7. 6. Индивидуальные различия и эмоции
Индивидуальные различия, связанные с особенностями функциональной асимметрии мозга, а также со свойствами темперамента, являются одним из факторов, определяющих специфику и силу эмоционального переживания. К измерениям темперамента, наиболее тесно связанным с эмоциями, относятся тревожность, сила — слабость процессов возбуждения, экстраверсия — интро-версия, импульсивность, эмоциональность.
Экстраверты имеют более низкий порог в отношении социальных стимулов с положительным знаком и поэтому более часто реагируют эмоциями радости и интереса. Они более чувствительны к награде, а интроверты — к наказанию. Измерение локального кровотока в мозге у интровертов в отличие от экстравертов выявило усиление кровотока в височных областях. Это различие объясняют более сильными связями коры интровертов с лимбической системой (миндалиной) — структурой, ответственной за реакции страха. Известно, что разрушение миндалины или височной коры уменьшает эмоциональные реакции страха и стимулирует ориентировочно-исследовательское поведение, в норме подавляемое оборонительными реакциями.
196
Лица с высокой личностной тревожностью предпочитают более часто реагировать даже на нейтральные стимулы беспокойством, тревожностью, страхом. Повышенная тревожность субъекта коррелирует с высокой ЧСС и подавлением сосудистых и дыхательных ритмических модуляций RR-интервала в сердечном ритме, т.е. с вегетативным паттерном, указывающим на преобладание симпатической регуляции, обычно наблюдаемой во время стресса (Данилова Н.Н. и др., 1995).
Показано существование генетической предрасположенности к социальному страху, в частности проявляющемуся в боязни аудитории. Дж. Каган (Kagan J., 1989), ориентируясь на поведенческие характеристики, различает заторможенный к расторможенный типы темперамента. Дети с расторможенным типом поведения отличаются устойчивой социабельностью, говорливостью, спонтанно возникающими эмоциями. Дети с заторможенным темпераментом пугливы, застенчивы, ведут себя тихо. Их отличает низкий порог страха на новизну в социальном окружении. Устойчивость комплекса этих поведенческих характеристик в одном исследовании была прослежена до возраста 21 мес., в другом до 7,5 лет. У сильно заторможенных детей обнаружено более высокое по сравнению с нормальными детьми содержание в крови кортизола — гормона стресса и негативных эмоциональных реакций. Уровень кортизола выше нормального сохранялся у них даже во сне.
Изучение реакций младенцев на боль и социальную изоляцию выявило устойчивые индивидуальные различия в выраженности отрицательных эмоций — боли, гнева, печали. Индивидуальные особенности эмоциональных реакций сохранялись в течение всего периода наблюдения до 4-месячного возраста.
На основании изучения поведения обезьян исследователи пришли к выводу, что степень готовности животного отвечать страхом на внешние стимулы генетически запрограммирована. Животные различаются порогами активации системы страха. Лабораторные животные в отличие от своих диких сородичей не обнаруживают страха при виде змеи, однако быстро обучаются реагировать страхом, глядя на других обезьян. Но среди них встречаются обезьяны, которых невозможно научить пугаться при виде змеи.
Эмоциональное общение в значительной степени зависит от индивидуальной способности передавать и принимать эмоциональные сигналы собеседника через мимику, позу, жесты, интонацию речи, т.е. от индивидуальных проявлений механизма кодирования и декодирования эмоций. П. Салавей и Дж. Майер (Salovey P., Mayer J.D., 1990) в своей социально ориентированной концепции эмоционального ума (emotional intelligence) настаивают на необхо-
197
Высоковероятные события
Маловероятные события
__
Гипоталамус L _ _ _ _ Ъ
Доминирующая потребность
Эмоциональная стабильность
65 S О О,
е-
о о.
Субдоминантные потребности
Нейротизм
Рис. 43. Схема зависимости параметров экстраверсии/интроверсии и ней-ротизма от индивидуальных особенностей взаимодействия четырех мозговых структур (по П.В. Симонову, 1987).
димости выделять индивидуальные различия, которые проявляются в совокупности таких свойств, как способность к эмоциональной экспрессии, эмоциональной перцепции и к сопереживанию (эмпатии). Важность этих качеств ума для делового общения отразилась в правиле, которому следуют многие руководители, — принимать на работу по коэффициенту интеллекта (IQ), а повышать в должности по эмоциональному коэффициенту (EQ), характеризующему способность человека к эмоциональному общению.
Наиболее удачная попытка интегрировать многочисленные факты, свидетельствующие о влиянии разных свойств индивидуальности на эмоциональную сферу человека, предпринята П.В. Симоновым в его концепции о системе четырех мозговых структур (Симонов П.В., Ершов П.М., 1984). Согласно этой теории индивидуальные особенности взаимодействия лобной коры, гиппокампа, гипоталамуса и миндалины образуют основу не только для типов, выделенных Гиппократом — Павловым, но и для свойств экстраверсии/интроверсии и нейротизма — основных измерений темперамента в концепции Г. Айзенка и его последователей. Система четырех структур также объясняет индивидуальное предпочтение реагировать более часто определенной эмоцией (рис. 43).
198
По мнению П.В. Симонова, преобладание у субъекта функций лобной коры и гипоталамуса будет определять частую актуализацию потребностей и целеустремленное поведение, направленное на ее удовлетворение. При этом субъект будет игнорировать все, что отвлекает его от намеченной цели. Эти особенности поведения характерны для холерического темперамента — сильного и возбудимого типа, по И.П. Павлову. Интересы холерика постоянны, устойчивы, и он упорен в достижении цели.
Функциональное преобладание системы гиппокамп — миндалина означает готовность реагировать на широкий круг сигналов, в том числе и на малозначимые. При затруднении выделить доминирующий мотив (миндалина) поведение такого субъекта отличается нерешительностью, бесконечными колебаниями при его повышенной чувствительности к стимулам и склонности переоценивать важность событий. Данная характеристика совпадает с описанием меланхолика — слабого типа, по И.П. Павлову.
Преобладание системы гипоталамус — гиппокамп создает сочетание доминирующей потребности с генерализованными реакциями на сигналы маловероятных событий и невыясненного назначения. Такая картина соответствует типичному сангвинику — сильному, уравновешенному, подвижному типу.
Доминирование системы миндалина — лобная кора определяет хорошо сбалансированные потребности без особого выделения одной из них. Субъект с подобными свойствами игнорирует многие события и реагирует только на высокозначимые сигналы. Такое поведение характерно для флегматика — сильного, уравновешенного и инертного типа.
В модели четырех структур их отношение к экстраверсии и ин-троверсии описывается следующим образом. Преобладание функций информационных структур — лобной коры и гиппокампа — определяет преимущественную ориентацию субъекта на внешнюю среду и его зависимость от происходящих в ней событий. Такие черты характерны для экстраверта. Преобладание мотивационных систем — гипоталамуса и миндалины — создает интроверта с его устойчивостью внутренних мотивов, установок и их малой зависимостью от внешних влияний. Интроверт малообщителен, застенчив, стремится к порядку.
Таким образом, по концепции четырех структур каждый тип нервной системы связан с определенной группой эмоций. Согласно этой модели поведение холерика целенаправлено на удовлетворение устойчивой доминирующей потребности. Оно обладает чертами преодоления, борьбы, поэтому доминирующими эмоциями являются гнев, ярость, агрессивность. Поведение меланхолика от-
199
личается нерешительностью и тяготеет к обороне. Эмоции страха, неуверенности, растерянности — наиболее типичны для него. Чаще других положительные эмоции испытывает сангвиник (сильный, подвижный тип). Его отличают любознательность, открытость, интерес к событиям. Флегматик также тяготеет к положительным эмоциям, так как его внутренний мир хорошо устроен, потребности сбалансированы, а система контроля развита.
Изменения поведения, наступающие в результате одновременного повреждения передних отделов коры и гиппокампа, совпадают с усилением интровертированности субъекта. Разрушение фронтальной коры и части ядер гипоталамуса сопоставимо со сдвигом от эмоциональной стабильности к нейротизму.
Исследователи все чаще и чаще выделяют особенности функционирования модулирующей системы мозга в качестве природной детерминанты индивидуальности. Измерения индивидуальности, ориентированные на модулирующую систему мозга, основаны на предположении, что существуют более или менее стабильные индивидуальные различия в уровне активации (arousal). Некоторые индивиды постоянно находятся в состоянии высокой активированное™, в то время как для других характерен постоянно низкий уровень активации. Это привело к выделению такого понятия, как индивидуальный уровень активации. Под ним обычно понимают тот уровень неспецифической активации и функционального состояния, который наиболее часто наблюдается у данного конкретного индивида во время бодрствования.
В работах М. Закермана индивидуальный уровень активации исследовался как тенденция человека к поиску или избеганию новых, сложных и интенсивных переживаний, а также как стремление к физическому и социальному риску. Эта тенденция получила название поиск ощущений (sensation seeking — SS). М. Закер-ман подчеркивает, что SS содержит в себе нечто, имеющее отношение к свойству активированности, которое проявляет себя в ответах на стимулы умеренной и большой интенсивности. Чтобы измерить индивидуальную потребность в стимуляции и активности, М.Закерман разработал специальный опросник, который позволяет оценивать тенденцию к «поиску ощущений». Пятая версия теста М. Закермана включает общую шкалу и четыре субшкалы, входящие в состав общей шкалы: 4 субшкалы были выделены на основе факторного анализа. Среди них:
• Фактор TAS (Thrill and Adventure Seeking) — поиска нервного волнения и авантюрных приключений — отражает стремление человека к опасным видам спорта, различным видам физической активности с риском для жизни;
200
• Фактор ES (Experience Seeking) — стремления к разнообразным впечатлениям, которые связаны с путешествиями, музыкой, искусством, общением с друзьями;
• Фактор DIS (Disinhibition) — расторможенности, характеризующий поиски социальной и гедонической стимуляции с помощью вечеринок, через сексуальное разнообразие, потребление алкоголя, участие в играх;
• Фактор &51 (Boredom Susceptibility) — чувствительности к скуке — отражает индивидуальную неустойчивость к однообразным и шаблонным ситуациям и людям, а также нетерпеливость, когда не удается избежать таких ситуаций;
• Фактор G (General) — представляет суммарную оценку по 4 факторам (субшкалам), или шкалу поиска ощущений в целом (Sensation Seeking Scale — SSS).
В ряде работ показатели SS исследовались одновременно с различными компонентами ориентировочного рефлекса в виде измерения кожного сопротивления и частоты сердечных сокращений (ЧСС). Наиболее интересные результаты получены в отношении ЧСС, которая позволяет дифференцировать ориентировочный рефлекс от оборонительного. При ориентировочном рефлексе наблюдается снижение ЧСС сразу после стимула в течение нескольких секунд, тогда как появление оборонительного рефлекса выражается в кратковременном фазическом росте ЧСС. Было установлено, что лица с низким уровнем SS на звук высокой интенсивности отвечают появлением оборонительных реакций в виде фазичес-кого учащения ЧСС. Субъекты с высоким уровнем SS на ту же интенсивность звука реагируют по ориентировочному типу — кратковременным снижением ЧСС. Получены данные о том, что различные факторы SS по-разному связаны с ориентировочным и оборонительным рефлексами. Общий (генеральный) фактор — G и TAS-фактор коррелируют с ориентировочным ответом на новизну, а DIS-фактор различно связан с ориентировочными и оборонительными реакциями на интенсивную стимуляцию.
Согласно М. Закерману индивидуальный уровень SS имеет свои биохимические механизмы. Величина SS отрицательно коррелирует с содержанием в мозге фермента моноаминоксидазы (МАО), а также эндорфинов (эндогенных морфоподобных пептидов) и уровнем половых гормонов.
Лица с высокой величиной по шкале SSS имеют низкий уровень МАО, а у субъектов со слабо выраженным стремлением к поиску ощущений и переживаний уровень МАО в нейронах велик.
Сходные результаты получены и на обезьянах. Особи с высоким содержанием МАО больше времени проводят в одиночестве,
201
тогда как обезьяны с низким содержанием МАО социально более активны, чаще демонстрируют агрессивное, сексуальное и игровое поведение.
Нейронный фермент МАО содержится в митохондриях нейронов. Первичная функция МАО — подавление нейромедиаторов: норадреналина, дофамина, серотонина внутри нейрона. Если содержание МАО в нейронах по каким-либо причинам оказывается уменьшенным, это сочетается со снижением биохимического контроля за уровнем нейротрансмиттеров. В результате возрастает уровень содержания в мозге катехоламинов (НА, ДА) и серотонина. Вещества, снижающие содержание МАО, часто используются в клинике как средство против депрессии, которую связывают с дефицитом катехоламинов и серотонина.
Чтобы обосновать положение о существовании относительно стабильных индивидуальных различий в уровне активации, Дж. Грей (1964) ввел понятие активированность (arousability). У индивидов, отличающихся высокой активированностью, стимул вызывает в нервной системе более высокий уровень активации (arousal), чем у субъектов с низкой активированностью.
Свойство активированности, по данным Э.А. Голубевой (1993) и ее сотрудников, может быть измерено с помощью ряда биоэлектрических показателей. Один из главных показателей высокой индивидуальной активированности— появление высоких гармоник в реакции усвоения при применении световых мельканий низкой частоты. Я. Стреляу (Strelay J., 1994) рассматривает свойство активированности как общую составляющую многих измерений темперамента, которые выделяются с позиций самых разных концепций темперамента. К ним относятся свойства экстраверсии — ин-троверсии, нейротизм — стабильность, эмоциональность, сила процессов возбуждения, реактивность, тревожность, импульсивность, усиление — редукция, заторможенность — расторможен-ность и тенденция приближения — отказа. Я. Стреляу анализирует эти качества по их отношению к высокому или низкому уровню активации, по их связи со свойством активированности.
По мнению Я. Стреляу, свойством высокой активированности обладают интроверты, нейротики, высокоэмоциональные индивиды, избегающие поиска дополнительных ощущений, со слабой нервной системой, высокореактивные и высокотревожные субъекты, низкоимпульсивные, «усилители» (аугменторы), по А. Петри (Petrie А.), редукторы, по М. Буксбауму (Buchsbaum M.S.), с заторможенным темпераментом и тенденцией к отказу от взаимодействия. Лица, обладающие подобными чертами темперамента, чаще испытывают отрицательные эмоции, тревожность, страх. 202
Индивиды с противоположными свойствами темперамента, измеренными по рассмотренным выше шкалам, характеризуются низкой активированностью, и соответственно их эмоции отличаются положительным гедоническим тоном.
С концепцией активации связаны индивидуальные различия, определяемые природным соотношением ориентировочного и оборонительного рефлексов. От баланса этих двух рефлексов зависят знак и особенности эмоциональных переживаний индивида.
Между этими рефлексами существуют реципрокные отношения. Это проявляется прежде всего в противоположных изменениях их вегетативных компонентов. Впервые противоположный тип связи ориентировочного и оборонительного рефлексов с ЧСС был описан Ф. Грэм (Gracham F.K., 1979). Фазический ориентировочный рефлекс представлен урежением ЧСС в течение нескольких секунд после вызвавшего его стимула. Во время оборонительного рефлекса ЧСС возрастает. Противоположно реагируют и сосуды головы: они сужаются при оборонительном рефлексе и расширяются при ориентировочном (Соколов Е.Н., 1958). С появлением ориентировочного рефлекса оборонительный подавляется.
Сильный раздражитель, примененный впервые, обычно вызывает не оборонительную, а ориентировочную реакцию, состоящую, как было указано выше, в расширении сосудов головы и сужении сосудов пальца. Однако, если этот сильный раздражитель повторяется несколько раз, ориентировочная реакция сменяется оборонительной и раздражитель начинает вызывать оборонительную реакцию — содружественное сужение сосудов руки и головы, причем эта реакция долго не угасает при повторении. Оборонительный рефлекс может быть заторможен новым необычным раздражителем. Так, если электрическое раздражение вызывает содружественное сужение сосудов руки и головы (оборонительную реакцию), новый раздражитель — звонок вызывает типичную ориентировочную реакцию. Если после звонка нанести прежнее электрокожное раздражение, то сосуды реагируют не по оборонительному, а по ориентировочному типу. По мере повторения болевого стимула вновь наблюдается возврат к оборонительной реакции.
Реципрокные отношения двух рефлексов проявляются и в торможении оборонительного поведения исследовательским. В классических экспериментах Н.Ю. Вайтониса (см.: Соколов Е.Н., 1958) крысы преодолевали находящуюся под током проволоку, стремясь исследовать лежащее за ней пространство. Б. Зигфрид и др. (Siegfried В. et al.) показали, что перемещение крыс в новую для них обстановку приводит к аналгезии, измеряемой повышением порога болевой реакции на тепловой раздражитель.
203
Отношения ориентировочного и оборонительного рефлексов были исследованы как взаимоотношение фокусированного внимания и эмоций. На взрослых испытуемых было установлено, что самоотчет человека о способности управлять своим вниманием связан реципрокно с негативными эмоциями.
М. Познер с коллегами (Posner M.I., Rothbart M.K., Thomas-Thrapp L., 1997) исследовали у младенцев в возрасте от 3—4 до 6 мес. способность внимания тормозить, блокировать состояние дистресса. Дистресс создавали с помощью сильного света и громких звуков. Затем ребенку предъявляли разные интересные объекты (зрительные и слуховые). Отвлечение внимания на них сопровождалось прерыванием негативного эмоционального состояния, которое, однако, с удалением объекта или с привыканием к нему вновь восстанавливалось. Авторы установили, что сам факт удаления объекта внимания не является причиной дистресса, который восстанавливается только в том случае, если ранее уже присутствовал. С. Мальцман (Maltzman S.) приходит к заключению, что абсолютная и относительная новизна раздражителя активирует гипо-физарно-адреналовую систему. Одним из компонентов ориентировочной реакции на новизну является активация бета-эндорфи-нов (одного из эндогенных морфинов, вырабатываемых в ЦНС позвоночных и оказывающих аналгезирующий эффект путем связывания с опиатными рецепторами).
Связь ориентировочного рефлекса с высвобождением эндор-финов объясняет и подкрепляющую функцию ориентировочного рефлекса. Рассмотрение выброса нейропептидов в качестве одного из компонентов ориентировочной реакции открывает новую страницу в изучении тех положительных эмоциональных реакций, которые связаны с ориентировочно-исследовательским поведением. В опытах Р. Батлера и Г. Харлоу (Butler R.A., Harlow H.F.) (см.: Соколов Е.Н., 1958) была убедительно показана возможность выработки тонких звуковых дифференцировок с использованием в качестве подкрепления ориентировочной реакции. Положительным подкреплением правильной реакции обезьяны на звук служила возможность открывать окно и наблюдать за тем, что происходит в лаборатории. Включение эндорфинов в систему компонентов, образующих ориентировочную реакцию, позволяет объяснить стремление к новизне, проявляющееся в активном поиске новых раздражителей. Нахождение нового раздражителя, приводя к выделению эндорфинов, образует звено «самоподкрепления» ориентировочной реакции.
Ориентировочная реакция включает ряд компонентов: движение глаз, депрессию альфа-ритма, замедление сердечного ритма, 204
сосудистые изменения, кожногальваническую реакцию и, наконец, выброс эндорфинов. Вместе с тем величина этих реакций и скорость их угасания у разных лиц различны. Можно предположить, что в зависимости от степени участия эндорфинного компонента положительный подкрепляющий эффект новизны может быть различным. Слабая индивидуальная реактивность эндорфинного компонента снижает самоподкрепляющий эффект ориентировочно-исследовательской деятельности.
Представляется, что важным параметром, определяющим положительное отношение к учебному процессу и творчеству, является именно эндорфинный компонент ориентировочного рефлекса, который тормозит негативные эмоции.
Существование различных типов активации и связанных с ними эмоциональных субъективных переживаний, вызываемых ориентировочным и оборонительным рефлексами, согласуется с представлением о гетерогенности модулирующей системы мозга. Выделение нескольких субсистем модуляции позволяет связывать ориентировочный рефлекс с функциями информационных систем мозга. Оборонительный же рефлекс выражает преимущественно активацию лимбической системы мозга. При пассивной форме оборонительного рефлекса основной вклад в реакцию вносит миндалина. При этом доминирующими эмоциями становятся тревожность, страх. Активная форма оборонительного рефлекса проявляется в эмоции гнева, агрессии, что, согласно модели «четырех структур» П.В. Симонова, определяется функциями фронтальной коры и гипоталамуса.
7.7. НЕЙРОАНАТОМИЯ ЭМОЦИЙ
Наиболее убедительные данные о нейроанатомии эмоций получены в отношении тех мозговых структур, которые определяют знак эмоций. Опыты на животных с электрической стимуляцией и разрушением мозга, а затем и с самостимуляцией мозговых структур показали существование двух типов центров, возбуждение которых вызывает эмоции с противоположным знаком (приятные и неприятные). Впервые об этом заговорили в 1954 г. на Международном физиологическом конгрессе в Монреале (Канада). П. Мил-нер (P. Milner) и Дж. Олдс (J. Olds) продемонстрировали эффект самораздражения у крыс. Вживив электроды в медиальный пере-днемозговой пучок в области латерального гипоталамуса, они поместили крысу в ящик, где находился рычаг, при нажиме на который в мозг крысы посылался удар тока. Перемещаясь в клетке, крыса случайно задевала рычаг, производя таким образом само-
205
раздражение этого участка мозга. Со временем крыса все больше времени проводила у рычага и все чаще производила нажимы на него, создавая постоянное самораздражение, когда частота нажима на рычаг достигала до 7 тысяч за один час.
Стимуляция зон самораздражения вызывает положительные эмоциональные реакции и служит более сильным подкреплением, чем даже пищевое. На основе этого подкрепления легко вырабатываются прочные условные рефлексы.
Однако, существуют и другие центры, раздражение которых вызывает реакцию избегания. Так, крыса с вживленными в эту область электродами после нажима на рычаг избегает находиться рядом с ним. Эти зоны расположены в перевентрикулярных отделах промежуточного и среднего мозга. Области мозга, раздражение которых ведет к подкреплению или избеганию, получили соответственно название центров удовольствия и неудовольствия.
Центры неудовольствия найдены в центральном сером веществе, и в гипоталамусе. Структурой мозга, критически связанной со страхом, является миндалина (см. главу «Память»). По мнению П.В. Симонова, вместе с гипоталамусом миндалина образует мо-тивационно-эмоциональную систему, так как одной из ее функций является выбор доминирующей мотивации. В концепции американского невропатолога Дж. Пейпеца (J. Papez) о мозговом субстрате эмоций подчеркивается роль поясной извилины. Изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и поясной извилины, он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образующей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет замкнутую цепь и включает: гипоталамус — передневентральное ядро таламуса — поясную извилину — гиппокамп — мамиллярные ядра гипоталамуса. Она получила название круга Пейпеца. Позднее П. МакЛин (P. McLean) в 1952 г., учитывая, что поясная извилина как бы окаймляет основание переднего мозга, предложил называть ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической системой (limbus — край). Источником возбуждения в этой системе является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро в таламусе. По этому пути возбуждение передается к поясной извилине коры больших полушарий.
Поясная извилина, по Дж. Пейпецу, является субстратом осознанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому как зрительная кора
206
имеет входы для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в области его мамиллярных тел. Так нервная цепь замыкается. Путь от поясной извилины связывает субъективные переживания, возникающие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталамуса для висцерального и моторного выражения эмоций.
Однако сегодня гипотеза Дж. Пейпеца приходит в противоречие со многими фактами. Под сомнением оказалась роль гиппо-кампа и таламуса в возникновении эмоций. У человека стимуляция гиппокампа электрическим током не сопровождается появлением эмоций (страха, гнева и т.п.). Субъективно пациенты испытывают лишь спутанность сознания. П.В. Симонов (1987) относит гиппокамп к «информационному», а не эмоциональному образованию.
Из всех структур круга Пейпеца наиболее тесную связь с эмоциональным поведением обнаруживают гипоталамус и поясная извилина. Кроме того, оказалось, что и многие другие структуры мозга, не входящие в состав круга Пейпеца, обладают сильным влиянием на эмоциональное поведение. Среди них особую роль играют лобная и височная кора головного мозга, а также миндалина.
Поражение лобных долей приводит к глубоким нарушениям эмоциональной сферы человека. Преимущественно развиваются два синдрома: эмоциональная тупость и растормаживание примитивных эмоций и влечений. При этом в первую очередь страдают высшие эмоции, связанные с деятельностью, социальными отношениями, творчеством. Билатеральное удаление у обезьян височных полюсов ведет к подавлению их агрессивности и страха. Эффект сходен с разрушением миндалины. Передняя лимбическая кора контролирует эмоциональные интонации, выразительность речи у человека и звуковых сигналов у обезьяны. После двустороннего кровоизлияния в этой зоне речь пациента становится эмоционально невыразительной.
Согласно современным данным поясная извилина имеет двусторонние связи со многими подкорковыми структурами (перегородкой, верхними буграми четверохолмия, синим пятном и др.), а также с различными областями коры в лобных, теменных и височных долях. Ее связи, по-видимому, более обширны, чем у какого-либо другого отдела мозга. Г. Шеперд (1987) предполагает, что поясная извилина выполняет функцию высшего координатора различных систем мозга, вовлекаемых в организацию эмоций.
В составе эмоции принято выделять собственно эмоциональное, субъективное переживание и его соматическое и висцеральное выражение с их самостоятельными механизмами. Диссоциа-
207
ция эмоционального переживания и его выражения в двигательных и вегетативных реакциях обнаружена при некоторых поражениях ствола мозга. Она выступает в так называемых псевдоэффектах: интенсивные мимические и вегетативные реакции, характерные для плача или смеха, могут протекать без соответствующих субъективных ощущений.
Таким образом, эмоция — сложное образование, предполагающее интеграцию соматических, вегетативных и субъективных компонентов. Нейронные сети, представляющие эмоции, распределены по многим структурам мозга. О них еще мало что известно. Наиболее полная информация получена о структурах, определяющих знак эмоций.
Центры самораздражения, активность которых связывают с появлением положительных эмоций, содержат ДА-ергические нейроны. Эффективность самораздражения соответствует плотности ДА-ергической инервации. К ДА-ергическим структурам относится медиальный переднемозговой пучок, связывающий гипоталамус и лимбическую систему с лобными долями. ДА-ергические нейроны содержатся также в вентральной тегментальноп области покрышки (ВТО), прилегающем ядре (n.accumbens). Через ВТО и прилегающее ядро инициируются и реализуются основные биологические мотивации (нападение, поедание пищи и др.).
Черная субстанция и хвостатое ядро (ХЯ) также относятся к ДА-ергической системе. Но они в большей степени обеспечивают реализацию приобретенных форм поведения и причастны к выработке условных рефлексов на положительном подкреплении. В черной субстанции обезьян обнаружены нейроны, реагирующие на пищевое подкрепление соком, а после выработки условного пищевого рефлекса — и на его условные сигналы. Они составили 25% от всех обследованных нейронод этой структуры. Кроме того, эти же нейроны отвечают на новые, неожиданные раздражители. С упрочением условного пищевого рефлекса их реакция на пищевое подкрепление ослабевает, но сохраняется на условный сигнал пищи. Связь активации данной группы нейронов с подкреплением наиболее явно видна при отставлении подкрепления, когда сок подается через 500 мс после реакции животного. Нейроны активировались в момент предъявления пищевого подкрепления, но только после правильно выполненной реакции. В случае неправильных ответов, которые не подкреплялись, отвечали противоположной реакцией — торможением активности в то время, когда обычно давалось подкрепление.
Таким образом, на нейронах черной субстанции сходятся активирующие влияния, совпадающие с действием пищевого подкрепления
208
или его условного сигнала, и тормозные влияния, которые соответствуют отмене, отсутствию пищевого подкрепления.
В отличие от нейронов префронтальной коры, которые разряжаются в течение всего времени отставления, ДА-ергические нейроны черной субстанции своими фазическими реакциями выделяют основные сигналы, связанные с пищевым подкреплением. В то же время они получают информацию и об отсутствии ожидаемого подкрепления, что проявляется в подавлении их активности.
ДА-ергические структуры мозга обладают повышенной чувствительностью к естественным и искусственным опиатам. Это указывает на сложный биохимический механизм центров положительного подкрепления, использующих как медиаторную, так и пеп-тидергическую регуляцию. Так, микроинъекция морфина в ВТО облегчает самостимуляцию ^юзга, а введение опиатных антагонистов нарушает самовведение героина. Выработанная реакция самостимуляции нарушается и при повреждении ВТО, сопровождающемся снижением уровня ДА. Снижение содержание ДА в n.accumbens или повреждение каиновой кислотой его клеток-мишеней для ДА-ергических терминалей нарушает самовведение кокаина.
Эффект положительного подкрепления, возникающий при активации n.accumbens, обусловлен совместным действием на его нейронах ДА-ергических терминалей от клеток ВТО и опиатного входа. Взаимодействие опиатов с моноаминами на уровне клетки создает качественно новый эффект (Сахаров Д.А., 1992). Опиоиды открыты и у беспозвоночных. У виноградной улитки ритмическое открывание и закрывание дыхальца определяется совместным действием ДА и энкефалина. Совместное действие энкефалина и другого медиатора — серотонина — не только обусловливает появление у клетки ритмической активности, но и синхронизацию ее в ансамбле соседних нейронов. Почти все жизненно важные функции организма находятся под контролем опиоидных пептидов (Сахаров Д.А., 1992).
П.В. Симонов и его коллеги, исследуя механизм самораздражения латерального гипоталамуса и латеральной преоптической области крысы, выделили два типа нейронов, противоположно связанных с мотивацией и положительными эмоциями. «Мотива-ционные» нейроны проявляли максимум активности при стимуляции зон самораздражения силой тока, вызывающей мотиваци-онное поведение, и тормозили свою активность со снижением уровня естественной пищевой и водной мотивации. «Подкрепляющие» нейроны достигали максимума активности при стимуляции силой тока, вызывающей самораздражение. Они также возбуждались при естественном насыщении животного. Авторы полагают, что «подкрепляющие» нейроны в центрах самораздражения латерального
209
14-462
гипоталамуса и преоптической латеральной области представляют систему «истинной» награды со свойственной ей положительной эмоцией, которая позволяет вырабатывать активные формы условных инструментальных рефлексов, когда животное полностью предотвращает действие болевого раздражителя (рефлекс избегания).
П.В. Симонов (1997), рассматривая формирование инструментальных оборонительных рефлексов, различает разные формы награды — в виде ослабления наказания и получения собственно положительного подкрепления, когда активируются центры награды и вовлекается механизм положительных эмоций. Чтобы сформировать инструментальный рефлекс избегания, в результате которого крыса перестает получать наказание током, в качестве подкрепления требуется только награда. Данная форма инструментального рефлекса сочетается с активностью позитивно-подкрепляющих нейронов латерального гипоталамуса, тогда как для выработки классического оборонительного рефлекса или реакции избавления достаточно отмены отрицательного подкрепления. Их осуществление сопровождается усилением активности мотиваци-онных нейронов и подавлением импульсаций — подкрепляющих. При высокой пищевой мотивации активируются нейроны латерального гипоталамуса, а при насыщении — вентромедиального. В латеральном гипоталамусе выявлены глюкозочувствительные нейроны, которые в ответ на электрофоретическое подведение к ним глюкозы пропорционально дозе тормозят свою активность без изменения сопротивления мембраны. В вентромедиальном гипоталамусе найдены глюкозорецептивные нейроны. На глюкозу они реагируют противоположно — в соответствии с величиной дозы увеличивают частоту разрядов.
Глюкозочувствительные нейроны латерального гипоталамуса у обезьяны реагируют учащением спайков на вид и запах пищи, на вид шприца с глюкозой, на скорлупу ореха. Их активность модулируется пищевой мотивацией. Только у голодной обезьяны эти нейроны реагируют на пищевые стимулы или их сигналы. Введение глюкозы снижает их активность. По данным Е. Роллса (Е. Rolls), сначала возникает реакция нейронов, реагирующих на вид пищи (через 15-200 мс), а затем включаются нейроны, отвечающие на прием пищи (300 мс). Обнаружены нейроны, отвечающие либо на вид пищи, либо на вид воды.
Глюкозочувствительные нейроны вовлекаются в процесс пи-щедобывательного поведения. У обезьян их активность резко возрастает за 2—0,8 с перед нажимом на рычаг для получения пищи и подавляется во время движения и следующего за ним подкрепления. Эти нейроны одновременно чувствительны к НА и опиатам. 210
В латеральном гипоталамусе, кроме того, имеются глюкозоне-чувствителъные нейроны. Они также активируются во время пище-добывательного поведения, однако их реакции совпадают с движениями, а не предшествуют им. Эти нейроны принимают участие в реализации движений и, кроме того, распознают ключевые эк-стероцептивные стимулы. Они чувствительны к ДА. Предполагают, что глюкозонечувствительные нейроны интегрируют внешнюю информацию, тогда как глюкозочувствительные участвуют в интеграции внутренней информации и подкрепления.
Животные, как и человек, имеют тенденцию принимать стимуляторы (кокаин, амфетамин) и опиаты (героин, морфин). Действие этих веществ можно сравнить с действием электрического раздражения на центры положительного подкрепления. Наркотики действуют не только на центры награды, стимулируя их. Параллельно они тормозят центры отрицательного подкрепления (наказания). Поведенчески частично это проявляется в изменении структуры защитных реакций: усиливается роль активно-оборонительного поведения и подавляется пассивная форма защиты, снимаются страх, тревожность. При прекращении введения наркотика возникает отрицательное состояние, которое также стимулирует применение наркотика, чтобы снять это состояние.
Состояние эйфории, вызываемое наркотиком, является той положительной эмоцией, которая работает как сильное положительное подкрепление и обеспечивает быстрое формирование устойчивых условных связей данного состояния с различными внешними стимулами, обстановкой и др. Наркотическаяэйфория подобна эффекту, вызываемому активацией ДА-ергических центров положительного подкрепления. Ее привлекательность определяется не только ее положительным гедоническим тоном, но и тем, что человек переживает подъем умственной и физической активности, его работоспособность повышается, он мыслит ясно и четко.
Необходимым условием для формирования активной формы поведения — инструментального рефлекса — является наличие положительной эмоции в качестве подкрепления. Связь наркотика с положительной эмоцией объясняет механизм инициации поведения «поиска наркотика». Однажды испытав положительный эффект от приема наркотика или электрического раздражения мозга, животное образует ассоциации с сигналами, которые сопутствуют приему наркотика. Так, крысы ищут место, которое ассоциировано с введением наркотика или раздражением положительного центра. Крысы, не имеющие опыта введения опиатов, легко начинают осуществлять его самовведение аналогично тому, как это происходит при самораздражении мозга.
211
Стимулы, сочетаемые с действием морфина, сами могут вызывать ряд реакций, присущих наркотику как безусловному раздражителю. Таким образом, условные раздражители (привычная обстановка) могут привести к активации наркотического состояния и при возвращении к прежней обстановке восстановить потребность в наркотиках.
Применение наркотиков и электрическая стимуляция системы положительного подкрепления характеризуются эффектом «разогрева». После подачи электрического стимула возникает стремление усилить самораздражение. А прием однократной дозы наркотика сопровождается увеличением его самовведения у крысы.
Эффект самораздражения мозга обнаружен и у улитки. Поведение моллюска изучали при его свободном перемещении по шару, погруженному в воду. При касании улиткой стержня, связанного с электродом, замыкалась цепь подачи тока на определенную группу нервных клеток. Когда стержень не подключен к току, улитка время от времени с некоторой фиксированной частотой касается стержня. В случае если касание стержня замыкает цепь и ток подается на группу клеток оборонительного поведения париетального ганглия, после одного-двух касаний улитка, оставаясь активной, избегает стержня и частота касания падает до нуля.
Если ток пропускается через клетки мезоцеребрума, связанные с половым поведением, улитка начинает касаться стержня все чаще и чаще. Одновременно раздражение клеток мезоцеребрума подавляет ответ в клетках оборонительного поведения, что указывает на реципрокные отношения между центром полового «удовольствия» и центром «неудовольствия».
Использование в качестве положительного подкрепления прямого раздражения нейронов полового поведения увеличивает вероятность появления подкрепляемой реакции. Так, сочетая спонтанное закрытие дыхальца с раздражением мезоцеребральных клеток, можно увеличить длительность закрытого состояния дыхальца. Сочетание открытия дыхальца с раздражением тех же клеток приводило к увеличению времени пребывания его в открытом состоянии. Раздражение нейронов, запускающих оборонительное поведение, может использоваться в качестве отрицательного подкрепления.