7. 8. Многомерная и дискретная модели эмоций
Существует два принципиально разных подхода к изучению организации эмоций. С позиций дискретной модели эмоциональная сфера состоит из определенного числа первичных, базисных или фундаментальных эмоций. Комбинация первичных эмоций созда-212
ет эмоции второго порядка. Статус первичных эмоций обычно приписывают гневу, страху, печали, счастью и др. Сторонники такого подхода ориентированы на изучение внутренней организации отдельных эмоций, а не на их взаимоотношения.
В многомерной модели в центре внимания — многомерное пространство эмоций, образованное ограниченным числом переменных, например описывающих негативность — позитивность, силу — слабость, активность — пассивность. Данная модель ориентирована на изучение сходства и различий между эмоциями.
Среди исследователей, разделяющих дискретную теорию эмоций, нет согласия в отношении числа и содержания фундаментальных эмоций.
П. Экман с сотрудниками (Ekman P.) на основе изучения лицевой экспрессии выделяют 6 первичных эмоций: гнев, страх, отвращение, удивление, печаль и радость. Р. Плутчек (Plutchik R.) рассматривает 8 базисных эмоций: одобрение, гнев, ожидание, отвращение, радость, страх, печаль, удивление. Большую популярность получила классификация 10 основных эмоций К. Изарда (1980). Он выделяет гнев, презрение, отвращение, дистресс (горе — страдание), страх, вину, интерес, радость, стыд, удивление. Существуют и более простые классификации. Дж. Панксеп (Panksep J.) различает лишь 5 основных эмоций: страх—тревога, ярость—гнев, паника—горе, ожидание—исследование, радость—игра.
Дж. Грей (Gray J.) рассматривает три основные эмоции: ярость—ужас, тревогу и радость. По мнению P. Mayepa (Mayer R.), следует говорить вообще только о двух первичных эмоциях — удовольствии и боли.
Вопрос о том, сколько существует эмоций, может быть обращен лишь к сторонникам дискретных теорий эмоций, так как с позиции многомерной модели существует великое множество эмоций — столько, сколько точек может быть размещено в многомерном пространстве. Для дискретной модели вопрос о составе фундаментальных эмоций является критическим. Но ответ зависит от того, какие показатели, какие реакции были использованы при изучении эмоций (вегетативные, биохимические, ЭМГ лица и др.). Для лицевой экспрессии трудно выделить более 10 паттернов активации мимической мускулатуры, а по вегетативным показателям удается описать еще меньше комплексов реакций, связанных с эмоциями.
Для многомерной модели более значимым является вопрос о том, сколько существует базовых измерений, определяющих мерность эмоционального пространства.
Адекватным методом для многомерной модели является метод многомерного шкалирования (ММШ), или факторного анализа.
213.
ММШ сначала был опробован для изучения опознания эмоций другого человека по внешним экспрессивным реакциям лица. Первоначально процедура шкалирования применялась для оценки внешних выражений эмоций только по отдельным, заранее заданным шкалам. С развитием методов многомерных статистик в качестве исходных данных стали использовать субъективные оценки о различии или сходстве лиц, выражающих различные эмоциональные переживания. Это позволило определить и интерпретировать минимально допустимое число шкал (факторов), на которые ориентируется субъект при вынесении суждения о различии, и тем самым приблизиться к пониманию декодирующего механизма эмоций. В многомерном пространстве лицевой экспрессии каждая эмоция представлена точкой со своими координатами или вектором, компоненты которого соответствуют вкладам основных осей (шкал) пространства.
К первым работам этого направления можно отнести исследования Р. Вудвортса (Woodworth R.S.) и Г. Шлосберга (Schlosberg H.). Р. Вудвортс предложил первую классификацию мимических выражений эмоций с помощью шестичленной линейной шкалы: любовь, счастье, веселье; удивление; страх, страдание; гнев, решимость; отвращение; презрение.
Г. Шлосберг, приложив вудвортскую классификацию к анализу фотографий людей с различными выражениями лица, обратил внимание на частое смешение наиболее удаленных групп внешних выражений эмоций и предложил трансформировать указанную линейную шкалу в двухмерную поверхность в виде круга с двумя осями: удовольствие — неудовольствие и принятие — отталкивание. Позже под влиянием активационной теории Д. Линдсли (D. Lindsley) Г. Шлосберг добавил третье измерение: сон — напряжение, что привело к созданию трехмерного пространства, подтвердив тем самым три измерения эмоций, предложенные В. Вундтом в 1896 г.: удовольствие — неудовольствие, расслабление — напряжение, спокойствие — возбуждение.
Однако в работах П. Абельсона и В. Сермат (Abelson P., Sermat W.), а также Р. Шепарда (Chapard R.) с применением ММШ, когда испытуемые по 9-балльной системе оценивали степень различия между всеми возможными сочетаниями попарно 13 фотографий, были приведены доводы в пользу двухмерного решения. Была выделена шкала знаков эмоций (удовольствие — неудовольствие) и шкала активации (сон — бодрствование). На эти два фактора приходится примерно 75% от общего веса всех факторов. Сходные результаты были получены и при применении других наборов фотографий. В более поздних работах некоторые исследо-214
ватели выделили новые измерения, такие, как контроль — импульсивность, внимание — невнимание, уверенность — неуверенность, которые предлагались в качестве третьей шкалы или взамен шкалы активации.
В экспериментах Дж. Рассела и М. Баллока (Russal J., Bullok M.) с ранжированием лицевой экспрессии по фотографиям участвовали дети 2, 3, 4 и 5 лет, а также студенты. Для испытуемых каждой возрастной группы было получено двухмерное пространство, образованное двумя ортогональными осями: знаков и уровня активации. Эмоции, изображенные на фотографиях, представлены точками, которые образовывали фигуру, близкую по форме кругу. Сходство эмоциональных пространств взрослых и детей в возрасте, когда еще отсутствуют дифференцированные понятия о различных эмоциях, указывает, что структура пространства опосредована восприятием эмоций, а не семантическими связями, формирующимися в процессе овладения языком. Третья ось со значительно меньшим весом как у детей 4 лет, так и у взрослых была интерпретирована как шкала уверенность — смущение.
ММШ был применен Д. Ченом (Chan D.) для изучения этнических особенностей опознания внешних выражений эмоций по экспрессии лица. Его испытуемые — китайцы — должны были оценивать степень субъективного сходства попарно предъявляемых черно-белых фотографий человека с европейскими чертами лица, выражающего различные эмоции, взятых из книги К. Изарда. Было выделено два базисных фактора. Первый фактор, интерпретированный как «содержание эмоции», включал несколько характеристик эмоций — по шкале удовольствие — неудовольствие, расслабление — напряжение и в меньшей степени внимание — отторжение. Второй базисный фактор получил название «стиль проявления эмоции», один полюс которого представлен естественными экспрессивными реакциями лица, другой — сдерживанием эмоций. По мнению исследователя, данный фактор отражает трудности, с которыми сталкиваются китайцы при интерпретации выражений таких эмоций, как интерес, возбуждение и отвращение, так как им несвойственно открыто проявлять эти чувства.
Внимание многих исследователей было привлечено к проблеме соотношения многомерных пространств внешних выражений эмоций и терминов, обозначающих эмоциональные состояния.
Следует выделить серию работ, выполненных Дж. Расселом и его коллегами. Применив ММШ к субъективным оценкам сходства эмоций, представленных вербально, он получил двухмерную круговую модель эмоционального опыта (Circumplex Model of Affect). В его пространственной модели эмоции располагаются по кругу в
215
Рис. 44. Двухмерное семантическое пространство эмоций Дж. Рассела
(по М. Аргайлу, 1990).
следующей последовательности: удовольствие (0°), возбуждение (45°), активация (90°), дистресс (135°), неудовольствие (180°), депрессия (225°), сонливость (270°), релаксация (315°). Такая же структура семантического эмоционального пространства была им получена с помощью метода главных компонент на основе самооценок текущего эмоционального состояния у 345 испытуемых и одномерного шкалирования эмоциональных категорий по двум шкалам: удовольствие — неудовольствие и уровень активации (arousal). На рис. 44 показано двухмерное пространство терминов, характеризующих человека, переживающего различные эмоции.
Позже данная модель получила подтверждение в обширном кросс-культурном исследовании Дж. Рассела и др. (Russel J. et al.) для английского, греческого, польского и эстонского языков. Сходство семантического эмоционального пространства и эмоционального пространства лицевой экспрессии автор модели объясняет наличием тесных связей между эмоциональными переживаниями и их категоризацией. Каждый аффект имеет свою когнитивную составляющую в виде взаимосвязанной системы категорий. Поэтому одни и те же категории используются как при оценке своего переживания, так и при суждении об эмоциональном состоянии другого человека.
Важным свойством семантических пространств для терминов, обозначающих физические характеристики стимулов, является их изоморфность перцептивным пространствам, построенным для того же класса стимулов. Известно, что структура семантического пространства цветовых терминов повторяет структуру пространства 216
цветовых стимулов и тоже образует гиперсферу в четырехмерном пространстве (см. главу «Восприятие»).
Изоморфизм перцептивного и семантического пространства свидетельствует о единстве принципов кодирования информации на перцептивном и семантическом уровнях. Совместное пространство, построенное для цветовых названий и реально воспринимаемых цветов, тоже является четырехмерной сферой и допускает интерпретацию осей аналогично цветовому перцептивному пространству (Вартанов А.В., Соколов Е.Н., 1995). Единое пространство, где цветовые стимулы и их названия располагаются близко друг к другу, указывает на тесную связь перцептивного и семантического уровня обработки информации. Это дает основание предполагать, что по семантическому пространству, построенному для названий стимулов определенного класса, можно судить о физиологических механизмах их перцепции, о детекторной системе, выделяющей данный тип стимулов.
С этих позиций структура семантического пространства терминов, обозначающих различные эмоции человека, также должна соответствовать структуре перцептивной системы, детектирующей реальные эмоциональные состояния. Для изучения структуры эмоционального анализатора ММШ был применен к матрицам субъективных различий в отношении терминов, обозначающих как эмоциональные, так и неэмоциональные состояния (Данилова Н.Н. и др., 1990). Испытуемые определяли степень субъективного различия попарно предъявляемых 15 эмоциональных терминов: спокойствие, печаль, горе, волевое усилие, страх, ужас, отчаяние, восторг, гнев, радость, отвращение, тревога, растерянность, уверенность, тоска.
Групповые семантические эмоциональные пространства для разных выборок взрослых испытуемых (по 30—40 человек каждая) представляют трехмерные сферы с вариативностью радиуса около 10%. Коэффициент корреляции трехмерной модели с матрицами исходных различий превосходит 0,9.
Первая ось такого пространства интерпретируется как шкала знаков. Две другие оси группового пространства связаны с разными типами активации. Вторая ось наиболее часто представлена «эмоциональной активацией» (ЭА), на одном полюсе которой состояние «спокойствие», на другом — наиболее интенсивные эмоции как с отрицательным, так и с положительным знаком (отвращение, гнев, а также восторг, радость и др.). Третья ось интерпретируется как шкала «неэмоциональной активации» (НЭА) или «готовности к действию». Состояния «уверенность» — «растерянность» образуют ее полюса (Данилова Н.Н. и др., 1990). Данная ось
217
представляет активацию, вклад которой положительно коррелирует с эффективностью деятельности.
На существование двух базисных факторов активации указывал и Р. Тейер (Thayer R.E.). В его опытах испытуемые ранжировали по четырехбалльной системе собственные переживания в соответствии с предложенным списком прилагательных, характеризующих различные состояния человека в диапазоне от напряженного бодрствования до спокойствия. Все состояния с ярко выраженными эмоциями намеренно исключались. Методом факторного анализа было выделено два генеральных фактора, характеризующих функциональное состояние. Фактор I был интерпретирован как «общая активация — дезактивация, переходящая в сон», или как шкала переживаний от бодрствования до сна. На одном его полюсе — ощущение мощи, энергии, живости, на другом — чувство сонливости, усталости. Фактор II («высокая активация — общая дезактивация») представлял шкалу переживаний от напряженности до спокойствия. Измерение субъективной активации по I фактору (по шкале бодрствования) хорошо коррелировало с параметрами температуры тела в цикле сон — бодрствование. Физические упражнения увеличивали значения субъективной активации по этому фактору. Усиление тревожности сопровождалось ростом субъективной активации по II фактору и уменьшением по I фактору. Были выявлены реципрокные изменения двух типов активаций по отношению к циркадному ритму.
Две субсистемы активации методом семантического дифференциала выделены В.И. Викторовым, исследовавшим их взаимоотношение с успешностью обучения в вузе. Фактор А, представлявший континуум состояний от спокойствия до волевого усилия, связан с успешностью обучения куполообразной зависимостью. Фактор Р, соответствовавший шкале переживаний от печали до радости, и эффективность обучения коррелировали отрицательно.
Две субсистемы активации можно видеть и в семантическом пространстве «аффективных значений» Ч. Осгуда. Ведущие факторы пространства, полученные методом семантического дифференциала, интерпретированы им как оценка (1), сила (потенция) (2) и активность (3). Фактор активности Ч. Осгуда соответствует шкале эмоциональности (II фактору) Р. Тейера, а фактор силы — шкале бодрствования (I фактору). Фактор оценки представляет шкалу приятных — неприятных переживаний (шкалу знаков). Существенной особенностью пространства аффективных значений Ч. Осгуда является его независимость от культуры, возраста, уровня интеллектуального развития, языка. Это указывает на то, что пространство аффективных значений, по-видимому, отражает не
218
Рис. 45. Групповое семантическое пространство эмоций у лиц с высокими
значениями экстраверсии и силы процесса возбуждения. I — шкала знаков; 11 — шкала неэмоциональной активации; 111 — шкала эмоциональной активации.
когнитивные процессы, а некоторые общие физиологические закономерности работы мозга, имеющие отношение к механизмам регуляции эмоций и функциональных состояний человека.
На структуру семантического эмоционального пространства влияют индивидуальные различия. Экстраверсия/и нтроверсия и сила процессов возбуждения определяют соотношение весов осей ЭА и НЭА. У лиц с высокими значениями экстраверсии (по Айзенку) и сильными процессами возбуждения (по Стреляу) шкала НЭА имеет больший вес, чем ЭА. Из рис. 45 видно, что у данной группы субъектов к полюсу шкалы НЭА — «уверенность» — сдвинуты эмоции, характеризующие активные формы поведения, — гнев, отвращение, а также волевое усилие, восторг. У противоположного полюса — «растерянность» — расположены эмоции, связанные с поведением более низкого энергетического уровня (тоска, горе, страх).
У лиц с низким значением экстраверсии (интровертов по Айзенку) и одновременно со слабой нервной системой (низкими значениями силы процесса возбуждения по Стреляу) соотношение весов двух шкал активации меняется на противоположный (рис. 46). На втором месте после оси знаков (левый полюс — отрицательные эмоции, правый — положительные) находится шкала ЭА. На одном ее полюсе — «спокойствие», на другом — «гнев», «восторг». Третья шкала представлена НЭА с полюсами «растерянность» — «уверенность». Отрицательные эмоции с признаками пас-
219
II III
- 4 Ф . 4
J Растерянность
Гнев Волевое •Ужас усилие^ • Ф Восторг Тревога Страх • Ужас ф« «тоска
Страх Растерянность. Радость Гор? Отч^ние
-Отчаяние 4 * .4 Печаль 4 J
* • Тревога
-4 * Отвращение . ...... , ._^...,._ Гнев Радость
• Горе * Тоска • Уверенность • * Волевое . Отвращение усилие* Спокойствие Вост°Рг
• Печаль
--4 -4- • Уверенность
Рис. 46. Групповое семантическое эмоциональное пространство у лиц с низкими значениями экстраверсии и слабыми процессами возбуждения.
I — шкала знаков; II — шкала эмоциональной активации; III — шкала неэмоциональной активации.
сивности сдвинуты к полюсу «растерянность». Эмоциональные состояния, тяготеющие к полюсу «уверенность», — это волевое усилие, а также эмоции, связанные с активными формами поведения, — отвращение, гнев.
Фактором, влияющим на структуру семантического пространства эмоций, является реальное состояние человека, на фоне которого выполняется процедура ранжирования терминов, обозначающих эмоции. Зависимость семантического эмоционального пространства от функционального состояния человека продемонстрирована в опытах, в которых сравнивались результаты ранжирования названий эмоций в спокойном темпе и в режиме дефицита времени, когда интервал на вынесение суждения о различии сокращался до 4 с.
Режим дефицита времени вызывал сокращение среднего времени двигательной реакции и менял состояние человека, что проявлялось в росте ЧСС и редукции дыхательной модуляции — снижении уровня парасимпатических влияний, а в некоторых случаях и в усилении вклада метаболических модуляций в спектре мощности ритмограммы СР. С изменением функционального состояния происходила трансформация структуры семантического эмоционального пространства. Выделено два эффекта: увеличение мерности пространства с появлением дополнительных шкал, которые вытесняли базовые шкалы, и изменение соотношения положи -
220
тельных и отрицательных эмоций по их проекции на шкалу знаков. При коэффициенте корреляции матрицы исходных различий с выбранной многомерной моделью, равном 0,9, мерность пространства у разных испытуемых увеличивалась с 3 до 4 или 5. Дополнительные шкалы представляли более дифференцированные оценки положительных или отрицательных эмоций. Наиболее часто возникала шкала стенических и астенических отрицательных эмоций (гнев — горе, печаль), шкалы с полюсами отвращение — отчаяние, волевое усилие — спокойствие. Кроме того, можно было наблюдать появление шкалы с полюсами восторг — радость, по-видимому, характеризующей игровое состояние субъекта. Перераспределение приоритетов шкал распространялось и на три основные, базовые шкалы. Особенно чувствительны к изменению состояния шкалы, связанные с активацией: ЭА и НЭА. Соотношение их вкладов у разных субъектов могло меняться как в одну, так и в другую сторону. Рост психической напряженности изменял величину проекций положительных и отрицательных эмоций на шкалу знаков, что указывает на изменение гедонического тона, на усиление положительных или отрицательных эмоций.
На рис. 47 показано преобразование индивидуального семантического пространства эмоций у исп. М.С., вызванное режимом работы с дефицитом времени и сопровождавшееся ростом симпатической активации: увеличением ЧСС и редукцией дыхательной (парасимпатической) модуляции сердечного ритма. При ранжировании в спокойном темпе (I серия) семантическое пространство эмоций трехмерно. Первая ось пространства — ось знаков (отчаяние, ужас, тоска — радость, восторг). Вторая по значимости ось представлена ЭА (спокойствие — отвращение) с преобладанием отрицательных эмоций над положительными. Третья ось — НЭА с полюсами уверенность — растерянность. Выполнение задания в дефиците времени (II серия) увеличивает мерность пространства с 3 до 4. Первая ось сохраняет свою интерпретацию как ось знаков при расширении зоны проекций положительных эмоциональных состояний, которые смещаются влево, вытесняя отрицательные эмоции. Вторая ось представлена новой шкалой, дополнительно характеризующей положительные эмоции, с полюсами радость — восторг. Дополнительной шкалой представлена и третья ось (шкала уровня волевого усилия), на одном полюсе которой — волевое усилие, на другом — спокойствие с уверенностью.
У тех субъектов, которые реагировали на работу с дефицитом времени большим напряжением, на что указывало увеличение ЧСС, а также отключение парасимпатического контроля (редукция дыхательной аритмии) и усиление метаболической модуляции сер-
221
II . 4 Спокойствие • 111 . 4
(•Уверенность
Отчаяние /Ужас/"?!;* • _ • Печаль 1*1*1 1 4 1 Гнев -4. «, —————— __ .Печаль Спокойствие • Ужас * 4 ,.
"^ Растерянное™ Тоска * • Страх .Тревога ф Гнев Волевое ^С**^^^ - усилие <Ра^>> <СВрстор?> Уверенность. • • Тревога Отвращение Волевое ч'снлие ф .^.Страх» Госка <^рстопр> »^ • • Горе Отчаяние
Отвращение «^адост^ )• Растерянность
--4 -4
3 ' ;» <^т> 5 - III
. Волевое
Тревога * усилие
Горе •
/ Волевое /вОтчаяние усилие - Уверенность .^**v. Растеря н ность_ " Отчаяние <хч^Д°^т>'>
, •, • Печаль , ——— 1 —— i —— ( —— i —— k Т i*^^ i i i • « 11
-5 \ Растерянность Страх . 4 Спокойствие -5 Отвращение-* Гнев * Страх 5 - фГоре
Гнев • Тоска Тоска Ужас
Отвращение • фТревога
• • Уверенность
Ф Печаль
- . Спокойствие
-5 • <jg?> -5-
б
Рис. 47. Изменение индивидуального семантического пространства эмоций под влиянием работы в режиме дефицита времени.
а — спокойный темп (I серия); б — режим дефицита времени (II серия) (по Н.Н. Даниловой и др., 1990).
дечного ритма, возникал другой тип преобразования семантического эмоционального пространства. За счет сужения зоны положительных состояний увеличивалась зона проекции отрицательных эмоций на шкалу знаков. Оси ЭА и НЭА, выявлявшиеся в спокойном состоянии, вытеснялись дополнительными шкалами, характеризующими различные аспекты отрицательных эмоциональных переживаний: шкалой отрицательных стенических — астеничес-
222
ких эмоций (печаль, горе — гнев, страх), шкалой, полюса кото-^ рой представлены эмоциями отвращения и отчаяния.
Таким образом, изменение функционального состояния вызывает трансформацию семантического эмоционального пространства. Выделено два типа его преобразований, связанных с изменением гедонического тона в противоположных направлениях. С увеличением зоны проекции положительных эмоций на шкалу знаков увеличивается вклад шкалы НЭА и появляются дополнительные шкалы, характеризующие различные аспекты положительных эмоций (шкала радости — восторга). Противоположный тип изменений выражается в усилении отрицательного эмоционального тона — расширении зоны проекции отрицательных эмоций на шкалу знаков, в предпочтении шкалы ЭА, а не НЭА и использовании дополнительных шкал, характеризующих различные аспекты отрицательных эмоций.
Факт преобразования семантического пространства эмоций вследствие изменения функционального состояния согласуется с данными М. Мандела (Mandal M.K., 1987) о влиянии реактивной депрессии на пространство лицевой экспрессии эмоций. Двухфак-торное пространство больных, так же как и лиц контрольной группы, содержало шкалу знаков эмоций и шкалу уровня активации. Однако пациентов отличала относительно большая зона проекции отрицательных эмоций на шкалу знаков, а также то, что полюс отрицательных эмоций представлен эмоцией печали. Автор объясняет особенности эмоционального пространства лиц с реактивной депрессией их установкой в жизни на негативные переживания, что обусловливает их способность более тонко дифференцировать отрицательные эмоции.
Детекторная теория эмоций предполагает, что возникновение специфической эмоции связано с избирательным возбуждением нейрона — детектора специфической эмоции, подобно тому как это имеет место при восприятии цвета. В роли предетекторов, определяющих размерность пространства эмоций, выступают нейроны, реагирующие на разные комбинации биологически активных веществ. Изменения в соотношении биологически активных веществ (медиаторов, гормонов, пептидов), представляющих на биохимическом уровне различные эмоции, ведут к перераспределению активности предетекторов и смещению фокуса возбуждения с одного детектора эмоций на другой.
Детекторы эмоций связаны с группами элементов образной и семантической памяти. Группа элементов семантической памяти имеет элемент, выполняющий функцию символа этой группы. Символ связан с командными нейронами речевой системы. Последние
223
возбуждают органы артикуляции и обеспечивают называние аффективного стимула. Между перцептивным и семантическим уровнями обработки информации существуют двусторонние связи. С одной стороны, возбуждение на перцептивном детекторном экране актуализирует соответствующее возбуждение на мнемическом и семантическом экранах. С другой стороны, при процедуре ранжирования терминов, обозначающих различные эмоции, их названия стимулируют образную эмоциональную память и активируют соответствующие группы ее элементов (векторы возбуждения). При предъявлении другого названия возбуждается другой ансамбль элементов декларативной памяти, образующий другой вектор возбуждения. Разность их векторов возбуждения и определяет семантическое различие стимулов — названий эмоций.
Изменения в функциональном состоянии избирательно влияют на актуализированные следы образной памяти. Благодаря механизму взаимодействия между мнемической и семантической системами временные изменения в образной памяти переносятся на семантический уровень, что вносит соответствующие изменения в семантические различия.
Выявленный принцип изоморфизма между семантическими и перцептивными пространствами цвета, а также зависимость структуры семантического пространства эмоций от реального состояния человека позволяют рассматривать его шкалы в качестве основных характеристик предетекторов эмоционального анализатора. Эмоциональный анализатор по аналогии с цветовым должен обладать сравнительно небольшим количеством предетекторов, реагирующих на основные биохимические переменные и их комбинации.
Какие мозговые системы могли бы быть связаны с функцией предетекторов эмоционального анализатора? Чтобы ответить на этот вопрос, следует обратиться к тем концептуальным моделям эмоций, которые, рассматривая происхождение эмоций, ориентированы на малое число мозговых систем.
Оригинальная концепция эмоций принадлежит Дж. Грею (Gray J.A.) — ученику Г. Айзенка. Дж. Грей — известный психофизиолог, длительное время руководивший лабораторией на факультете психологии в Оксфордском университете (Великобритания). В настоящее время он возглавляет отделение психологии Института психиатрии в Лондоне, заменив на этом посту Г. Айзенка.
По теории Дж. Грея, следует выделять три мозговые системы, определяющие появление трех основных групп эмоций: тревожности, радости — счастья и ужаса — гнева. Система мозговых структур, имеющих отношение к генерации тревожности, получила название системы поведенческого торможения (Behaviour Inhibition
224
System, или BIS). Стимулы, на которые она отвечает, — это условные сигналы наказания или сигналы отмены положительного подкрепления. К ним же относятся стимулы, содержащие «новизну». Аверсивные безусловные раздражители, вызывающие боль, ее не возбуждают. Ее активность блокируется антитревожными веществами (бензодиазепинами, барбитуратами, алкоголем). Морфин, снимающий боль, на нее не влияет.
Главная структура BIS — септогиппокампалъная система (сеп-тум, энториальная кора, зубчатая извилина, субикулярная область и гиппокамп). По мнению Дж. Грея, субикулярная область выполняет функцию компаратора. В компараторе вырабатывается предсказание наиболее вероятного события, которое там же сопоставляется с реальным событием. Если предсказание оправдывается, поведение или реакции повторяются. Если же прогноз не подтверждается, текущее поведение прерывается (тормозится) с тем, чтобы устранить возникшие трудности. Компаратор субикулярной области получает все сигналы из внешнего мира (картину мира) через энториальную кору, которая связана с сенсорными входами через ассоциативные области коры. Предсказание в субикулум поступает через круг Пейпеца, включающий поясную извилину, переднее вентральное ядро таламуса (n.AV), сосцевидные тела. Исследования, выполненные методом ПЭТ, подтвердили корреляцию панических расстройств с активацией субикулума и энториальной коры.
Вторая система — система борьбы и бегства (fight — flight), no мнению автора концепции, скорее связана с эмоциями ярости и/или ужаса, хотя убедительные доказательства этому пока отсутствуют. Она реагирует на безусловные аверсивные раздражители. Ее активность блокируется аналгетиками (морфином), на антитревожные вещества она не реагирует. Результаты опытов с электрической стимуляцией и разрушением мозга указывают на три структуры, которые входят в состав системы борьбы и бегства: миндалина, медиальный гипоталамус и центральное серое вещество (central gray).
Третья система — система приближающего поведения (Behaviour Approach System, или BAS). Она обеспечивает поведение приближения к целевому объекту. Адекватными для нее стимулами являются условные сигналы награды (пищи, воды и др.). Главные мозговые структуры BAS: базальные ганглии (дорзальный и вентральный стриатум и паллидум); ДА-ергические волокна, исходящие из черной субстанции и ядер А10; ядра таламуса; неокортекс — моторная, сенсорная и префронтальная кора.
Согласно Дж. Грею, хвостатое ядро (ХЯ) дорзального стриа-тума кодирует шаги двигательной программы, а прилегающее ядро
225
15-462
(n.accumbens) вентрального стриатума реагирует на сигналы из миндалины, связанные с положительным подкреплением, которые запускают поведение приближения. На прилегающее ядро приходят также сигналы из субикулума (компаратора). В случае когда предсказание оправдывается, прилегающее ядро также запускает поведение приближения, но уже на сигнал не из миндалины, а из субикулума. Систему BAS часто называют системой двигательного программирования. При положительном подкреплении и на условный сигнал награды в n.accumbens наблюдается высвобождение ДА. Эмоции, возникающие при активации BAS, связаны с приятным предвидением, надеждой, переживанием подъема, счастья. Согласно концепции Дж. Грея, положительные эмоции имеют ДА-ергическую природу.
Индивидуальные особенности эмоциональной сферы человека зависят от баланса трех эмоциональных систем. Повышенная индивидуальная активированность системы BIS предопределяет индивидуальную склонность человека к тревожности. Доминирование функций системы борьбы/бегства отражает склонность к агрессии или активному защитному поведению. От вклада, который вносит система BAS в эмоциональные переживания, зависят степень выраженности позитивных эмоций, уровень гедонического тона, склонность человека отвечать более часто положительными или, наоборот, отрицательными эмоциями.
В своей теории эмоций П. Хенри (Henry P., 1986), объясняя происхождение положительных и отрицательных эмоций, выделяет две ортогональные системы активации. Он рассматривает два типа паттернов вегетативных реакций, которые сочетаются с активной или пассивной формами оборонительного поведения, и связывает их оба с функцией миндалины. Электрическая стимуляция ее центрального ядра вызывает реакцию гнева. Поведенчески это проявляется в позе готовности животного к атаке (уши настороженно торчат). На стимуляцию базолатерального ядра миндалины возникает реакция страха: кошка втягивает голову, шипит, уши прижаты.
Эмоции гнева соответствует комплекс следующих вегетативных и гуморальных реакций: интенсивное увеличение содержания НА, рост ЧСС и артериального давления. Параллельно увеличивается уровень мужского полового гормона — тестостерона. Уровень кортикостероидов, выделяемых корой надпочечников, существенно не меняется.
Комплекс реакций, характерных для страха, иной. Увеличение АД, ЧСС и НА менее выражено. Выброс адреналина заметно преобладает над выбросом НА. Несколько увеличивается уровень кор-тизола в крови (показателя активности коры надпочечников).
226
Центральное ядро миндалины Базалыюе ядро миндалины Гиппокамп— септум
Гнев | | Страх | Депрессия 1
ч
Борьба— усилие Борьба— бегство Потеря контроля
АД Т АД /• АД < >
ЧСС " ЧСС /• ЧСС 4
НА t НА / НА < >
А / А Т А < >
Тестостерон t Тестостерон 1
Кортикостерон Ренин t Кортико- /* стерон Кортикостерон АКТГ Эндорфины Г Г Г
Рис. 48. Три типа паттернов вегетативных и гуморальных реакций, связанных с тремя отрицательными эмоциями: гневом, страхом и депрессией (по P. Henry, 1986). Эмоции различаются уровнем потери контроля над ситуацией. Гнев рассматривается как реакция сопротивления ограничению свободы действия. Страх — реакция на реальную угрозу потерять контроль. Депрессия — состояние беспомощности, поведенческого торможения как следствие сильного дистресса, который не преодолен. Первые две эмоции связаны с функцией миндалины. Депрессия же отражает потерю контролирующей функции системы гиппокамп — септум.
В качестве особого типа отрицательных эмоций П. Хенри рассматривает депрессию, которая характеризуется беспомощностью, потерей контроля и отказом от усилий, направленных на преодоление стресса, и общим поведенческим торможением. Причину состояния депрессии он видит в активации системы гипофиз — кора надпочечников. Высвобождаемый гипофизом адренокорти-котропный гормон (АКТГ) стимулирует выброс кортикостероидов (в том числе кортизола). Механизм секреции кортизола включает следующие этапы: стрессовый фактор заставляет гипотала-мические центры секретировать кортиколиберин, который в свою очередь воздействует на гипофиз, заставляя его вырабатывать кор-тикотропин. Последний переносится кровью к надпочечникам и стимулирует у них секрецию кортизола. В норме этот процесс прекращается, как только избыток кортизола фиксируется рецепто-
227
15*
рами глюкокортикоидов в мозге. У больных депрессией кортико-либирин вырабатывается с избытком, так как процесс его подавления нарушен. Для депрессии характерно высвобождение эндор-финов, которые действуют подобно морфину, подавляющему боль. Показатели симпатической активности (АД, НА, адреналин, ЧСС) свидетельствуют о брадикардии. Типы нейроэндокринных реакций, связанных с тремя отрицательными эмоциями, показаны на рис. 48.
Предполагают, что система гипофиз — кора надпочечников находится под контролем гиппокампа, предохраняющего ее от чрезмерной активации, так как после удаления гиппокампа мыши в условиях социальной конкуренции показывают рост кортикостерона. По мнению П. Хенри, для эмоций гнева и страха имеется общий противоположный полюс — положительная эмоция в виде переживания состояния безмятежности, релаксации, которое сочетается со снижением активности мозгового вещества надпочечников (НА, А), падением АД и ЧСС. У животных состояние безмятежности выражается в поведении ухаживания за собой (выли-зывании) и другими особями.
Противоположность состояния депрессии и беспомощности образует состояние приподнятости с чувством контроля ситуации и ощущением поддержки со стороны социальных партнеров. На вегетативном и эндокринном уровне этому состоянию соответствует снижение уровня АКТГ, кортизола, а также выполняющих защитную функцию эндорфинов. У мужчин растет уровень полового гормона тестостерона, у женщин также вероятен рост половых гормонов эстрогена и прогестерона. Паттерны вегетативных и эндокринных реакций во время состояния безмятежности и подъема настроения показаны на рис. 49.
Социальная поддержка уменьшает уровень кортикоидов. У американских солдат во Вьетнаме, когда они оказывали взаимную поддержку друг другу, исследователи отмечали значительно менее высокие уровни кортикоидов. Выигрыш в спорте, если он переживается победителем как возрастание его статуса, сопровождается подъемом уровня тестостерона.
Таким образом, согласно мнению П. Хенри, существуют две биполярные системы: 1) борьба/бегство — безмятежность и 2) депрессия — приподнятое настроение. Все эмоции определяются комбинациями вкладов этих двух независимо функционирующих систем. Существуют многочисленные доказательства независимости активации системы гипоталамус — гипофиз — кора надпочечников от адренергической системы. Вместе с тем это не исключает их параллельное изменение, как у пациентов с депрессией, у кото-228
1
АД 1
ЧСС \
НА •!•
А 1
Состояние приподнятости
Рис. 49. Вегетативные и гуморальные параметры двух эмоциональных состояний: безмятежности — состояния, противоположного гневу и страху, а также состояния приподнятости, противоположного полюсу депрессии.
рых одновременно с увеличением уровня кортикостероидов в плазме растет содержание НА и А. На рис. 50 представлена связь эмоциональных переживаний с активацией двух систем: ось катехолами-нов (миндалина — симпатическая нервная система — мозговое вещество надпочечников) и ось кортизола (гипофиз — кора надпочечников). За пределами зоны нормальных эмоциональных состояний возникают коронарные и другие нарушения. Высокие значения кортизола стимулируют отклонения в иммунной системе. Увеличение содержания катехоламинов — условие для развития гипертонии. По шкале катехоламинов эмоциональные состояния меняются от высокого уровня бдительности — напряжения в составе эмоции гнева или страха до спокойствия, релаксации. По шкале кортизола эмоциональные переживания меняются от приподнятого настроения (при малых значениях кортизола) до состояния депрессии.
Агрессия сочетается с высоким содержанием НА и высоким уровнем тестостерона в плазме. Бегство, вызванное угрозой, страхом потерять контроль, связано с высоким содержанием адреналина. Полной потере контроля над ситуацией и поведением соответствует высокий уровень кортизола и эндорфинов и низкий уровень тестостерона, что переживается как депрессия.
Нарушения в функционировании холинергической системы (АХ-системы) ведут к психозу с преимущественным поражением интеллектуальных (информационных) процессов. Предполагается, что холинергическая система обеспечивает преимущественно ин-
229
Гнев Страх
Бдительность (борьба-бегство)
Безмятежность (релаксация, сон)
4 3 1 0 200 170 140 > 110 80
Пограничная Коронарные гипертония болезни
Нормальный диапазон
Нарушение нмунной системы
4 8 12 16 20 Кортизол в плазме, мг%
Приподнятое настроение
(дружеское общение,
ухаживание)
Тестостерон Эндорфины
Депрессия (беспомощность, потеря контроля)
Рис. 50. Взаимодействие двух мозговых систем, регулирующих поведение борьбы/бегства и поведенческое торможение. На ординате представлена шкала активации системы: миндалина — симпатическая нервная система — мозговое вещество надпочечников, регулирующая уровень НА и А и оборонительное поведение от борьбы/бегства до релаксации и сна. Она отвечает на активацию синего пятна ростом НА (А) в плазме и увеличением кровяного давления (АД). На абсциссе — шкала активации системы: гипофиз — кора надпочечников, регулирующая уровень кортизола, тестостерона и эндорфинов. Увеличение ее активации приводит к депрессии, для которой характерны высокий уровень кортизола и эндорфина, снижение содержания тестостерона (по P. Henry, 1986).
формационные компоненты поведения. Холинолитики — вещества, снижающие уровень активности холинергической системы, ухудшают выполнение пищедобывательного поведения, нарушают совершенство и точность двигательных рефлексов избегания.
Уровень серотонина также влияет на эмоции, с ростом его концентрации в мозге настроение у человека поднимается, а его истощение вызывает состояние депрессии. Результаты исследования мозга больных, покончивших с собой в состоянии депрессии, показали, что он обеднен как норадреналином, так и серотони-ном, причем дефицит норадреналина проявляется депрессией тоски, а недостаток серотонина — депрессией тревоги.
Изучение биохимической природы различных эмоций создает далеко не полный портрет эмоциональной сферы. Тем не менее можно выделить отдельные комплексы медиаторов, гормонов, пептидов и связать их с основными шкалами семантического пространства эмоций, рассматриваемыми в качестве предетекторов эмоционального анализатора.
230
Возможно, что положительный полюс шкалы знаков определяется преобладанием ДА, а другие катехоламины, и прежде всего НА и А, характеризуют отрицательные эмоции.
Высоким значениям по шкале ЭА соответствуют высокий уровень как ДА, так и НА и А. Если катехоламины между собой недостаточно сбалансированы, то шкала эмоциональной активации, вносящая вклад и в положительные и в отрицательные эмоции, замещается одной из частных шкал, более дифференцированно характеризующей эмоции одного знака. В качестве примера можно привести шкалу «радость» — «восторг», представляющую удовольствие, получаемое от игровой ситуации. Можно ожидать, что основу данного эмоционального переживания составляет увеличение выброса ДА, опиатов и АХ.
Введение антагонистов мускариновых рецепторов, чувствительных к АХ, и агонистов никотиновых рецепторов подавляет игру. Через агонисты и антагонисты ДА-ергических рецепторов можно манипулировать игрой, так как ДА инициирует игру. Опиаты в низких дозах, воздействующие на ДА-ергические клетки ВТО (вен-трально-тегментальной области покрышки), усиливают игровое поведение. Так, введение в ВТО морфина стимулирует моторную активность крыс во время социальной игры, когда они принимают
различные позы.
| Высокие значения шкалы НЭА, совпадающие с переживанием «уверенности», определяются высоким уровнем тестостерона и низким — кортизола и эндорфинов при среднем уровне содержания НА, А и серотонина, а также умеренным количеством ДА и опиатов. Установлено, что самцы крыс без тестостерона не проявляют должных усилий, направленных на принятие решения. Переживание успеха, достигаемого в деятельности благодаря умениям и компетентности, сопровождается увеличением уровня тестостерона у самцов млекопитающих, включая человека. Имеются данные о том, что у женщин, так же как и у мужчин, тестостерон лежит в основе их эмоциональной устойчивости, которая приходит с достижением профессионального и общественного статуса. В основе депрессии, которую можно связать с состоянием растерянности, т.е. с противоположным полюсом шкалы НЭА, лежит максимальный уровень кортизола и эндорфинов, малое содержание тестостерона и недостаток катехоламинов (НА, ДА и серотонина). Положительный эффект электрошоковой терапии, в 80% случаев устраняющей депрессию у пациентов, связан с усилением синтеза и ростом содержания НА в мозге. Вещества, которые улучшают настроение (ингибиторы МАО), увеличивают содержание НА и ДА в нервных окончаниях.
231
Глава 8
УПРАВЛЕНИЕ ДВИЖЕНИЕМ И ВЕГЕТАТИВНЫМИ РЕАКЦИЯМИ
8.1. СТРУКТУРА ДВИГАТЕЛЬНОГО АКТА
Взаимодействие человека и животных с окружающей средой осуществляется через целенаправленную деятельность или поведение. Двигательный акт как элемент поведения воспроизводит основные звенья его структуры. Ведущим системообразующим фактором целенаправленного поведения, так же как и отдельного двигательного акта, является полезный для жизнедеятельности организма приспособительный результат.
Следует различать такие понятия, как «двигательный акт» и «элементарное движение». Двигательный акт реализуется с помощью моторной программы, а в простейшем случае через возбуждение командного нейрона, управляющего согласованной работой группы мотонейронов и соответствующих мышечных единиц. Элементарное движение представлено сокращением/расслаблением мышечных единиц, вызываемых стимуляцией мотонейрона. Одна и та же двигательная программа может быть выполнена с помощью разного набора элементарных движений мышц. Например, левой или правой рукой.
С позиции принципа системного квантования процессов жизнедеятельности двигательный акт может быть соотнесен с отдельным квантом поведения. Это наиболее очевидно при иерархическом квантовании, когда удовлетворение ведущей потребности значительно отставлено во времени и для достижения конечного результата необходимо выполнить ряд предварительных действий. Например, при конструировании человеком определенного изделия, когда для создания конечного продукта необходимо решить ряд промежуточных задач со своими конкретными результатами (Судаков К.В., 1997).
Наиболее совершенная модель структуры поведения изложена в концепции функциональных систем П.К. Анохина. Определяя функциональную систему как динамическую, саморегулирующуюся организацию, избирательно объединяющую структуры и процессы на основе нервных и гуморальных механизмов регуляции для достижения полезных системе и организму в целом приспосо-бительных результатов, П.К. Анохин распространил содержание этого понятия на структуру любого целенаправленного поведения
232
Акцептор результата действия
Афферентный f синтез -
Обстановочная афферентация
Пусковая ^ с
афферентация —< =
V
Обстановочная афферентация
Рис. 51. Функциональная система, включающая гомсостатичсские и поведенческие (когнитивные) звенья саморегуляции (по К.В. Судакову, 1990).
(Анохин П.К., 1968). С этих позиций может быть рассмотрена и структура отдельного двигательного акта.
Центральная архитектоника функциональных систем, определяющих целенаправленные поведенческие акты различной степени сложности, складывается из следующих последовательно сменяю-
233
щих друг друга стадий: афферентный синтез, принятие решения, акцептор результатов действия, эфферентный синтез, формирование действия и, наконец, оценка достигнутого результата (рис. 51). Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза. Возбуждение, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно непременно вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими иной функциональный смысл. Мозг непрерывно обрабатывает все сигналы, поступающие по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для реализации определенного целенаправленного поведения. Содержание афферентного синтеза определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной и пусковой афферентации.
Мотивационное возбуждение появляется вследствии той или другой витальной, социальной или идеальной потребности. Специфика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызвавшей его потребности. Оно — необходимый компонент любого поведения. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза вытекает уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пище-добывательное поведение (например, побежку собаки к кормушке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует мотивационное пищевое возбуждение.
Роль мотивационного возбуждения в формировании афферентного синтеза определяется тем, что любая поступающая информация соотносится с доминирующим в данный момент мотиваци-онным возбуждением, которое действует как фильтр, отбирающий наиболее нужное для данной мотивационной установки.
Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур, создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной системами мозга. На уровне коры мотивационное возбуждение представлено специфическим паттерном возбуждения.
Хотя мотивационное возбуждение является очень важным ком-понетом афферентного синтеза, оно не единственный его компонент. Внешние стимулы с их разным функциональным смыслом по отношению к данному, конкретному организму также вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса стимулов с функциями пусковой и обстановочной афферентации.
Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (вид ястреба — хищника для птиц, вызывающего поведение бегства, и
234
др.) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждения, создаваемая билогически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая аф-ферентация. Однако способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той обстановки и условий, в которых они действуют.
Зависимость формирования условного рефлекса от обстановки опыта была описана уже И.П. Павловым. Неожиданное изменение обстановки может разрушать ранее выработанный условный рефлекс. Однако обстановочная афферентация, хотя и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторной реакции, сама неспособна вызывать эти реакции.
Влияние обстановочной афферентции на условный рефлекс наиболее отчетливо выступило при изучении явления динамического стереотипа. В этих опытах животное тренировали для выполнения в определенном порядке серии различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспроизвести все специфические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого лишь необходимо, чтобы он следовал в заученной временной последовательности. Таким образом, решающее значение при вызове условных рефлексов в системе динамического стереотипа приобретает порядок их выполнения. Следовательно, обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой. Обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено, как только подействует пусковой раздражитель. Физиологический смысл пусковой афферентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.
Решающее влияние обстановочной афферентации на условно-рефлекторный ответ было показано в опытах И.И. Лаптева — сотрудника П.К. Анохина. В его экспериментах звонок утром подкреплялся едой, и тот же звонок вечером сопровождался ударом электрического тока. В результате было выработано два разных условных рефлекса: утром — слюноотделительная реакция, вечером — оборонительный рефлекс. Животное научилось дифференцировать два комплекса раздражителей, различающихся только временным компонентом.
235
Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Очевидно, что функциональная роль пусковых и обстановочных стимулов уже обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.
Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется готовность к определенному поведению. Но для того чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие пусковых стимулов. Пусковая афферентация — последний компонент афферентного синтеза.
Процессы афферентного синтеза, охватывающие мотивацион-ное возбуждение, пусковую и обстановочную афферентацию, аппарат памяти, реализуются с помощью специального модулирующего механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующие и инактивирующие влияния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга. Поведенческим выражением роста уровня активации в нервной системе является возникновение ориентировочно-исследовательских реакций и поисковой активности животного.
Стадия афферентного синтеза сменяется стадией принятия решения, которая определяет тип и направленность поведения. Принятие решения реализуется через формирование аппарата акцептора результатов действия. Этот аппарат программирует результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запрограммированы все варианты поиска во внешней среде соответствующих раздражителей.
Представление об акцепторе результатов действия как о предвидении будущих результатов легло в основу концепции об опережающем отражении действительности, которая позволила на психофизиологическом уровне подойти к изучению проблемы цели. Ожидаемые результаты, формируемые в акцепторе результатов действия, выполняют функцию целевого объекта для поведения и двигательного акта.
До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта —- стадия
236
программирования действия, или эфферентного синтеза. На этом этапе осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений. Для данной стадии характерно, что действие уже сформировано, но еще не претворено в жизнь.
Следующая стадия — реальное выполнение программы действия под влиянием эфферентного возбуждения, достигающего исполнительных механизмов.
Благодаря аппарату акцептора результатов действия и эфферентному синтезу, организм имеет возможность сравнить ожидаемые результаты с поступающей афферентной информацией о реальных результатах и параметрах совершаемого действия. Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения: оно либо корректируется, либо прекращается, как в случае достижения конечного результата. И тогда поведенческий акт (действие) завершается последней санкционирующей стадией-удовлетворением потребности.
Таким образом, определяющим моментом функциональных систем, формирующих разнообразные формы поведения животных и человека, является не само действие, а полезный для системы и организма в целом результат поведения. Инициативная роль в формировании целенаправленного поведения принадлежит исходным потребностям и соответствующим им мотивациям, которые мобилизуют генетически детерминированные или индивидуально приобретенные программы поведения (Судаков К.В., 1990).
Намерение выполнить определенное движение проявляется в ЭЭГ в виде потенциала готовности. Этот потенциал отражает антиципацию (предвидение) будущих событий. Впервые явление антиципации в лабораторных условиях было изучено И.П. Павловым в виде рефлекса на время, когда у собаки слюноотделение заранее нарастало к привычному моменту приема пищи.
Чтобы выявить потенциал готовности, антиципацию, связанную с движением, испытуемому дают инструкцию: регулярно, через постоянный промежуток времени, воспроизводить какое-либо движение. В этих условиях началу движения предшествует медленная негативная волна, которая и представляет потенциал готовности. Возникая за 800 мс до начала движения, потенциал готовности за 90 мс перед выполнением движения сменяется быстрым потенциалом, связанным с посылкой управляющей команды. Потенциал готовности развивается биполярно в премоторной коре и отражает формирование замысла движения. Быстрый потенциал возникает в контралатеральном полушарии и отражает работу нейронов моторной коры.
Потенциал готовности часто трудно отделить от волны ожида-
237
ния. Последнюю легко обнаружить в потенциалах мозга в ситуации, когда один стимул служит сигналом к появлению второго, значимого раздражителя. На интервале между предупреждающим и императивным стимулами в лобных и центральных отделах коры развивается медленно нарастающая негативность, которая достигает пика к моменту нанесения второго, императивного стимула.
Эта медленная негативная волна впервые была обнаружена Греем Уолтером (1966) — известным английским физиологом из Берденовского неврологического института в Бристоле. Он дал ей название «волна ожидания», или «волна ?>>. Сегодня чаще используют термин «условное негативное отклонение». Волна ожидания, которую можно записать, используя усилитель постоянного тока или переменного с большой (5—8 с) постоянной времени, связана с ожиданием сенсорной информации (рис. 52).
В управлении двигательным поведением различают стратегию и тактику. Стратегию движения определяет конкретная мотивация (биологическая, социальная и др.). Именно на ее основе определяется цель поведения, т.е. то, что должно быть достигнуто. В структуре поведенческого акта цель закодирована в акцепторе результатов действия. В отношении двигательного акта это выглядит как формирование двигательной задачи, того, что следует делать. Под тактикой понимают конкретный план действий, т.е. то, как будет достигнута цель поведения, с помощью каких двигательных ресурсов и способов действия. Тактическое планирование движения непосредственно представлено в блоке программ. При построении двигательной программы учитывают множество факторов, в том числе общую стратегию, пространственно-временные характеристики среды, сигнальную значимость ее стимулов, прошлый жизненный опыт.