophysiol. 1958. Vol. 10. P. 371.

Graham F.K., Clifton R.K. Heart-rate change as a component of the orienting response//Psychological Bulletin. 1966. Vol. 65. P. 305-320.

Naatanen R. Attention and brain function. Hillsdate. N.Y., 1992.

К главе З «Принципы кодирования информации в нервной системе»

Гранит Р. Электрофизиологическое исследование рецепторов. М., 1957. С. 339.

Соколов Е.Н. Теоретическая психофизиология. М., 1986.

Сомьен Дж. Кодирование сенсорной информации в нервной системе млекопитающих. М., 1975.

Тамар Г. Основы сенсорной физиологии. М., 1976.

К главе 4 «Восприятие»

Зшаачев ММ., Шехтер Е.Д., Соколов Е.Н. и др. Различение цветовых сигналов сетчаткой лягушки//Журн. высш. нервн. деят. 1991. Т. 41. Вып. 3. С. 518-527.

Крылова А.Л., Черноризов A.M. Зрительный анализатор. М., 1987.

Латаное А.В., Леонова А.Ю., ЕвтихинД.В., Соколов Е.Н. Сравнительная нейробиология цветового зрения человека и животных//Журн. высш. нервн. деят. 1997. Т. 47. Вып. 2. С. 308-319.

Пигарев И.И., Родионова Е.Н. Константное представительство зрительного пространства в центральной нервной системе позвоночных//3рение организмов и роботов. Вильнюс, 1985. Т. 1. С. 47.

Соколов Е.Н. Перцептивный, мнемический и семантический уровни субъективного отображения//Журн. высш. нервн. деят. 1993. Т. 43. Вып. 2. С. 228-231.

Соколов Е.Н. Проблема гештальта в нейробиологии//Журн. высш. нервн. деят. 19%. Т. 46. Вып. 2. С. 229-240.

Фомин С.В., Соколов Е.Н., Вайткевичус Г.Г. Искусственные органы чувств. М., 1979.

ХьюбелД. Глаз, мозг, зрение. М., 1990.

ХьюбелД., Визель Т. Центральные механизмы зрения//Мозг. М., 1984. С. 279.

Мауткасл В. Организующий принцип функции мозга — элементарный модуль и распределенная система//Эдельман Дж., Мауткасл В. Разумный мозг. М., 1981. С. 15-67.

fzmailov Ch.A., Sokolov E.N. Sphirical model of color and brightness discrimination//Psychol. Science. 1992. Vol. 2. P. 249-259.

Miyashita Y., Sakai K., Higuchi S. I., Masui N. Localization of primal long-term memory in the primate temporal cortex//Memory: organization and locus of change/Eds. L.R. Squire et al. Oxford, 1991. P. 239.

358

К главе 5 «Внимание»

Блок В. Уровни бодрствования и вниманиях/Экспериментальная психология/Под ред. П. Фресс, Ж. Пиаже. М., 1970. С. 97-146.

Виноградова О. С. Гиппокамп и память. М., 1975.

Данилова Н.Н. Реакция десинхропизации спайковой активности нейронов таламусакролика//Жури. высш. нервн. деят. 1968. Т. 18. Вып. 2. С. 356-358.

Даншова Н.Н. Функциональные состояния: механизмы и диагностика. М., 1985.

Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функционального состояния: Учеб. пособие. М., 1992.

Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М., 1997. С. 431.

Добронравова И. С. Реорганизация эмитрической активности мозга человека при угнетении и восстановлении сознания. Церебральная кома// Автореф. дис. докт. мед. наук. М., 1996.

Дормашев Ю.Б., Романов В.Я. Психология внимания. М., 1995.

Психология. Словарь (под ред. А.В. Петровского, М.Г. Ярошевского). М., 1990.

Соколов Е.Н. Принцип векторного кодирования в психофизиологии// Вести. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология. 1995. № 4. С. 3-13.

Суворов Н.Ф., Таиров О.П. Психофизиологические механизмы избирательного внимания. Л., 1985.

Andersen P., Andersson S.A. Physiological basis of the alpha rhythm. N.Y., 1968.

BonyerJ.J., Montaron M.F., VahneeJ.M., RongeulA. Anatomical localization of cortical beta rhythms in cat//Neuroscience. 1987. Vol. 22. P. 863-869.

Bernstein A.S. To what does the orienting response respond?// Psychophysiology. 1969. Vol. 6. P. 338-350.

Farah M.J. The neural basis of mental image//Trends in Neuroscience. 1989. Vol. 12. P. 395-399.

Gray C.M., Singer W. Stimulas-specific neuronal oscillations in orientation columns of cat visial cortex//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989. Vol. 86. P. 1698-1702.

James W. The principles of psychology. N.Y.: Holt. 1890. P. 403.

Kahneman D. Attention and Effort. Eglewood Cliffs. N.Y.: Prentice Hall, 1973.

Kosslyn S.M., Berndt R.S., Doyle T.J. Imagery and language processing: A Neurophysiological approach/Eds. M.I. Posner, O.S.M. Marin. Attention and Performance XI, Hillsdale. N. J., 1985. P. 319-334.

Llinas R. The intrinsic electrophisiological properties of mammalian neurons: Insight into central nervous system function//Science. 1988. Vol. 242, 23 December. P. 1654-1664.

Lynn R. Attention, Arousal and the orientation reaction//!nternational series of monographs in Experimental Psychology/Ed. H.J. Eysenk. Oxford: Perga-mon Press Ltd. 1966. Vol. 3.

Maximilian V.A. Cortical blood flom asymmetries during monaural verbal stimulation and deprivation: Studies in human subjects with positron CT// Human Neurobiology. 1983. Vol. 2. P. 11-23.

359

Munk M.H. Y., Roelfsema P.R., Konig P. et al. Role of reticular Activation in the modulation of intracorticalsynchromazation//Science. 1996. Vol. 272, 12 April. P. 271-274.

Murthy V.N., Fetz E.E. Coherent 23 to 35 Yz oscillations in the sensorimotor cortex of awake behaving monkey. Proceedings of the National Academy of Science. USA. 1992. Vol. 89. P. 5670-5674.

Naatanen R. Attention and brain function. New Jersey: Erlbaum Associates. 1992.

Niesser U. Cognitive psychology. N.Y., 1967.

Papanicolaon A.C., Bautnann S., Rogers R.L. et al. Localization of auditory resonance imaging//Archives of Neurology. 1990. Vol. 47. P. 33-37.

Pardo J. V., Fox P. Т., Raichle M.E. Localization of human system for sustained attention by positron emission tomography//Nature. 1991. Vol. 349. P. 61-64.

Petersen S.E., Fox P.T., Posner M.I. et al. Positron emission tomographic studies of the cortical anatomy of single-word processing//Nature. 1988. Vol. 331. P. 585-589.

Posner M.I., Snyder C.R.R. Attention and cognitive control/Ed. R.L. Solso. Information processing and cognition. The Loyola Symposium. Hillsdale N.Y. 1975. P. 55-85.

Posner M.I., Petersen S.E., Fox P. Т., Raichle M.E. Localization of cognitive operations in the human brain//Science. 1988. Vol. 240. P. 1627-1631.

Pribram K.H., MeGuinness D. Arousal, activation and effort in the control of attention//Psychological Review. 1975. Vol. 82. P. 116-149.

RisbergJ., Prohovnik I. Cortical processing of visual and tactile stimuli studied by non-invasive rCBF measurements//Human Neurobiol. 1983. Vol. 2. P. 5-10.

RisbergJ., Maximilian A. V., Prohovnik I. Changes of cortical activity patterns during habituation to a reasoning test//A study with the 133Xe inhalation technique for measurement of regional cerebral blood flow//Neurophysiologia. 1977. Vol. 15. P. 793-798.

Roland P.E. Somatotopical tuning of postcenman. A regional cerebral blood flow study//Journ. Neurophysiology. 1981. Vol. 46. P. 744-754.

Roland P.E. Cortical regulation of selective attention in man. A regional cerebral blood flow study//Journ. Neurophysiology. 1982. Vol.48. P. 1059-1077.

Roland P.E. Cortical organization of voluntary behaviour in man//Human Neurobiol. 1985. Vol. 4. P. 155-167.

Roland P.E., Friberg L. Localization of cortical areas activated by thinking// Journ. Neurophysiology. 1985. Vol. 53. P. 1219-1243.

Roland P.E., Larsen В., Lossen N.A. Supplementary motor area and other corvoluntary movements in man//Journ. Neurophysiology. 1980. Vol. 43. P. 118-136.

Roland P.E., Skinhoj E., Lassen N.A. Focal adivations of human cerebral cortex during auditory discrimination//Journ. Neurophysiology. 1981. Vol. 45. P. 1139-1151.

Steriade M., Cairo Dossi R., Contreras D. Electrophisiological properties of inralaminar thalamocortical cells discharging rhythmic (=40 Hz) spike-burstss at = 1000 Hz during waking and rapid eye movement sleep//Neuroscience. 1993. Vol. 56, Mbl. P. 1-9.

Sz)>musiak R. Magnocellular nuclei of the basal forebrain: substrates of sleep and arousal regulation//Sleep, 1995. Vol. 18. P. 478-500.

360

Tervaniemi M. Pre-attentive processing of complex auditory information in the human brain. Dr. Dissertation. Helsinki, 1997.

Thompson R.F., Groves P.M., Teyler T. K, Roemer R.A. A dualprocess theory of habituation: Theory and behaviour//Habituation, I, Behavioral studies//Eds. H.V.S. Peeke, M.Y. Herz. N.Y.: Academic Press, 1973. P. 239-271.

Verbaten M.N.J.W., Sjiouw W., SlangenJ.L Different effect of uncertainy and complexity on single trial visual ERPs and the SCR-OR in non-signal conditions// Psychophysiology, 1986. Vol. 23. P. 254-262.

Verieano M. Pacemakers, synchronisation and epilepsi//Synchronization of EEG activity in epilepsies/Eds. H. Petshe, M. Braizier. Viena, 1972.

К главе 6 «Память и научение»

Альберте Б., БрейдД. и др. Молекулярная биология клетки. М, 1994.

Анохин К.В. Молекулярные сценарии консолидации долговременной памяти//Жури. высш. нервн. деят., 1997. Т. 47. Вып. 2. С. 261-279.

Ашапкин В.В., Романов Г.А., Тушмалова Н.А. Ванюшин Б.Ф. Индуцированный обучением избирательный синтез ДНК в мозге крыс//Биохимия.

1983. Т. 48. С. 355-358.

Вартанян Г.А., Лохов М.И. Проблемы транспорта памяти//Механизм памяти/Под ред. Г.А. Вартаняна. Л., 1987. С. 87-122.

Вебер Н.В., Рапопорт С.Ш., Силькис И.Г. Длительные изменения возбудимости нейронов пирамидного тракта у кошек//Журн. высш. нервн. деят.

1984. Т. 34. № 3. С. 572.

Виноградова О.С. Гиппокамп и память. М., 1975. С. 333.

Голдман-Ракич П. С. Оперативная память и разум//В мире науки. 1992. № 11-12. С. 63-70.

Греченко Т.Н. Нейрофизиологические механизмы памяти. М., 1979.

Греченко Т. Н. Психофизиология памяти//Основы психофизиологии / Под ред. Ю.М.Александрова. М., 1997. С. 112-129.

Греченко Т.Н., Соколов Е.Н. Нейрофизиология памяти и обучения// Механизмы памяти. Л., 1987. С. 132-171.

Котляр Б.И. Пластичность нервной системы. М., 1986.

Кэндел Э., Хокинс Р. Биологические основы обучения и индивидуально-СТИ//Б мире науки. 1992. № 11-12. С, 43-51.

Рибо Т.А. Память в ее нормальном и болезненном состояниях. СПб., 1894.

Роуз С. Устройство памяти, от молекулы к сознанию. М., 1995.

Салганик Р.И., Шумская Н.А., Томпсон В.П. Вероятная роль обратной транскрипции в нейронной памяти//Докл. АН СССР. 1981. Т. 256. № 5. С. 1269-1272.

Силькис И.Г. Длительные постетанические изменения эффективности тормозных связей в таламо-кортикальных нейронных сетях//Докл. РАН. 1994. Т. 337. С. 413.

Силькис И.Г. Длительные изменения эффективности возбудительных и тормозных связей в нейронных микросетях новой коры, вызванные тета-

361

низаией таламических ядер и сенсорной коры//Журн. высш. нерв. деят. 1995. Т. 45. №5. С. 932.

Силькис И. Г. Общие принципы синаптической пластичности в новой коре, гиппокампе и мозжечке//Журн. высш. нервн. деят. 1997. Т. 47. Вып. 2. С. 374-392.

Соколов Е.Н. Нейронные механизмы памяти и обучения. М, 1981.

Соколов Е.Н. Психофизиология научения: Курс лекций. М., 1997.

Солсо Р.Л. Когнитивная психология. М., 1996.

Тушмалова ff.A. Гипотеза параллельного кодирования памяти//Науч-ные доклады высшей школы. Биологические науки. 1973. № 7. С. 37-41.

TyuiMOjioea НА Обучение и геном//Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 1993. №3. С. 15-20.

Тушмалова Н.А. Современные представления о макромолекулярных механизмах памяти//Исследование памяти/Под ред. Н.Н. Корж. М., 1990. С. 137-145.

Abraham W.C., Bear M.F. Metaplasticity: the plasticity of synaptic plasticity// Trends Neurosci. 1996. Vol. 19. P. 126.

Andersen P., Sundberg S. H., Sveen 0., Wigstrom H. Specific long-lasting potentiation of synaptic transmission in hippocampal slices//Nature, 1977. Vol. 266. P. 736-731.

BarzilaiA., Kennedy Т.Е., SweattJ.D., Kandel E.R. 5-HT modulates protein synthesis and the expression of specific proteins during long-term facilation in Aplysia sensory neurons//Neuron. 1989. Vol. 2. P. 1577.

Baumgarten R.I., Takeda R., Chen C.F. Isolation of pacemaker neurons in Aplysina californica//Fed. Proc.,1971. Vol. 30. P. 490-495.

Bechara A., Tranel D., Damasio If., Damasio A.R. Failure to respod autonomically to anticipated future outcomes following damage to prefrontal cortex/yCereb. Cortex. 1996, Mar.- Apr. Vol. 6(2). P. 215-25.

Biggin M.D.,Tjian R. Transcription factors and the control of Drosophila development//Trendsingenetios. 1989. Vol. 5. P. 377.

Bliss T.V.P., Lomo T. Long-lasting potentiation of synaptic transmission in the dentate area of the anaesthetiged rabbit following stimulation of the perforant path//Joum. Physiol. 1973. Vol. 232. P. 331-356.

Cohen N. Preserved learning capacity in amnesia: evidence for multiple memory system//Neuropsychology of memory/Eds. L.R. Squire, N. Butters. N.Y. 1984. Curran Т., Morgan J.I. Memories of fos//BioEssays. 1987. Vol. 7. P. 255. Dudek S.M., Bear M.F. Bidirectional long-term modification of synaptic effectiveness in the adult and immature hi ppocampus//Journ. Neurosci. 1993. Vol. 13. P. 2910. Fets E., Baker M.A. Operantly conditioned patterns of precentral unit activity and correlated responses in adjacent cells and contralateral muscles// Journ. Neurophysiology. 1973. Vol. 36. P. 179-204.

Fonberg E. Amygdala, emotions, motivation, and depressive states// Emotion: Theory, Research, and Experience. Vol. 3. Biological Foundations of Emotion/Eds. R. Plutchic, H. Kellerman. Acad. Press. INC, 1986.

Gibbs M.E., Ng К. Т. Behavioral stages in memory formation//Neuroscience. Lett. 1980. Vol. 13. P. 279-283.

Glassman E. The biochemistry of learning: An evolution of the role of RNA and protein//Ann. Rev. Biochem., 1969. Vol. 38. P. 605.

362

Goelet P., Castelluci V.F., Schacher S., Kandel E.R. The long and short of long-term memory — a molecular framework//Nature. 1986. Vol. 322. P. 419.

Goldman-Rakic P.S. Regional and cellular fractionation of working memory// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996, Nov. Vol. 26. № 93(24). P. 13473-80.

Henchman H. Extracellular signals, transcriptional responses and cellular specificity//Trends in Biochemical Sci. 1989. Vol. 14. P 455.

Hobson Y.E., Stickgold R., Pase-Schott E.F. The neuropsychology of REM sleep dreaming//Neuroreport. 1998. Vol. 9, № 3. P. 1-14.

Joung A. W., ffellawell D.J., Van De Wal C., Johnson M. Facial expression processing after amygdalotomy//Neuropsychologia. 1996, Jan. Vol. 34 (1). P. 31-9.

Joung A. W., Aggleton J.P., ffellawell D.J. et al. Face processing impairments after amygdalotomy//Brain. 1995, Feb. Vol. 118 (Pt. 1). P. 15-24.

Kandel E.R., Schacher S., Castellucci V.F., Goelet P. The long and short of memory in Aplysia: a molecular perspective//Fidia Research. Foundation Neuroscience Award Lectures. Liviana Press, Padova, 1987.

Kano M., Rexhausen U., Dreessen J., Konnerth A. Synaptic excitation produces a long — lasting rebound potentiation of inhibitory synaptic signals in cerebellar Purkinje ce!ls//Nature. 1992. Vol. 356. P. 601.

Komatsu Y. Use-dependent long-term potentiation of inhibitory synaptic transmission in rat visual cortex//Journ. Neurosci. 1994. Vol. 14. Part 1. P. 6488.

Linden D.J. Long-term synaptic depression of the mammalian brain//Neuron. 1994. Vol. 12. P. 457.

Liano I., Leresche N., Marry A. Calcium entry increases the sensitivity synaptic current//Neuron. 1991. Vol. 6. P. 565.

Mark R. Sequental biochemical steps in memory formation: evidence from the use of metabolic inhibitors//Brain mechanisms in memory and learning: from the single neuron to man. /Ed. M.A.B. Brazier. N.Y., 1979. P. 197-215.

Matthies H. In search of cellular mechanisms of memory//Progress in Neurobiology. 1989. Vol. 32. P. 277.

McCarthy G., Puce A., Constable R.T. et al. Activation of human prefrontal cortex during spatial and nonspatial working memory tasks measured by functional MRI//Cereb. Cortex. 1996, Jun.-Aug. № 6(4). P. 600-611.

McGaugh J.L., Gold P.E. Modulation of memory by electrical stimulation of the brain//Neural mechanisms in learning and memory. Cambridge, 1976. P. 46.

Mishkin M., Malamut B.L., Bachevalier J. Mamories and habits: two neural systems//Neurobiology of learning and memory/Eds. J.L. McGaugh, G. Lynch, N.M. Weinberger. N.Y., 1984.

No M. Memory system in cerebellum//Perspectives on neuroscience, from molecule to mind/Ed. J. Tsukada. N.Y.-Tokyo, 1985. P. 219-235.

O'Dell T.J., Kandel E.R. Low-frequency stimulation erases LTP through an NMDA receptor mediated activation of protein phosphatases//Learning and Memory. 1994. Vol. 1. P. 129.

Ready D.F. A multifaceted approach to neural development//Trends Neurosci. 1989. Vol. 12. P. 102.

Schacter D.L., Alpert N.M., Savage C.R. et al. Conscious recollection and the human hippocampal formation: Evidence from positron emission tomography// Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 1996. Vol. 93. P. 321.

363

Scott S.K., Young A.W., CalderAJ.etal. Impaired auditory recognition of fear and anger following bilateral amygdala Iesions//Nature. 1997, Jan. Vol. 16. № 385 (6613). P. 254-257.

Shctmakina I. Y., Kiylova 0. Y., Anokhin K. V. Extinction of c-fos expression in the brain after repeatable noxious stimulation and morphine administration. Abstracts of 3 IBRO World Congress of Neuroscience. Montreal, 1991. P. 302.

Squire L.R. The hippocampus and the neuropsychology of memory// Neurobiology of the hippocampus/Ed. W.Seifert.N.Y., 1983.

Squire L.R., Know/ton В., Musen G. The structure and organization of memory// Ann. Rev. Psychol., 1993. Vol. 44. P. 453.

Squire L.R., Zola S.M. Structure and function of declarative and nondeclarative memory systems//Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1996. Vol. 93. P. 13515.

Struhl K. Mechanisms for diversity in gene expression patterns//Neuron. 1991. VoL 7. P. 177.

Sweatt J.D., Kandel E.R. 5-HT causes a persistent increase in protein phosphorylation that is dependent on transcription: a molecular mechanism for long-term facilitation in Aplisia sensory neurons//Nature. 1989. Vol. 339. P. 51.

Wagner J.J., Alger B.E. GABAergic and developmental influences of homosynaptic LTD and depontetiation in rat hippocampus//Journ.Neurosci. 1995. Vol. 15. P. 1577.

Williams G. V., Goldman-Rakic P.S. Modulation of memory fields by dopamine Dl receptors in prefrontal cortex (see comments)//Nature. 1995, Aug. 17. Vol. 376 (6541). P. 572-575.

К главе 7 «Эмоции»

Аргайл М. Психология счастья. М., 1990.

Вартанов А.В., Соколов Е.Н. Роль первой и второй сигнальных систем в соотношении семантического и перцептивного цветовых пространств// Журн. высш. нервн. деят. 1995. Т. 45. Вып. 2. С. 343-357.

Вилюнас В.К. Психологические механизмы биологической мотивации. М., 1986.

ГодфруаЖ. Что такое психология? М., 1992. Т. 1.

Голубева Э.А. Способности и индивидуальность. М., 1993.

Данилова Н.Н., Оншценко В., Сыромятников С.Н. Трансформация семантического пространства терминов состояний под влиянием информационной нагрузки в условиях дефицита времени//Вестн. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология. 1990. № 4. С. 29-40.

Данилова Н.Н., Коршунова С.Г., Соколов Е.Н., Чернышенко Е.Н. Зависимость сердечного ритма от тревожности как устойчивой индивидуальной характеристики//Журн. высш. нервн. деят. 1995. Т. 45. Вып. 4. С. 647-660.

Изард К. Эмоции человека. М., 1980.

Сахаров Д.А. Долгий путь улитки//Журн. высш. нервн. деят. 1992. Т. 42. Вып. 6. С. 1059-1063.

Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М., 1981.

Симонов П.В. Мотивированный мозг. М., 1987. 364

Симонов П.В. Адаптивные функции эмоций//Физиология человека. 1996. Т. 22. № 2. С. 5-9.

Симонов П.В. Мозговые механизмы эмоций//Журн. высш. нервн. деят. 1997. Т. 47. Вып. 2. С. 320-328.

Симонов П.В., Ершов П.М. Темперамент, характер, личность. М., 1984. С. 161.

Соколов Е.Н. Восприятие и условный рефлекс. М., 1958.

Соколов Е.Н., Данилова Н.Н. Нейронные корреляты функционального состояния мозга//Функциональные состояния мозга. М., 1975. С. 129-136.

Судаков К.В. Рефлекс и функциональная система. Новгород, 1997.

Шеперд Г. Нейробиология. М., 1987. Т. 1,2.

Adelmann P.K. Zajonc R.B. Facial efference and the experience of emotion// Ann. Rev. Psychol. 1989. Vol. 40. P. 249-280.

Berkowitz I. On the formation and regulation of anger and aggression: a cognitive — neoassociat — ionistic analysis//Amer. Psychol. 1990. Vol. 45. P. 494-503.

Calvert-Boyanowsky Y., Leventhal H. The role of information in attenuating behavioural responses to stress: a reinterpretation of the misattribution phenomenon//Jom. Pers. Soc. Psychol. 1975. Vol. 32. P. 214-221.

Davidson R.J., Fox N.A. Asymmetrical brain activity discriminates between positive versus negative affective stimuli in human infants//Science. 1982. Vol. 218. P. 1235-1237.

Dimberg U. Facial expressions and emotional reactions: a psychobiological analysis of human social behaviour//Social Psychophisiology and Emotions.

1988. P. 131-150.

Ekman P., Friesen W. V. Investigator's guide to the Facial Action Coding System. Part II. Palo Alto, Calif., 1978.

Ekman P., Friesen W. V. Manual for the Facial Action Coding System. Part II. Palo Alto, Calif., 1978.

Frijda N.H. The emotions. Cambridge, England. 1986.

Gracham F.K. Distinguishing among orientins, defensive, and startle reflexes// The orienting reflex in human/Eds. H.D. Kimmel, E.N. vanOlst, J.F. Orlebeke. Hillsdale, N. J. 1979. P. 137-167.

Heller W. Neuropsychological mechanisms of individual differences in emotion? personality and arousal//Neuropsychology. 1993. Vol. 7. P. 476.

Hells U., KarrasA., Scherer K.R. Multichannel communication of emotion: synthetic signal production//Facets of Emotion. Recent research/Ed. K.P. Scherer. Hillsdate, N.J., 1988. P. 161-182.

Henry J.P. Neuroendocrine patterns of emotional response//Biological foundations of Emotion/Eds. R. Plutchik, H. Kellerman. 1986. Vol. 3. P. 37-60.

hard C.E. Four systems for emotion activation: cognitive and noncognitive processes//Psychol. Rev. 1993. Vol. 100. № 1. P. 69-90.

Kagan J. Temperamental contributions to social behaviour//Amer. Psychol.

1989. Vol. 44. P. 668-674.

Kraut R.E. Social presence, facial feedback and emotion//Journ. Pres. Soc. Psychol. 1982. Vol. 42. P. 853-263.

Lazarus R.S. Cognition and motivation//Amer. Psychol. 1991. Vol. 46. P. 352-367.

365

LeDoux J.E. Cognitive-emotional interactions in the brain//Cognition and Emotion. 1989. Vol. 3. P. 267-289.

LeventhalH., Tomarken A.Y. Emotion: today'sprob!ems//Ann. Rev. Psychol. 1986. Vol. 37. P. 567-610.

Mandal M.K. Decoding of facial emotions, in terms of expressiveness, by schigophrenics and depress!ves//Psychiatry. 1987. Vol. 50. № 4. P. 371-376.

OrtonyA., Clore Y., CollinsA. The cognitive structure of emotions. Cambridge, England. 1988.

Price D., Barrell К Some general laws of human emotion: interrelationship between intensites of desire expectation and emotional felling//!. Person. 1984. Vol. 52. P. 389.

Posner M.I., Rothbart M.K., Thomas-Thrapp L. Functions of Orienting in Early Infancy//Attention and Orienting/Eds. P.J. Lang, R.F. Simons, M. Balaban. N.J.-London, 1997. P. 327-346.

Salovey P., MayerJ.D. Emotional intelligence//Imagination, Cognition and Personality. 1990. Vol. 9. P. 185-211.

Schachter S. The interaction of cognitive and physiological determinants of emotional state//Adv. Exp. Soc. Psychol. 1964. Vol. 1. P. 49-80.

Schwartz G.E. Faciel muscle patterning to affective imagery in depressed and nondepressed subjects//Psychophysiology. 1976. Vol. 13.

Strelay J. The concepts of arousal and arousability as used in temperaments studies//Temperament Individual differences at the interface of biology and behavior/Eds. Y.E. Bates, Т.О. Wachs. Washington, 1994. P. 117-141.

Tomkins S.S. Affect as amplification: Some modifications in theory//Emotion: Theory, Research and Experience/Eds. R. Plutchik, H. Kellerman. N.Y., 1980. Vol. 1.

Tucker D.M. Lateral brain function, emotion, and conceptualization//Psychol. Bull. 1981. Vol. 89. P. 19-46.

К главе 8 «Управление движением и вегетативными реакциями»

Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М 1968 С. 547.

Батуев А. С. Высшая нервная деятельность. М., 1991.

Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М., 1966.

Голдман-Ракич П.С. Оперативная память и разум//В мире науки. 1992 № 11-12. С. 63-70.

Данилова Е.Н. Сердечный ритм и информационная иагрузка//Вестн. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология № 2.1995. С. 14-28.

Коморский Ю. Интегративная деятельность мозга. М., 1970.

Суворов Н.Ф. Стриарная система и поведение. Л., 1980.

Судаков К.В. Общие принципы построения поведенческих актов на

366

основе теории функциональных систем//Системные механизмы поведения/Под ред. К.В. Судакова, М. Баича. М., 1990. С. 9-38.

Судаков К.В. Общие закономерности системогенеза//Теория системо-генеза/Под ред. К.В. Судакова. М., 1997. С. 7-92.

Уолтер Г. Живой мозг. М., 1966.

Эвартс Э. Механизмы головного мозга, управляющие движением// Мозг. М., 1984. С. 199-218.

Mogenson G.J., Jones D.L., Jim C.J. From motivation to action functional interface between the limbic system and the motor system//Progress in Neurobiology. 1980. Vol. 14. P. 69-97.

Forges S. W. Vagal tone: an autonomic mediator of affect// Development of affect regulation and disregulation/Eds. J.A. Garber, K.A. Dodge. N.Y., 1991. P. 111-128.

Richards J.E. Heart rate responses and heart rate rhythms, and infant visual sustained attention//Advances in Psychophysiology. JAI press Inc. 1988. Vol. 3. P. 189-221.

К главе 9 «Мышление и речь»

ВеккерЛ.М. Психические процессы. Л., 1974.

Голубева Э.А. Способности и индивидуальность. М., 1993. С. 305.

Голубева Э.А. Исследование способностей и индивидуальности в свете идей Б.М. Тегаюва//Способности. К 100-летию со дня рождения Б.М. Теп-лова. Дубна, 1997. С. 163-188.

ДамазиуА.З.,ДамазиуА. Мозг и речь//В мире науки. 1992.№ 11-12.С. 55-61.

Данилова Н.Н. Сердечный ритм и информационная нагрузка//Вестн. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология. № 2.1995. С. 14-28.

Иваницкий A.M. Синтез информации в ключевых отделах коры как основа субъективных переживаний//Журн. высш. нервн. деят. 1997. Т. 47. Вып. 2. С. 209-225.

КимураД. Половые различия в организации мозга//В мире науки. 1992. № 11-12. С. 73-80.

Леей Д. Церебральная асимметрия и эстетическое переживание//Красо-та и мозг, биологические аспекты эстетики/Под ред. И. Ренчлера, Б. Херц-бергера, Д. Эпстайна. М., 1995. С. 227-250.

Павлыгина Р.А. Скрытые очаги возбуждения и непредсказуемость поведенческих реакций//Журн. высш. нервн. деят. 1990. Т. 40. Вып. 6. С. 1080-1088.

Печенков В.В. Проблемы индивидуальности: общие и специально человеческие типы ВНД//Способности. К 100-летию со дня рождения Б.М. Теплова/Подред. Э.А. Голубевой. Дубна, 1997. С. 189-218.

Свидерская Н.Е. Осознаваемая и неосознаваемая информация в когнитивной деятельности человека//Журн. высш. нервн. деят. 1993. Т. 43. Вып. 2. С. 271-176.

Симонов П.В. Высшая нервная деятельность. М., 1975.

Симонов П.В. Созидающий мозг. М., 1993.

Шеперд Г. Нейробиология. М., 1987. Т. 2.

Bemtson G. G., Cacioppo J. Т., Binkley Hy.F. et al. Autonomic cardio control. III.

367

Psychological stress and cardiac response in autonomic space as revealed by pharmacological blockades//PsychophysioI. 1997. Vol. 31. № 6. P. 599-608.

Gracliam F.K. Afterword: Pre-Attentive Processing and Passive and Active Attention//Attention and Orienting: Sensory and Motivational Processes/Eds. P.J. Lang, R.F. Simons, M.T. Balaban. Lawrence Erlbaum Associates. London, 1997. P. 417-452.

К главе 10 «Сознание»

Арзуманов Ю.Л., Захарова Н.Н., Костандов Э.А. и др. О нервном механизме формирования временных связей с помощью эмоционально значимых раздражителей//Мозг и поведение. М., 1990. С. 428-440.

Болдырева Г. Н., Добронравова И. С., Шарова Е.В., Жаворонкова Л.А. Отражение адаптивных перестроек мозга человека при нарушении церебральных функций в параметрах межполушарной асимметрии когерентности ЭЭГ//Журн.высш.нервн.деят. 1993. Т. 43. Вып. 2. С. 247-255.

Добронравова И. С. Реорганизация электрической активности мозга человека при угнетении и восстановлении сознания (церебральная кома): Автореф. дис.... докт. мед. наук. М., 1996.

Доброхотова Т.А., Брагина Н.Н. Асимметричный мозг — асимметричное сознание//Журн. высш. нервн.деят. 1993. Т. 43. Вып. 2. С. 256-261.

Думенко В.Н. Высокочастотная электроэнцефалограмма: результаты и перспективы. 1997. С. 286-298.

Конорский Ю. Интегративная деятельность мозга. М., 1970.

Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий и неосознаваемое восприятие. М., 1983.

Костандов Э.А. Узловые проблемы психофизиологии сознания//Журн. высш. нервн. деят. 1994. Т. 44. Вып. 6. С. 899-908.

Прибрам К. Языки мозга. М., 1975.

Симонов П.В. Сознание и мозг//Журн. высш. нервн. деят. 1993а. Т. 43. Вып. 2. С. 211-218.

Симонов П.В. Созидающий мозг. М., 1993 б.

Соколов Е.Н. Нейрофизиологические механизмы сознания//Журн. высш. нервн.деят. 1990.Т.40. Вып. 6. С. 1049-1052.

Соколов Е.Н. Перцептивный, мнемический и семантический уровни субъективного отображения//Жури. высш. нервн. деят. 1993. Т. 43. Вып 2 С. 228-231.

Соколов Е.Н. Проблема гештальта в нейробиологии//Журн. высш. нервн. деят. 1996. Т. 46. Вып. 2. С. 229-240.

Соколов Е.Н. Психофизиология научения: Курс лекций. М., 1997.

ЭделъманДж., Мауткастел В. Разумный мозг. М., 1981. С. 15-67.

Eccles J.C. Evolution of complexity of the brain with emergence of consciousness//Rethinking Neuronal Networks: Quantum Fields and Biological Data/Ed. K.H. Pribram. Hillsdale, 1994. P. 3.

368

Eckhorn R., Bauer R., Jordan W. et al. Coherent oscillations: a mechanism of feature linning in the visual cortex?//Biol. Cybern. 1988. Vol. 60. P. 121.

Crick F., Koch Ch. Towards a neurobiological theory of consciousness// Seminars in the Neorosciences. 1990. Vol. 2. P. 263-275.

Crick F., Koch Ch. Are we aware of neural activity in primary visual cortex?// Nature. 1995. Vol. 375. № 11, May. P. 121-123.

Pigarev l.N. Neurons of visual cortex respond to visceral stimulation during slow wave sleep//Neuroscience. 1994. Vol. 62. № 4. P. 1237-1243.

Pigarev l.N. Evidence for asynchronous development of sleep in cortical areas//Neuro-Report. 1997. Vol. 8. № 11. P. 2557-2560.

Singer W. Search for coherence: aprinciple of cortical self-organization// Concepts in Neurosci. 1990. Vol. 1. № 1. P. 1-26.

Singer W. Response synchronization of cortical neurons: an epi phenomenon or a solution to the binding problem?//Ibro News. 1991. Vol. 19. № 1. P. 6-7.

Von der Malsburg C., Schneider W. A natural coctail-party processor//Biol. Cybem. 1986. Vol. 54. P. 29-40.

К части III

«Новые направления прикладной психофизиологии»

Базылевич Т.Ф., Асеев В.Г., Бодунов М.В. и др. О целостности индивидуальности и влиянии радиации на активность мозга//Психол. жури. 1993. Т. 14. № 2. С. 25-34.

Греченко Т.Н., Хлудова Л.К. Влияние функционального состояния нейронов на обучение//Психол. журн. 1991. Т. 12. № 5. С. 134-137.

Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний. М., 1994.

Котляр Б.И. Пластичность нервной системы. М., 1986.

Симонов П.В. Мотивированный мозг. М., 1987.

Терехина А.Ю. Анализ данных методами многомерного шкалирования. М., 1986. С. 167.

Mangina C.A., Beuzeron-Mangina J.H. Learning Abilities and Disabilities: Effective Diagnosis and Treatment//International Journal of Psychophisiology. 1988. Vol. 6. P. 79-89.

McCallum C. New waves in the brain//New Scientist. 7 December 1967. P. 592-595.

Werre P.P. Contingent negative variation: relation to personality, and modification by stimulation and sedation//The biological bases of personality and behaviour/Eds. J. Strelay, F. Parley, A. Gale. 1985. Vol. 2. P. 77-90.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие

Часть I

ЗАДАЧИ И МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ

Глава 1. Предмет и принципы психофизиологического

исследования.....................................................

Глава 2. Методы в психофизиологических исследованиях.

2.1. Электроэнцефалография.................................................. 15

2.2. Вызванные потенциалы и потенциалы, связанные

с событиями...................................................................... 16

2.3. Магнитоэнцефалография ................................................. 22

2.4. Измерение локального мозгового кровотока ................ 23

2.5. Томографические методы исследования мозга .............. 25

2.6. Метод магнитно-резонансной томографии.................... 27

2.7. Термоэнцефалоскопия ..................................................... 28

Часть II

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПСИХИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ И СОСТОЯНИЙ

Глава 3. Принципы кодирования информации в нервной

системе................................................................................. 29

Глава 4. Восприятие.......................................................................... 33

4.1. Нейронные механизмы восприятия................................ 33

4.2. Две системы: «Что» и «Где» .............................................42

370

4.3. Восприятие цвета с позиции векторной модели обработки информации .......................................................................43

Глава 5. Внимание.............................................................................55

5.1. Проблема внимания в психофизиологии .........................55

5.2. Характеристики и виды внимания ................................... 58

5.3. Автоматические и контролируемые процессы

обработки информации.................................................... 59

5.4. Непроизвольное внимание .............................................. 61

5.5. Потенциалы, связанные с событиями,

как корреляты непроизвольного внимания ................... 68

Произвольное внимание .................................................. 73

Потенциалы, связанные с событиями,

как корреляты произвольного внимания....................... 77

5.8. Внимание, активация, функциональное состояние,

бодрствование ................................................................... 78

5.9. Модулирующая система мозга......................................... 79

5.9.1. Гетерогенность модулирующей системы .................. 80

5.9.2. Субсистемы активации ................................................ 82

5.9.2.1. Стволово-таламо-кортикальная система............... 82

5.9.2.2. Базальная холинергическая система ...................... 87

5.9.2.3. Каудо-таламо-кортикальная система..................... 89

5.10. Гамма-колебания и внимание ......................................... 90

5.11. Различные виды внимания и пространственные

картины активации мозга по данным ЛМКТ, ПЭТ ...... 93

Глава 6. Память и научение....100

6.1. Виды памяти.................................................................... 100

<< < Предыдущая

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 / 19 18 19

Следующая > >>