5. 3. Автоматические и контролируемые процессы обработки информации
Большинство процессов в мозге, связанных с обработкой информации, протекают автоматически и не требуют от субъекта специального внимания. Такое мнение сложилось уже в 70—80-х го-
59
дах, когда чрезвычайно популярной стала проблема автоматичности восприятия. Исследователи искали ответы на следующие вопросы: какой тип обработки сенсорной информации протекает автоматически, каковы пределы этой автоматичности, какие задания могут выполняться параллельно и в какой степени обрабатывается незначимая сенсорная информация?
М. Познер и К. Снайдер (Posner M.I., Snyder C.R., 1975) выделили три основных критерия отличия автоматических процессов от контролируемых:
• автоматические процессы характеризуются непроизвольностью и протекают без усилий субъекта, не требующих обращения к ресурсам организма, возможности которых достаточно ограничены;
• они не достигают уровня сознания;
• не взаимодействуют (не интерферируют) с какой-либо текущей психической (интеллектуальной) деятельностью, т.е. не нарушают ее.
Авторы утверждают, что большое количество сложных, но привычных мыслительных процессов могут протекать автоматически. В качестве примера они приводят эффект Струппа, который демонстрирует, что субъект не может избежать обработки тех свойств, которые он и хотел бы проигнорировать. Эффект Струппа показывает, что обработка сенсорной и семантической информации может протекать параллельно и автоматически. Испытуемому предъявляются слова — названия цветов, написанные чернилами разного цвета. Его задача — называть цвет чернил. Устное выполнение задания замедляется, если семантический компонент слова не совпадает с перцептивным, и ускоряется, если название цвета и цвет чернил совпадают. Таким образом, семантическая информация обрабатывается независимо от установки субъекта, параллельно анализу перцептивных свойств стимула. Интерференция возникает не между процессами обработки сенсорной и семантической информации, а на этапе запуска исполнительной реакции: между речевой реакцией, которую требует задание, и импульсом, стимулирующим непроизвольное речевое воспроизведение прочитанного слова — названия цвета. При несовпадении одновременно инициируемых речевых реакций возникает задержка в исполнении.
Автоматическая обработка семантической информации характерна не только для эффекта Струппа. Она описана также для ди-хотического прослушивания. Хорошо известно явление автоматического распространения активации на следы семантически связанных стимулов, хранящихся в долговременной памяти. Эффекты иррадиации возбуждения из первой сигнальной системы во вторую и обратно, обнаруженные и исследованные И.П. Павловым и
60
его учениками, также являются автоматически протекающими процессами. К автоматическим процессам относят операции сравнения стимула со следами в кратковременной памяти, которые были выявлены при изучении объема кратковременной памяти и ее влияния на время реакции (парадигма Стенберга и зрительного поиска). Обработка сенсорной информации нейронными детекторными системами, создающими базу сенсорных данных для формирования соответствующих образов и их следов в памяти, также протекает автоматически. Р. Наатанен связывает эти процессы с досознательным этапом обработки информации — пред-вниманием. В составе вызванных потенциалов оно представлено негативностью рассогласования (см. раздел «Непроизвольное внимание»). Предвнимание обнаружено не только в состоянии бодрствования, но и во сне. Еще один пример автоматических процессов — это перевод сенсорной информации в сенсорную память (эхоическую, иконическую). Известно, что цифры, поступающие через игнорируемый канал, могут быть воспроизведены не позже чем через 5с — время, в течение которого след от стимула сохраняется в сенсорной памяти.
Деление когнитивных операций на автоматические и контролируемые хорошо согласуется с разделением внимания на непроизвольное и произвольное. Последнее обладает всеми свойствами контролируемых процессов: оно требует усилий для распределения ресурсов субъекта; направлено на осознаваемую цель и интерферирует с другими видами психической деятельности. Термин «предвнимание» одни противопоставляют произвольному вниманию (Niesser U., 1967), другие предвнимание рассматривают как автоматический процесс, который предшествует появлению непроизвольного внимания (Naatanen R., 1992).
5.4. НЕПРОИЗВОЛЬНОЕ ВНИМАНИЕ
Непроизвольное внимание относится к феномену переключения внимания на стимул, который ранее не привлекал внимания. Оно протекает автоматически и не требует специальных усилий. Основу непроизвольного внимания составляет ориентировочный рефлекс (ОР). Его появление автоматически включает произвольное внимание, которое и обеспечивает дальнейшую и контролируемую обработку стимула.
Ориентировочный, или исследовательский, рефлекс был открыт И.П. Павловым и назван им рефлексом «Что такое?». Он описал его как комплекс двигательных реакций (поворот головы, глаз, настораживание ушей) в направлении нового стимула. Ю. Конор-
61
ский (1970) этому комплексу соматических реакций дал название рефлекса прицеливания, назначение которого — обеспечить лучшее восприятие нового стимула.
Однако сначала наиболее подробно была исследована тормозная функция ОР, который всякий раз прерывал текущую деятельность собаки, подавлял ее условные рефлексы и вызывал общее торможение животного. Представление об ОР как о многокомпонентной реакции активации сложилось много позже, когда была создана и получила распространение техника полиграфической регистрации ЭЭГ, вегетативных и двигательных реакций человека и животных, хотя И.П. Павловым уже были получены первые данные о зависимости формирования условного рефлекса от наличия ориентировочного, который обеспечивал необходимую для обучения активацию мозга.
Е.Н. Соколов (1960), а затем Р. Линн (R. Lynn, 1966) описали систему компонентов ОР. На уровне неокортекса ОР представлен ЭЭГ-реакцией активации (блокадой альфа-ритма, усилением высокочастотных колебаний ЭЭГ), коррелирующей с ростом возбудимости, реактивности и лабильности у нейронов коры. К вегетативным компонентам ОР относят расширение зрачков, увеличение кожной проводимости, снижение ЧСС, изменение дыхания, рост дыхательной аритмии в частотном спектре ритмограммы сердца, расширение сосудов головы и сужение сосудов рук. В моторной сфере ориентировочный рефлекс, как уже отмечалось, представлен поворотом головы, движением глаз, настораживанием ушей в направлении нового стимула и увеличением мышечного тонуса, обеспечивающего повышенную готовность к моторным реакциям. Выделен сенсорный компонент ОР, который состоит в увеличении чувствительности анализатора и может быть измерен по субъективным ответам испытуемого.
Первоначально новый стимул вызывает генерализованный ОР, связанный с возбуждением ретикулярной формации ствола мозга. Он характеризуется ЭЭГ-активацией, которая охватывает всю кору в течение достаточно длительного времени (тоническая форма ОР, часто возникающая параллельно генерализованному ОР). Генерализованный ориентировочный рефлекс быстро угасает, обычно после 10-15 применений индифферентного стимула. Это позволяет выявить локальный ориентировочный рефлекс, который более устойчив к угасанию и требует 30 и более применений стимула. Его генерацию связывают с активацией неспецифического таламуса. При локальном ОР реакция ЭЭГ-активации сохраняется в сенсорной коре, соответствующей модальности повторяемого раздражителя. Так, свет продолжает вызывать блокаду альфа-ритма, но только
62
в зрительной коре; звук — блокаду тау-ритма, регистрируемого от височной области; тактильное и проприоцептивное раздражение при пассивном подъеме пальца руки вызывает депрессию мю-рит-ма (роландического ритма) локально в сенсомоторной коре. Длительность реакции сокращается, она становится физической, появляясь только на включение и выключение стимула (фазическая реакция пробуждения). Продолжая повторять стимул, можно добиться полного угасания ОР. Ориентировочный рефлекс с полным набором компонентов возникает не у всех испытуемых, что выражает их индивидуальные различия.
Отличительной особенностью ОР является его угасание, развивающееся с повторением стимула. Однако любое изменение в повторяющемся стимуле восстанавливает ОР. Оно может быть вызвано изменением модальности, интенсивности, пространственных и временных характеристик, включая длительность стимула и меж-стимульные интервалы. Изменения в сложных стимулах или в их комплексах, например, такие, как пропуск одного из его элементов или изменение их порядка, также восстанавливают ОР. Величина его восстановления пропорциональна числу одновременно измененных параметров и степени их изменения.
Специфическим стимулом, на который всякий раз возникает ОР, является его абсолютная или относительная новизна. Д. Бер-лайн (D. Berlyne) добавляет к факторам, вызывающим безусловный ОР, удивление, неопределенность, двусмысленность, сложность, необычность. Однако, по мнению Р. Линна (Lynn R., 1966), их также можно интерпретировать как разные формы новизны. Удивление может быть вызвано появлением чего-либо нового в последовательности стимулов, а другие качества могут быть связаны с появлением новизны в паттерне стимулов.
Таким образом, ОР, обладая свойством безусловного рефлекса, возникающего на новизну, вместе с тем обнаруживает сходство и с условным рефлексом. Оно проявляется в его способности к угасанию. Угасание — это особая форма обучения, получившая название негативного научения, ведущего к потере способности данного стимула вызывать ОР.
Для объяснения механизма появления качества новизны у стимула, вызывающего ОР и последующее его угасание в результате многократного повторения стимула, Е.Н. Соколовым (1963) была предложена теория «нервной модели стимула» (рис. 14). В его концепции ключевая роль принадлежит блоку нервной модели, которая формируется в мозге только за счет повторения стимула и без специального подкрепления. В ней отражаются все параметры повторяющегося стимула (3). Нервная модель стимула многомер-
63
Реакция
Стимул
Реакция
Рис. 14. Блок-схема Е.Н. Соколова, объясняющая формирование «нервной модели стимула» и появление ориентировочной реакции на «новизну».
Объяснение в тексте.
на, что убедительно доказано во многих работах восстановлением ОР при изменении самых разных физических характеристик стимула. Другой ключевой структурой является наличие компаратора — устройства, выполняющего операцию сопоставления сформированной модели с сигналами сенсорной системы от предъявляемого раздражителя (2). При их несовпадении возникает сигнал рассогласования (5), активирующий исполнительное устройство ориентировочного рефлекса (7). Нервная модель стимула по мере формирования усиливает свои тормозные влияния на систему неспецифической активации в момент действия стимула, модель которого ужг сформирована (6). При этом второй путь вызова ОР не работает, так как импульсы рассогласования отсутствуют. Появление ОР оказывает активирующее влияние на воспринимающее устройство (10). Предполагается, что при выработке условного рефлекса модель индифферентного стимула (будущего условного) связывается с исполнительным устройством условного рефлекса (8). Сигнал от сенсорной системы параллельно поступает к структурам, где формируется модель (3), на компаратор (2) и к неспецифической системе (1), где может развиваться привыкание — ослабление реакции активации.
Возникает вопрос: в каких структурах мозга может формироваться нервная модель стимула? Сначала Е.Н. Соколов указывал на роль коры в формировании энграмм стимулов. Однако после открытия О.С. Виноградовой (1975) в гиппокампе двух типов ней-
64
ронов, связанных с ОР, он стал подчеркивать роль гиппокампа в формировании нервной модели стимула. Нейроны В и Т в поле САЗ гиппокампа отвечают на новый стимул противоположными реакциями. Нейроны В возбуждаются, нейроны Т тормозятся. Но обе группы нейронов обнаруживают свойства ОР. Е.Н. Соколов предположил, что нервная модель стимула представлена параллельными матрицами потенцированных синапсов от корковых нейронов, избирательно отвечающих на физические свойства, конфигурацию сенсорного стимула, на нейронах новизны (В-нейро-ны) и тождества (Т-нейроны) гиппокампа. Реципрокные реакции нейронов новизны и тождества гиппокампа противоположно влияют на активирующую и инактивирующую системы мозга. Совместное действие обеих групп нейронов увеличивает отношение стимула к шуму, повышая тем. самым надежность системы, детектирующей новизну. Реакция активации на новый раздражитель определяется возбуждением активирующей и торможением инак-тивирующей систем мозга. Привычный стимул перестает возбуждать активирующую систему и тормозить инактивирующую. Возникновение ОР на изменение привычной стимуляции объясняется тем, что оно активирует новые, еще не потенцированные (не подвергшиеся пластическим перестройкам) синапсы нейронов новизны и тождества в гиппокампе (Соколов Е.Н., 1995).
Процесс формирования нервной модели стимула отвечает всем критериям, предложенным М.И. Познером и К.Р. Снайдером для выделения автоматически протекающих процессов. Он характеризуется непроизвольностью и протекает без усилий, не осознается и не влияет на текущую деятельность. В процессе формирования модели информация обо всех физических свойствах стимула обрабатывается параллельно, без ограничений их количества. Это происходит и тогда, когда внимание субъекта отвлечено от стимула и направлено на какую-то деятельность. Операции сличения действующего раздражителя с моделями памяти также протекают автоматически. Таким образом, безусловный ОР — конечное звено серии операций, представляющих автоматическую обработку информации.
Концепция Е.Н. Соколова о нервной модели стимула и экспериментальные данные, подтверждающие ее, хорошо согласуются с теориями внимания — ранней и поздней селекции. Обе теории связывают начальный этап обработки сенсорной информации с параллельно и автоматически протекающими процессами. Их различает лишь представление об обработке семантической информации. По теории ранней селекции (фильтрации) семантическая информация требует произвольного внимания, в то время как тео-
65
5-462
рия поздней селекции допускает, что часть значимой семантической информации может обрабатываться автоматически.
Результаты опытов Е.Н. Соколова с изучением семантического поля ориентировочного рефлекса показывают, что анализ семантических связей также может осуществляться автоматически, на неосознаваемом уровне, и вызывать ОР, когда предъявляется слово, близкое по звучанию к угашенному, но сильно отличающееся от него по смыслу (Данилова Н.Н., Крылова А.Л., 1997).
Иное объяснение угасания ОР предложено Р. Томпсоном и др. (Thompson R. et al., 1973) в его двухпроцессной модели. В отличие от модели Е.Н. Соколова его модель построена на результатах изучения механизма привыкания безусловных рефлексов. Для этого в качестве объекта исследования он выбрал двигательную реакцию — рефлекс сгибания задней лапы у спинальной кошки в «остром эксперименте» (препарат с рассеченным спинным мозгом). Было показано, что рефлекс при многократном повторном вызове обнаруживает привыкание со всеми свойствами, характерными для угасания ОР. И этот процесс не требует участия головного мозга. С точки зрения Р. Томпсона, привыкание и растор-маживание можно объяснить, не прибегая к концептам модели и компаратора. Он предположил, что величина реакции зависит от соотношения двух процессов: привыкания и сенситизации. Привыкание развивается в результате повторения стимула и ведет к уменьшению ответа, а сенситизация — к его увеличению. Сенситизация зависит от состояния организма, т.е. от уровня его активации. Оба процесса предполагаются независимыми (рис. 15). После первых стимулов сенситизация растет, затем постепенно падает, так как и у нее развивается привыкание. Второй процесс — привыкание — развивается более монотонно. Восстановление реакции на изменение стимула объясняют тем, что привыкание (ослабление) сенситизации еще не стало генерализованным, т.е. стимулы, сильно отличающиеся от повторяющегося, способны вызывать эффект сенситизации. Чем меньше общих путей проведения возбуждения для нового и старого стимулов, тем сильнее ответ на изменение.
Модель Р. Томпсона относится к одностадийным, так как привыкание реакции возникает на путях между стимулом и реакцией. Теория Е.Н. Соколова двухстадийна, она не только рассматривает пути между стимулом и реакцией, но и вводит дополнительные структуры (модель, компаратор). Уязвимым местом модели Р. Томпсона является то, что она была построена на данных о привыкании только одной реакции — двигательного рефлекса сгибания лапы. Кроме того, привыкание, исследованное Р. Томпсо-
66
Порядковый номер повторения стимула
Рис. 15. Зависимость амплитуды сгибательного рефлекса от баланса процессов сенситизации и привыкания в ситуации повторения стимула
(по R. Thompson et al., 1973). а — сенситизация; б — экспериментальные данные; в — привыкание.
ном у декортицированного животного, развивалось крайне медленно по сравнению с быстрым привыканием компонентов ОР. Скорее всего, это два разных механизма, которые существуют параллельно. Быстрое привыкание (угасание ОР) требует сохранности головного мозга, медленное — может происходить у нейронов спинного мозга.
В теории А.С. Бернстайна (Bernstein A.S., 1969) о значимости стимула как главного фактора, определяющего появление ОР, модель Е.Н. Соколова дополняется еще одной стадией обработки информации, которая следует за операцией, выполняемой компаратором (трехстадийная модель). Это — стадия оценки «значимости» стимула. Факт, что восстановление ОР после его угасания происходит несимметрично на увеличение и уменьшение интенсивности стимула (более сильный раздражитель вызывает больший ориентировочный рефлекс), объясняется тем, что новый стимул большей интенсивности может указывать на опасность и поэтому является более значимым по сравнению с новым, но слабым стимулом. А. Бернстайн утверждает, что ОР — не столько реакция на новизну, сколько результат принятия решения о том, что полученная информация, возможно, будет полезной для субъекта.
Однако в модели Е.Н. Соколова значимость также является характеристикой, вызывающей ОР, и она представлена условным
67
ориентировочным рефлексом. Он показал, что придание раздражителю сигнального значения обычно с помощью инструкции или речевого подкрепления, требующих отвечать определенной реакцией на определенный стимул, восстанавливает или усиливает ОР на условный сигнал. Совпадение условного стимула с его моделью в этом случае вызывает не подавление ОР, а, наоборот, его усиление. И этот эффект сохраняется, пока условный рефлекс не достигнет стадии автоматизации.
5.5. ПОТЕНЦИАЛЫ, СВЯЗАННЫЕ С СОБЫТИЯМИ,
КАК КОРРЕЛЯТЫ НЕПРОИЗВОЛЬНОГО ВНИМАНИЯ
Большой вклад в изучение автоматических процессов обработки информации внесли работы известного психофизиолога из Хель-синского университета Р. Наатанена и его сотрудников. Изучая потенциалы, связанные с событиями (ПСС) у человека в ситуациях привлечения и отвлечения внимания, он выявил специальную мозговую волну, названную негативностъю рассогласования (HP), характеризующую процессы предвнимания. Она выражает степень несовпадения девиантного стимула (редко повторяющегося) со следом в памяти от стандартного стимула (часто повторяющегося). При этом оба стимула следовали в случайном порядке и с короткими межстимульными интервалами (не более 10—14 с), а внимание испытуемого было направлено на чтение интересной книги (рис. 16). HP получают вычитанием: ПСС на девиантный стимул минус ПСС на стандартный стимул.
Регистрация магнитного эквивалента HP (НРм) на изменение звуковых стимулов позволяет определить локусы ее генерации в коре. По данным этих исследований, генератор частотной НРм находится в первичной слуховой коре, что доказывается инверсией ее полярности при перемещении регистрируемого электрода от передней к задней части сильвиевой (латеральной) борозды. Локализация генераторов HP в слуховой коре зависит от параметра, по которому осуществляется девиация, — интенсивности, длительности, частоты. Генераторы «частотной» HP в слуховой коре представлены тонотопически. Это предполагает, что следы памяти для различных характеристик звука также должны иметь различную локализацию. НРм на изменение синусоидальных тонов, музыкальных аккордов и паттернов (последовательности звуков) по амплитуде и латенции не различались. Но локализация их генераторов была неодинаковой. НРм на изменение частоты одного из компонентов аккорда или временного паттерна генерируется в верхневисочной слуховой коре медиальнее НРм,
68
FT
П
п,
Рис. 16. Типичные компоненты ПСС, полученные на стандартный (600 Гц) и девиантный (660 Гц) стимулы при игнорировании звуковых тонов. Стимулы длительностью 100 мс предъявлялись с постоянным интервалом 1 с.
Во время опыта испытуемый читал книгу.
а — ПСС на девиантный стимул; б — то же на стандартный стимул; Н — негативное отклонение; П — позитивное; HP — негативность рассогласования; Н,, Н26, П2, П3а — другие компоненты ПСС; F2 — фронтально-центральное отведение (адаптировано по М. Tervaniemi, 1997).
вызываемой идентичными изменениями частоты простого звукового тона. Это означает, что следы памяти для простых и сложных звуков также локализованы в различных участках слуховой коры. Генератор НРм на изменение фонем локализован в обоих полушариях кпереди от генератора НРм на изменение аккорда. Недавно МЭГ исследования подтвердили специализацию полушарий. НРм была более выражена в левом полушарии на изменение фонем и в правом — на изменение синусоидальных тонов. По-видимому, следы для фонетических стандартов также локализованы в левом полушарии. HP отражает точность, с которой мозг выделяет и фиксирует в сенсорной памяти физические характеристики сенсорных стимулов.
Между процессами предвнимания (HP) и способностью субъекта различать сенсорные стимулы существует тесная взаимосвязь. Чем ниже субъективный различительный порог, определяемый по реакции нажима на ключ при появлении девиантного стимула, тем большую амплитуду HP вызывает девиантный стимул, когда внимание субъекта направлено не на стимулы, а на чтение интересной книги (рис. 17).
69
5мкВ
100 200 мс
100 200 мс
100 200 мс
Рис. 17. Групповые ПСС (F2) на стандартный (пунктир) и девиантные (сплошная линия) стимулы у испытуемых с хорошей (а), средней (б) и плохой (в) способностью к различению звуковых тонов по частоте. Стандартный стимул — 698 Гц, девиантные стимулы в разных сериях отличались от стандартного на величины, которые показаны цифрами слева (по R. Naatanen, 1992).
Показано также влияние тренировки различительной способности человека на амплитуду HP (Tervaniemi М.,1997). У тех лиц, которые с самого начала опытов обнаружили низкий субъективный различительный порог (точность попадания в трех сериях опыта 93; 91 и 88%), HP в условиях игнорирования стимулов уже с самого начала имела большую амплитуду и по мере проведения серий экспериментов не увеличивалась. У лиц, у которых тренировка снижала порог различения частоты звуковых тонов (точность попадания 39; 58 и 70%), амплитуда HP росла параллельно улучшению различения стимулов. На рис. 18 представлены результаты трех серий экспериментов у двух групп испытуемых, у которых пороги различения в ходе тренировки снижались (а) и у которых наблюдалось хорошее различение, но без улучшения (б). HP возникала на изменение одного компонента в сложном звуковом паттерне (последовательности из 8 звуковых тонов длительностью 50 мс каждый). Этот компонент в девиантном и стандартном стимуле соответственно составлял 665 и 650 Гц. Различительный порог определяли после каждого опыта, проводимого для выявления HP.
70
Начало опыта
Середина опыта
Конец опыта
600 мс
365 мс
Рис. 18. Влияние тренировки испытуемых различать звуковые последовательности на HP. ПСС на стандартный (тонкая линия) и девиантный (толстая линия) стимулы в виде сложных звуковых паттернов — последовательности звуковых тонов у двух групп испытуемых в ситуации, когда они читали книгу. Девиантный стимул отличался от стандартного лишь одним компонентом: тон 650 Гц был заменен на 665 Гц (отмечено стрелкой). Видно, что в группе а по мере проведения серий сначала появляется, а затем увеличивается HP. Параллельно этому улучшается и способность испытуемых различать данные стимулы при тестировании после основных опытов. В группе б динамика HP, с самого начала имевшая большую
амплитуду, отсутствует.
а — группа испытуемых, у которых улучшалась способность различать стимулы в ходе тренировки; б — группа испытуемых с хорошим различением стимулов
(по М. Tervaniemi, 1997).
HP не зависит ни от внимания, ни от значимости стимула, но увеличивается после активации (например, при быстром чтении) или под влиянием приема фармакологических стимуляторов. Выделяют два компонента HP: модально-специфический, генератор которого представлен вертикально ориентированным диполем в
71
слуховой коре, и фронтальный, предположительно возникающий после модально-специфической HP.
HP и волна Нр хотя и совпадают по латенции и полярности, отражают разные процессы. Волна Н, увеличивается с привлечением внимания к стимулу. Она имеет максимальную амплитуду на первый стимул и с его повторением уменьшается. Амплитуда Н, растет с увеличением интенсивности стимула. Р. Наатанен полагает, что Н, отражает осознание субъектом наличия стимула при отсутствии знания о том, что это за стимул, тогда как HP отражает несовпадение девиантного стимула со следом памяти от стандартного стимула. Операция сравнения протекает автоматически и не требует осознания, что подтверждается появлением HP на под-пороговые, но близкие к порогу стимулы. HP рассматривается как начальная фаза обработки информации (фаза предвнимания), которая может сопровождаться фазой непроизвольного внимания, направленного на девиантный стимул. Фаза непроизвольного внимания, по мнению Р. Наатанена и его коллег, в экспериментах с odd-boll-парадигмой представлена волной Н26, которая может сочетаться с появлением вегетативных компонентов ОР.
Когда HP появляется в ответ на девиантный стимул, сильно отличающийся от стандарта, она часто сопровождается последовательностью из трех компонентов: И.. — П. — медленная волна.
Последняя представлена поздней позитивностью в теменной области и поздней негативностью, параллельно возникающей во фронтальной коре. Наиболее устойчив и чаще возникает комплекс
Н2б - пза (см- Рис- 16>-
Чем больше амплитуда HP, тем больше волна Н26. При сравнении разных модальностей волна Н26 характеризуется модально-специфическим распределением по коре и не реагирует на значимость. Волну П3а связывают с осознанием отличия девиантного стимула от стандарта. Поздняя позитивность с латенцией 400-500 мс в теменной области и параллельно появляющаяся медленная фронтальная негативность отражают оценку значимости стимула, что требует произвольного внимания. Таким образом, в экспериментах с odd-boll-парадигмой HP является неосознанной детекцией девиантного стимула, инициирующей последовательность мозговых операций, которые и приводят к осознанному различению стимулов.
Генерация сенсорно-специфической HP имеет очевидное сходство с процессом рассогласования в модели Е.Н. Соколова. Однако их принципиально различает то, что HP возникает в условиях предъявления стимулов с короткими интервалами и не обязательно переходит в ОР, тогда как в модели Е.Н. Соколова рассогласо-
72
вание следа стимула, формируемого в результате его повторения с относительно большими временными интервалами, и нового раздражителя инициирует появление ОР. Генерация ОР на основе HP и в результате изменения повторяющегося стимула при длительных межстимульных интервалах имеет разные механизмы. Классический ОР связан с долгоживущим следом памяти (десятки секунд). В составе ПСС он представлен неспецифическим компонентом Н,. М. Фербатен с сотрудниками (Verbaten M. et al., 1986), применяя метод выделения одиночных ПСС, показали, что неспецифическая часть волны Н, изменяется параллельно реакции кожной проводимости — одного из компонентов ОР. Обе реакции угасают и восстанавливаются на новый стимул. Таким образом, сигналы рассогласования возникают по крайней мере на основе двух типов следов памяти: с короткой жизнью (не более 20 с) и долгоживущего. В первом случае они представляют начальную фазу формирования ориентировочного рефлекса, во втором — вызывают его целиком.