1 / 19 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

2. 4. Измерение локального мозгового кровотока

Дата: 2025-05-21; Просмотры: 2

Оценка:

0.00 из 5.00 — оценок

Скачиваний: 0

Н.Н.ДАНИЛОВА

ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

Учебник для вузов

АСПЕНТ ПРЕСС

Москва 2000

УДК (075.8)612.821 ББК 28.903:88 Д 18

Рецензенты: "" & доктор мед. наук, профессор Э.А. Костандов'* | \ доктор психол. наук ЮЛ. Александров __

Данилова Н.Н. / / / / Д 18 Психофизиология: Учебник для вузов. — М.: Аспект Пресс, 2000.- 373 с. ISBN 5-7567-0220-2.

В учебнике впервые в отечественной литературе психофизиология представлена как междисциплинарное направление исследований мозговых механизмом субъективных процессов и состояний (восприятия, внимания, памяти, эмоций, мышления, речи, сознания и др.). Макроуровень анализа физиологических механизмов психических явлений сочетается с их изучением на нейронном и молекулярном уровнях. Отражено современное состояние науки в области кодирования информации нервной системы, по проблеме асимметрии мозга, индивидуальных различий, механизмов научения, функциональных состояний, неинвазивных методов регистрации клеточной активности мозга человека (ПЭТ, магнитно-резонансная томография и др.), новые направления прикладной психофизиологии (педагогическая, социальная, экологическая).

Для студентов, аспирантов, преподавателей, научных работников психологических, педагогических, биологических, медицинских факультетов.

УДК (075.8)612.821 ББК 28.903:88

ISBN 5-7567-0220-2

«Аспект Пресс», 1998, 1999, 2000.

Посвящается памяти моего мужа — Кириллу Михайлову

ПРЕДИСЛОВИЕ

Первая попытка выделить психофизиологию в самостоятельный раздел психологии связана с именем немецкого психолога В. Вундта, который ввел в психологию экспериментальный метод. В. Вундт выделил в психологии два направления исследований. Первое — физиологическая психология. Ее объектом являются простейшие психические процессы, а методом — психофизиологический эксперимент. Второе направление — «психология народов». Это область высших психических функций, изучаемых методом анализа культурно-исторических продуктов — языка, мифов, искусства, обычаев и др. Термин «физиологическая психология» получил широкое распространение на Западе. П. Милнер, один из ближайших сотрудников канадского психолога Д. Хебба, известный своими работами в области психофизиологии влечения, опубликовал учебник «Физиологическая психология» (1970). В нем он представил новые для того времени данные о принципах строения и функциональной организации мозга, о физиологических механизмах мотивации и эмоций, включая опыты по самораздражению мозга, результаты исследований памяти, двигательной и сенсорной систем. В 1973 г. учебник был переведен и издан на русском языке.

Получил известность и другой популярный учебник того времени — «Введение в физиологическую психологию» Ричарда Томпсона (1975), известного своими работами в области изучения как системных, так и

нейронных механизмов памяти и обучения. Во введении к книге Р. Томпсон отмечал, что фундаментальные проблемы физиологической психологии — по существу те же проблемы, которые волнуют и психологов. Но акцент в физиологической психологии смещен на биологические системы и процессы, которые лежат в основе поведения и психических явлений. В его книге большое внимание уделено рассмотрению биологических основ различных видов поведения, роли генетических и средовых факторов, кратковременной и долговременной памяти, физиологии речи, языка.

В 70-е годы в США появился новый журнал «Психофизиология» — издание американского Общества психофизиологов, в котором публикуются работы, связанные одновременно с психологией и физиологией. С этого времени термин «психофизиология» вводится в употребление и создается практическая база для выделения психофизиологии в самостоятельную дисциплину.

Однако как новое направление психофизиология получила официальный статус лишь в мае 1982 г., когда в Монреале состоялся Первый Международный конгресс психофизиологов. На нем была создана Международная психофизиологическая ассоциация (International Organization of Psychophysiology — ЮР) и положено начало международным конгрессам по психофизиологии. Международная психофизиологическая ассоциация представлена в Организации Объединенных Наций. Одна из задач ассоциации — развитие международного сотрудничества. На первом конгрессе был учрежден новый журнал — «Международный журнал психофизиологии» («International Journal of Psychophysiology»). Одним из трех главных редакторов журнала, представлявших страны Восточной Европы, стала Н.П. Бехтерева — известный нейрофизиолог из Санкт-Петербурга. Членом редколлегии является Е.Н. Соколов. В первом номере журнала, вышедшем в августе 1983 г., нашла отражение дискуссия о предмете психофизиологии, состоявшаяся на Первом Международном конгрессе психофизиологов.

При обсуждении вопроса о том, что считать предметом психофизиологии, были высказаны различные суждения, в том числе мнение о необходимости использовать в психофизиологическом исследовании на человеке только неиивазивные методы (не проникающие через поверхность кожи), которые предполагают лишь регистрацию электроэнцефалограммы (ЭЭГ), электрокардиограммы (ЭКГ), кожно-гальванического рефлекса (КГР) и др. Эта позиция не получила поддержки. Основная дискуссия развернулась по поводу мнения о том, считать ли предметом психофизиологии изучение нейронных механизмов психических процессов и состояний или же ограничить задачу психофизиолога исследованием физиологических механизмов психических явлений на макроуровне с помощью регистрации объективных показателей, например таких, как ЭЭГ, вызванные потенциалы, КГР и др.

Сторонниками первой точки зрения были X. Дельгадо и Е.Н. Соколов. Их позиция основывалась на большом личном теоретическом и экспериментальном опыте изучения нейронной и суммарной электрической активности мозга у животных и человека. X. Дельгадо широко известен как создатель уникального Центра нейробиологии (под Мадридом) по 4

манипулированию поведением обезьян. Им разработаны методы телеметрической регистрации поведения и мозговой активности при электрической, химической, а позже и электромагнитной стимуляции мозга животных на расстоянии. Прием физиологических показателей и воздействие на мозг осуществлялись с помошыо радиосигналов. Это позволило проводить опыты на животных в условиях свободного поведения в среде естественного обитания и сложившихся социальных взаимоотношений между особями стаи. Исследования Е.Н. Соколова связаны с изучением принципов кодирования информации в нейронных сетях. Им выявлено принципиальное сходство процессов обработки информации на объектах различного филогенстичского уровня (моллюск, лягушка, рыба, кролик, обезьяна, человек). Однако в ходе дискуссии большинство исследователей высказалось за изучение психических функций по суммарным показателям активности мозга. В итоге содержание предмета психофизиологии в качестве самостоятельного научного иапраачения официально было зафиксировано как изучение физиологических механизмов психических процессов и состояний. Однако, развитие науки пошло не только по пути исследования макрореакций. Самое широкое распространение получили психофизиологические исследования с привлечением методов регистрации нейронной активности не только у животных, но и у человека. Это подтвердило пророческое видение перспектив развития психофизиологии X. Дельгадо и Е.Н. Соколова.

Сегодня в сферу интересов психофизиологов входят такие проблемы, как нейронные механизмы ощущений, восприятия, памяти и обучения, мотивации и эмоций, мышления и речи, сознания, поведения и психической деятельности, а также межполушарные отношения, диагностика и механизмы функциональных состояний, психофизиология индивидуальных различий, принципы кодирования и обработки информации в нервной системе и др.

Предлагаемый вниманию читателей учебник отражает основное содержание курса «Психофизиология», который в течение многих лет читался мной на факультете психологии МГУ им. М.В. Ломоносова. Многие разделы книги представляют авторский взгляд на решение той или иной проблемы, особенно это касается вопросов, продолжающих оставаться предметом дискуссий.

На формирование моих научных взглядов сильное влияние оказали работы нескольких групп ученых. Прежде всего это идеи, развиваемые П.К. Анохиным, К.В. Судаковым, и их концепция функциональной системы; исследования П.В. Симонова и его сотрудников в области мотивации и эмоций; работы М.Н. Ливанова и его коллег, посвященные ин-тегративным функциям ритмов электрической активности мозга; исследования школы Б.М. Теплова и В.Д. Небылицина об индивидуальных различиях и способностях, продолженные в работах Э.А. Голубевой и ее сотрудников; работы группы финских психофизиологов, возглавляемых Р. Наатаненом из Хельсинского университета, внесших существенный вклад в выяснение физиологических механизмов внимания и его связи с сознанием при помощи методов электро- и магнитоэнцефалографии. Это

также работы ученика Г. Айзенка — Дж. Грея, возглавляющего отдел психологии в Институте психиатрии Лондонского университета с его оригинальной концепцией эмоций и тревожности, интегрирующей результаты исследований на животных и человеке. Не могу не упомянуть работы Я. Стреляу с группой коллег из Варшавского университета, предложивших регулятивную теорию темперамента и объединивших вокруг себя ученых разных стран, занимающихся проблемами дифференциальной психологии и психофизиологии. Сильное влияние на развитие моих собственных научных интересов оказали идеи Евгения Николаевича Соколова. Это нашло отражение и в рассмотрении ряда психофизиологических проблем, в частности с позиции его теории векторного кодирования информации. Многие мои коллеги и друзья оказали существенную помощь при работе над этой книгой. Я весьма признательна за полезные советы и замечания Эре Александровне Голубевой (НИИ общей и педагогической психологии РАО), Татьяне Николаевне Греченко (Институт психологии РАН), Чингизу Абельфазовичу Измайлову (факультет психологии МГУ), Эдуарду Арутюновичу Костандову (Институт ВИД и НФ РАН), Нине Александровне Тушмаловой (биологический факультет МГУ).

Н.Н. Данилова

доктор психол. наук, профессор

20 декабря 1997 г.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВП — вызванный потенциал НЭА — ВПСП — возбуждающий постси-

наптический потенциал ОР — ВТО — вентрально-тегменталь-

ная область ПД — ДВД — долговременная депрес- ПН —

сия ДВП — долговременная потен- ПСС —

циация ДМО — дополнительная мотор- ПФК —

ная область

ДП — долговременная память ПЭТ — КГР — кожно-гальванический

рефлекс РГ — КП — кратковременная память РП — ЛГ — латеральный гипотала- РФ —

мус ЛКТ — латеральное коленчатое СР —

тело ТПСП -ЛМКТ — локальный мозговой

кровоток УНО — ЛФК — левая фронтальная кора МАО — моноаминоксидаза УР — ММШ — метод многомерного ФС —

шкалирования МРТ — магнитно-резонансная ЧСС —

томография МСИ — межстимульные интер- ХЯ —

валы ЭА — МЭГ — магнитоэнцефалограмма HP — негативность рассогла- ЭМГ —

сования ЭМП — НРм — негативность рассогла- ЭЭГ —

сования магнитная

неэмоциональная активация ориентировочный рефлекс

потенциал действия процессная негативность

потенциал, связанный с событием правая фронтальная кора

позитронно-эмиссион-ная томография ритмограмма рабочая память ретикулярная формация

сердечный ритм тормозной постсинап-тический потенциал условное негативное отклонение условный рефлекс функциональное состояние частота сердечных сокращений хвостатое ядро эмоциональная активация

электромиограмма электромагнитное поле электроэнцефалограмма

Часть!

, ЗАДАЧИ И МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ

Глава 1

ПРЕДМЕТ И ПРИНЦИПЫ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ

В связи с успехами изучения активности отдельных нейронов мозга животных и в условиях клинического обследования у человека психофизиология стала наукой не только о физиологических, но и о нейронных механизмах психических процессов, состояний и поведения. Современная психофизиология включает исследование нейрона и нейронных сетей, что определяется тенденцией в науке к интеграции различных дисциплин, изучающих работу мозга (нейрофизиологии, нейрохимии, молекулярной биологии, психофизиологии, нейропсихологии и др.), в единую нейронауку (neuroscience).

Становление психофизиологии как одной из ветвей нейронау-ки связано с успехами, достигнутыми в области изучения нейронной активности. В 20-х годах в Англии (Кембридж) сложилась сильная школа электрофизиологов во главе с А. Эдрианом. Она внесла большой вклад в изучение электрической активности нейронов и в общую теорию ЭЭГ. Значительное влияние на развитие психофизиологии оказала теория нервных сетей, сформулированная У. Мак Каллахом и У. Питсом. Ее экспериментальное обоснование было представлено в их публикации совместно с Дж. Летвиным, X. Матураной под названием «Что говорит глаз мозгу лягушки» (1959). Исследователями впервые был описан особый тип нейронов сетчатки, избирательно реагирующих на некоторые физические свойства зрительных стимулов. Для обозначения этих нейронов они ввели новый термин — детектор. В сетчатке лягушки они

открыли несколько групп нейронов-детекторов: движущего угла, контраста, границы и др. Успех этой группы исследователей в значительной мере был обусловлен введением ими новой методики для изучения свойств нейронов. Вместо стандартных точечных раздражителей (пятен света) или включения и выключения диффузного освещения они применили стимулы, встречающиеся в естественной среде обитания лягушки: светлые или темные фигуры разной формы и размера (движущиеся линии, полоски, углы). Кроме того, при регистрации электрической активности отдельных нейронов исследователи отказались от стандартной формы эксперимента с наркозом и обездвиживанием животного.

На развитие детекторной теории сильное влияние оказали работы Д. Хьюбела и Т. Визеля, которые в 60-х годах сформулировали модульный принцип организации нейронов коры больших полушарий, показав существование «колонок» — объединения нейронов в группы со сходными функциональными свойствами (Хью-бел Д., 1990).

Открытие нейронов с детекторными свойствами, избирательно реагирующих на определенные физические параметры стимулов, имело принципиальное значение для развития психофизиологии. Это стимулировало изучение функциональных характеристик нейронов и их роли в реализации различных этапов поведенческого акта. Были открыты многие новые классы нейронов, специфически связанных с различными психическими процессами. Среди них — особый тип сенсорных нейронов — гностические единицы, кодирующие целостные образы. Концепция гностических единиц принадлежит Ю. Конорскому, который предположил, что узнаванию знакомого лица с первого взгляда, знакомого предмета, знакомого голоса по первому произнесенному слову, знакомого запаха, характерного жеста и т.п. соответствует возбуждение не клеточного ансамбля, а единичных нейронов, отвечающих отдельным восприятиям. Прямое изучение нейронной активности коры высших животных подтвердило его концепцию гностических нейронов. В нижневисочной коре обезьяны найдены нейроны, избирательно отвечающие на появление лица конкретного человека, обезьяны, на мимику, выражающую определенную эмоцию, на положения руки (жесты), а также на различные неодушевленные предметы.

Описан особый класс нейронов, получивший название нейронов цели. Эти нейроны избирательно реагируют на появление целевого объекта: на вид или запах пищи. Нейроны цели найдены в гипоталамусе, височной коре, хвостатом ядре обезьяны. А.С. Бату-ев обнаружил у обезьяны нейроны цели в теменной и лобной коре. Их реактивность зависела от мотивационного возбуждения животно-

го (голода). Только у голодной обезьяны нейроны цели реагируют на вид пищи, с насыщением животного их реакция исчезает.

Нейроны целевых движений у кролика были описаны В.Б. Швырковым. Их активация предшествует акту хватания пищи либо нажиму на педаль, за которым следует подача кормушки с пищей. Активация этих нейронов наблюдается при любых вариантах приближения к цели (справа, слева) и при любом способе нажатия на педаль (одной или двумя лапами) и всегда прекращается при достижении результата. Нейроны целевых движений зарегистрированы в моторной, сенсомоторной, зрительной коре, гиппокампе кролика. Они не активируются перед движениями, которые не направлены на достижение цели, например перед пережевыванием пищи.

У обезьян в лобной и теменной коре А.С. Батуевым обнаружены нейроны моторных программ. Активация отдельных групп этих нейронов предшествует выполнению различных фрагментов сложного инструментального двигательного рефлекса, обеспечивающего получение пищевого подкрепления. Изучена функция многих командных нейронов, запускающих определенные двигательные акты.

Нейроны, которые реагируют на тоническое мотивационное возбуждение, были исследованы К.В. Судаковым и получили название нейронов «ожидания». При пишевом возбуждении, возникающем естественным путем или в результате электрического раздражения «центра голода», расположенного в латеральном гипоталамусе, эти нейроны разряжаются пачками спайков. С удовлетворением пищевой потребности пачечный тип активности заменяется одиночными спайками.

Нейроны новизны, активирующиеся при действии новых стимулов и снижающие свою активность по мере привыкания к ним, обнаружены в гиппокампе, неспецифическом таламусе, ретикулярной формации среднего мозга и других структурах. В гиппокампе найдены также нейроны тождества, опознающие знакомые (многократно повторяющиеся) стимулы. В.Б. Швырковым выделена группа нейронов поискового поведения, которые становятся активными только во время ориентировочно-исследовательского поведения кролика.

Особую группу составляют нейроны среды, избирательно возбуждающиеся при нахождении животного в определенной части клетки. Нейроны среды найдены Ю.И. Александровым в моторной, со-матосенсорной и зрительной коре у кролика. Нейроны среды в коре сходны с нейронами места, найденными О'Кифом в гиппокампе кролика. Нейроны места также активируются лишь при определенном расположении животного в экспериментальном пространстве.

Выделенные группы нейронов заложили основу функциональ-

ной классификации нейронов и позволили приблизиться к пониманию нейронных механизмов поведения.

Изучение нейронных механизмов психических процессов и состояний существенно ограничено возможностью проводить подобные эксперименты лишь на животных. Исключение составляют те исследования, которые выполнены на базе нейрохирургических клиник, когда регистрация нейронной активности мозга человека продиктована диагностическими задачами в лечебных целях. Поэтому всегда возникает вопрос о правомерности использования результатов, полученных в опытах на животных, для объяснения мозговых механизмов психических функций человека. Вместе с тем знания, которыми сегодня располагают исследователи, о принципах кодирования информации в нервной системе свидетельствуют о существовании некоторых универсальных механизмов клеточного функционирования, общих для всех живых организмов. Так, свойство приобретенной памяти на нейронном уровне опосредовано функциями вторичных посредников, фосфорилированием-дефосфорилированием рецептивных белков, экспрессией генов. Это вселяет определенную уверенность в то, что закономерности, изученные на простых объектах, могут быть распространены и на более сложные системы.

К тому же, все более многочисленными становятся доказательства того, что формы взаимодействия организма со средой, эволюционно возникшие более поздно, не отменяют предыдущие. Они сохраняются и сосуществуют вместе, наслаиваясь друг на друга. Примером может служить взаимодействие в передаче информации двух классов информационных молекул: медиаторов и пептидов. Медиаторы, появившиеся в эволюции много позже пептидов, передают информацию на близкое расстояние и по анатомическому адресу: по цепочке от нейрона к нейрону. Пептид действует на большие расстояния и по химическому адресу. Установлена важная роль пептидов в запуске различных типов поведения не только у простейших, например поведения кладки яиц у морского моллюска аплизии, но и пищевого поведения у кролика. Кроме того, пептиды образуют биохимическую основу эмоций страха, тревоги у человека. Обе системы передачи информации: эволюционно более поздняя — синаптическая и более древняя — парасинаптическая, или пептидергическая, — сосуществуют и у высших животных, тесно взаимодействуя друг с другом. Таким образом, эволюция, создавая новые и более совершенные формы адаптации организма к среде, сохраняет незыблемым принцип биохимической универсальности всех живых организмов. Он проявляется в принципиально сходных системах функционирования, общих для всех клеток. Это подчерки-

вает важность проведения нейронных исследований на животных для проникновения в мозговые механизмы психических явлений.

Е.Н. Соколов, решая проблему переноса результатов исследований, выполненных на животных, на человека, формулирует принцип психофизиологического исследования, который звучит так: человек — нейрон — модель. Это означает, что психофизиологическое исследование начинается с изучения поведенческих (психофизических) реакций человека. Затем оно переходит к изучению механизмов поведения с помощью микроэлектродной регистрации нейронной активности в опытах на животных, а у человека — с использованием ЭЭГ и вызванных потенциалов. Интеграция данных психофизического и психофизиологического исследований осуществляется построением модели из нейроподобных элементов. При этом вся модель как целое должна воспроизводить исследуемую функцию на уровне макрореакций, а отдельные нейропо-добные элементы должны обладать характеристиками реальных нейронов, участвующих в выполнении изучаемой функции. Модель выступает в качестве рабочей гипотезы. Выводы, которые вытекают из модели, проверяются в новых исследованиях на психофизическом и психофизиологическом уровнях. При условии, что результаты опытов не совпадают с моделью, она изменяется. Таким образом, в модели накапливается все более полная информация об объекте исследования.

Широкую перспективу для изучения мозговых механизмов психических процессов открывают новые современные методы неин-вазивного изучения мозга человека. Это прежде всего магнитоэн-цефалография, дополняющая возможности регистрации ЭЭГ, а также различные методы томографии. Среди них следует выделить позитронно-эмиссионную томографию (ПЭТ) и магнитно-резонансную томографию (МРТ). Чрезвычайно эффективным является метод измерения локального мозгового кровотока. К новым методам относится и тепловидение мозга.

Глава 2

МЕТОДЫ В ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ

С момента появления психофизиологических исследований при их проведении наиболее широко применялись и продолжают использоваться вегетативные реакции: изменения проводимости кожи, сосудистые реакции, частота сердечных сокращений, ар-

териальное давление и др. Однако регистрация вегетативных реакций не относится к прямым методам измерения информационных процессов мозга. Скорее всего они представляют некоторую суммарную и неспецифическую характеристику информационных процессов. Кроме того, одна и та же вегетативная реакция (например, кожно-гальванический рефлекс — КГР) может быть связана с информационными процессами самого различного содержания. Появление КГР можно наблюдать как при усилении внимания, так и при оборонительной реакции. Однако по некоторым вегетативным реакциям можно дифференцировать различные рефлексы. Так, Ф. Грэм и Р. Клифтон (Graham F., Clifton R., 1966) предложили использовать фазическую реакцию снижения ЧСС в качестве признака, отличающего ориентировочный рефлекс от оборонительного; в последнем случае ЧСС меняется в противоположном направлении, т.е. увеличивается. Ранее Е.Н. Соколов (1958) предложил различать эти рефлексы по сосудистым реакциям головы и руки. Ориентировочный рефлекс сочетается с расширением сосудов головы, тогда как оборонительный — с сужением. При этом в обоих случаях сосуды руки реагируют сужением.

Существует несколько причин, по которым вегетативные реакции могут быть использованы только в качестве непрямого метода изучения информационных процессов:

• они слишком медленны и протекают с задержкой;

• слишком тесно связаны с изменением функционального состояния и эмоциями;

• они неспецифичны в отношении стимулов и задач.

Однако это не означает, что вегетативные показатели не обладают высокой чувствительностью. Так, во время дихотического прослушивания значимые стимулы (произнесение имени испытуемого), хотя и подаются через игнорируемый слуховой канал, т.е. не контролируемый произвольным вниманием, часто вызывают КГР.

Некоторое преимущество перед вегетативными реакциями имеет регистрация электрической активности мышц — электро-миограмма (ЭМГ), которую отличает высокая подвижность. Кроме того, по некоторым специфическим паттернам ЭМГ, зарегистрированным от мышц лица, с высокой степенью точности можно идентифицировать различные эмоциональные состояния. Регистрация движений глаз (окулограмма) находит применение в эргономике. В целях безопасности этот показатель используется для контроля за состоянием водителей, долго находящихся за рулем автомашины или локомотива.

2.1. ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ

В традиционной психофизиологии широко используется также метод регистрации электрической активности мозга — электроэнцефалограмма (ЭЭГ). Спонтанная электрическая активность мозга характеризуется специфическими ритмами определенной частоты и амплитуды и одновременно может быть записана от многих участков черепа. Это позволяет изучать пространственные специфические паттерны ЭЭГ и их корреляцию с высшими психическими функциями.

ЭЭГ отражает колебания во времени разности потенциалов между двумя электродами. Для расположения электродов используют международную схему «10-20» (Jasper H., 1958). Отведение маркируют буквой, указывающей на область мозга, от которой оно производится, — F, О', Т, Р, С (рис. 1). Выделяют следующие ритмы мозга. Альфа-ритм с частотой 8—13 ,Гц и амплитудой 5— 100 мкВ регистрируется преимущественно в затылочной и теменной областях. Бета-ритм имеет частоту 18—30 Гц и амплитуду колебаний около 2-20 мкВ. Его локализация — в прецентральной и фронтальной коре. Гамма-колебания охватывают частоты от 30 до 120-170 Гц, а по данным некоторых авторов — до 500 Гц при их амплитуде около 2 мкВ. Их можно наблюдать в прецентральной, фронтальной, височной, теменной и специфических зонах коры. Дельта-волны возникают в диапазоне 0,5—4,0 Гц (20—200 мкВ), зона их появления варьирует. Тема-волны имеют частоту 4—7 Гц (5—100 мкВ) и чаще наблюдаются во фронтальных зонах. В височной области можно видеть каппа-колебания на частоте 8—12 Гц (5— 40 мкВ). Фокус лямбда-колебаний (12-14 Гц, 20-50 мкВ) приходится на вертекс. Сонные веретена имеют частоту 12—14 Гц и широкую зону распространения. Выделяют эквиваленты альфа-ритма, которые имеют ту же частоту колебаний, что и альфа-ритм, но другую локализацию, и чувствительны к другим видам модальности. В области роландовой борозды регистрируется мю-ритм (роландичес-кий, или аркообразный), отвечающий блокадой на проприоцеп-тивные раздражения. В височной коре находят may-ритм, который подавляется звуковыми стимулами. С развитием компьютерной техники широкое распространение получили методы спектрального и корреляционного анализа ЭЭГ (Русинов B.C. и др., 1987; Джен-кинс Г., Ватте Д., 1971, 1972; Данилова Н.Н., 1992).

Рисунок ЭЭГ меняется с переходом ко сну и с изменениями функционального состояния в бодрствовании, во время эпилептического припадка. ЭЭГ удобно использовать для выявления случаев с потерей сознания.

50 мс

500 мс

Рис. 2. Основные компоненты звукового ВП, зарегистрированного между вертексом и правым сосцевидным отростком в ответ на щелчок (60 дБ над

уровнем порога), предъявляемый на правое ухо с частотой 1 Гц. а — стволовые, б — среднелатентные, в — длиннолатентные компоненты; Н — негативные, П — позитивные компоненты. Для трех групп компонентов временные шкалы и калибровка различны. Начало временных шкал соответствует моменту подачи стимула. Каждая кривая получена в результате усреднения 1024 индивидуальных ответов (по R. Naatanen, 1992).

Среднелатентные и длиннолатентные компоненты отражают функционирование кортикального уровня слухового анализатора. Среднелатентные компоненты (Н0, П0, На, Па, Нб) регистрируются от первичной слуховой коры, имеют малую амплитуду, более лабильны, чем стволовые потенциалы, чувствительны к сну, наркозу. Максимальная их амплитуда вызывается звуковыми тонами речевого диапазона. Длиннолатентные ответы включают компонент Н, с латенцией пика в 100 мс. Потенциал характеризуется 18

полимодальностью и чувствительностью к активации. Кроме того, на него может накладываться другой потенциал — негативность рассогласования (HP), которую связывают с процессами пред-внимания (см. главу «Внимание»). Компонент П2 имеет специфические и неспецифические составляющие. Волна Н2 также включает несколько компонентов.

Позже техника усреднения ВП была применена для выявления потенциалов, связанных с движением. Участки ЭЭГ усреднялись относительно не стимула, а начала движения. Это дало возможность исследовать моторные потенциалы и потенциалы готовности, предшествующие движению. Для обозначения всех групп потенциалов был введен общий для них термин — «потенциалы, связанные с событиями» (ПСС), объединяющий ВП, моторный потенциал и др.

На основе многоканальной регистрации ЭЭГ был разработан метод картирования биотоков мозга (brain mapping). Картирование дает представление о пространственном распределении по коре любого выбранного показателя электрической активности мозга. Это может быть ВП, один из его компонентов или альфа-ритм (или другие частотные полосы спектра ЭЭГ). Значения мощности выбранного показателя подразделяются на уровни. В одном варианте каждому уровню приписывается свой цвет и изменение локу-са активности выглядит как перемещение определенного цвета по карте. В другом варианте значения показателя, принадлежащие одному уровню, соединяются изолиниями, как на топографических картах, на которых можно видеть возвышенности и впадины. Рассматриваются карты, полученные в разное время и в разных условиях. Этот метод позволяет выявить фокусы активности мозга. Используется процедура вычитания одной карты потенциалов из другой, что позволяет связать паттерн ЭЭГ-активности с той или другой когнитивной операцией. На рис. 3 приведен пример картирования мозговой активности по основным ритмам ЭЭГ для двух состояний взрослого испытуемого (открытые и закрытые глаза). Измерялась мощность распределения для каждого ритма (дельта, тета, альфа, бета-1, бета-2) в процентах. Показаны карты максимального различия и сходства для сравниваемых двух состояний. Открытые глаза, создающие условия для перцептивной активности, вызывают усиление бета-2 с фокусом в теменно-затылочной области правого полушария, отвечающего за конкретно-образное мышление и сенсорно-пространственные преобразования. Второй фокус активности бета-2 локализован в левой фронтальной коре, функции которой связаны с управлением выполняемой деятельности и рабочей памятью. Одновременно открытые глаза усиливают мощность бета-1 в теменно-центральных отведениях обоих полушарий.

Рис. 4. Локализация дипольных источников для компонентов вызванных потенциалов П180 (в области таламуса) и ПЗЗО (в области поясной извилины) на предъявление схематического изображения лица с отрицательной эмоцией. Данные по локализации компонентов ВП и их совмещение с томографическими срезами мозга получены на программе

BrainLoc.

Чтобы сжать информацию, содержащуюся в карте с изолиниями, делают следующий шаг: рассчитывают некоторый источник тока — диполь, эквивалентный реальному источнику тока в мозге. Определяют его локализацию, ориентацию, длину. Таким диполем обычно можно объяснить до 80-90% потенциалов, зарегистрированных от поверхности черепа. Процедура определения диполя включает построение новой карты распределения потенциалов, исходя из характеристик первично рассчитанного диполя. Затем рассчитанную карту сравнивают с исходной картой потенциалов. При их различии включают процедуру итерации, которая вносит коррективы в локализацию и характеристики рассчитанного диполя. В результате расчетная карта потенциалов максимально при-

ближается к исходной. При расчете диполя учитывают различия распространения тока в объемном проводнике для разных типов ткани, находящейся под электродом (кожа, кости черепа, мозговые оболочки, структуры мозга).

На рис. 4 представлены результаты расчетов дипольных источников для двух компонентов ВП. Наложение данных об источниках ЭЭГ-активности на структурные томограммы мозга конкретного человека, полученные методом структурной магнитно-резонансной томографии, дает наглядное представление о распределении локусов активации по структурам мозга. Соединение двух методов: структурной магнитно-резонансной томографии и дипольной трехмерной локализации источников электрической активности мозга — позволяет получать результаты, близкие тем, которые обычно выявляются только методами функциональной томографии (см. раздел «Томографические методы исследования мозга»).

2.3. МАГНИТОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ

Значительные успехи в локализации источников активности мозга, достигнутые в последнее десятилетие, связаны с развитием магнитоэнцефалографии (Холодов Ю.А. и др., 1987; Naatanen R., 1992). Первые электромагнитные поля (ЭМП) нервной системы были зарегистрированы у лягушки. Они были записаны с расстояния 12 мм при возбуждении седалищного нерва. Биологические поля мозга и различных органов очень малы. Магнитное поле человеческого сердца составляет около 1 миллионной доли земного магнитного поля, а человеческого тела — в 100 раз слабее. Магнитное поле сердца человека впервые было записано в 1963 г. Первые же измерения ЭМП мозга человека были сделаны Д. Коеном (Koen D.) из Массачусетского технологического института в 1968 г. Магнитным методом он зарегистрировал спонтанный альфа-ритм у здоровых испытуемых и изменение активности мозга у эпилептиков. Первые вызванные потенциалы с помощью магнитометров были получены несколько лет спустя.

Сначала для регистрации ЭМП были использованы индукционные катушки с большим количеством витков. С увеличением их числа чувствительность системы возрастает.Число витков в первых таких катушках достигало миллиона. Однако чувствительность их оставалась невысокой и они не регистрировали постоянное ЭМП.

Создание новых магнитометров связано с открытием Б. Джо-зефсона, за которое он получил Нобелевскую премию. Работая в области криогенной технологии со сверхпроводящими материалами, он обнаружил, что между двумя сверхпроводниками, разде-

ленными диэлектриком, возникает ток, если они находятся вблизи ЭМП. Эта система реагировала на переменные и постоянные ЭМП. На основе открытия Б. Джозефсона были созданы СКВИДы — сверхпроводниковые квантомеханические интерференционные датчики. Магнитометры, работающие на базе СКВИДа, очень дороги, их необходимо регулярно заполнять жидким гелием в качестве диэлектрика. Дальнейшее совершенствование магнитометров связано с разработкой квантовых магнитометров с оптической накачкой (МОИ). Созданы МОНы, в которых вместо жидкого гелия используются пары щелочного металла цезия. Это более дешевые системы, не требующие криогенной техники. В них световой сигнал поступает по световодам от общего источника и достигает фотодетекторов. Колебания ЭМП мозга человека модулируют сигнал на фотодетекторах. По его колебаниям судят об электромагнитных волнах мозга. Каждый магнитометр имеет множество датчиков, что позволяет получать пространственную картину распределения ЭМП. Современные магнитометры (СКВИДы и др.) обладают высокой временной и пространственной разрешающей способностью (до 1 мм и 1 мс). Магнитоэнцефалограмма (МЭГ) по сравнению с ЭЭГ обладает рядом преимуществ. Прежде всего это связано с бесконтактным методом регистрации. МЭГ не испытывает также искажений от кожи, подкожной жировой клетчатки, костей черепа, твердой мозговой оболочки, крови и др., так как магнитная проницаемость для воздуха и для тканей примерно одинакова. В МЭГ отражаются только источники активности, которые расположены тангенциально (параллельно черепу), так как МЭГ не реагирует на радиально ориентированные источники, т.е. расположенные перпендикулярно поверхности. Благодаря этим свойствам МЭГ позволяет определять локализацию только корковых диполей, тогда как в ЭЭГ суммируются сигналы от всех источников независимо от их ориентации, что затрудняет их разделение. МЭГ не требует индифферентного электрода и снимает проблему выбора места для реально неактивного отведения. Для МЭГ, так же как и для ЭЭГ, существует проблема увеличения соотношения «сигнал-шум», поэтому усреднение ответов также необходимо. Из-за различной чувствительности ЭЭГ и МЭГ к источникам активности особенно полезно комбинированное их использование.

2.4. ИЗМЕРЕНИЕ ЛОКАЛЬНОГО МОЗГОВОГО КРОВОТОКА

Мозговая ткань не имеет собственных энергетических ресурсов и зависит от непосредственного притока кислорода и глюкозы, поставляемых через кровь. Поэтому увеличение локального крово-

тока может быть использовано в качестве косвенного признака локальной мозговой активации. Метод разработан в 50-х и начале 60-х годов. Он основан на измерении скорости вымывания из ткани мозга изотопов ксенона или криптона (изотопный клиренс) или же атомов водорода (водородный клиренс). Скорость вымывания радиоактивной метки прямо связана с интенсивностью кро-вотока. Чем интенсивнее кровоток в данном участке мозга, тем быстрее в нем будет накапливаться содержание радиоактивной метки и быстрее происходить ее вымывание. Увеличение кровотока коррелирует с ростом уровня метаболической активности мозга. Регистрация метки производится с помощью многоканальной гамма-камеры. Используют шлем со специальными сцинтилляцион-ными датчиками (до 254 штук). Применяют два метода введения изотопов. При инвазивном методе изотоп вводят в кровяное русло через сонную артерию. Регистрацию начинают через 10 с после инъекции и продолжают в течение 40—50 с. Недостаток этого метода состоит в том, что можно исследовать только одно полушарие, которое связано с той сонной артерией, в которую сделана инъекция. Кроме того, не все области коры снабжаются кровью через сонные артерии.

Более широкое распространение получил неинвазивный способ измерения локального кровотока, когда изотоп вводят через дыхательные пути. Человек в течение 1 мин вдыхает очень малое количество инертного газа ксенона-133, а затем дышит нормальным воздухом. Через дыхательную систему изотоп попадает в кровяное русло и достигает мозга. Метка уходит из мозговой ткани через венозную кровь, возвращается к легким и выдыхается. Скорость вымывания изотопа в различных точках поверхности полушарий преобразуется в значения локального кровотока и представляется в виде карты метаболической активности мозга. В отличие от инвазивного метода в этом случае метка распространяется на оба полушария.

При измерении водородного клиренса в мозг вживляют ряд металлических электродов для регистрации сдвига электрохимического потенциала, который создается подкислением тканей ионами водорода. По его уровню судят об активности локального участка мозга. Этот метод на человеке применяют в медицинских целях: для уточнения клинического диагноза при опухолях, инсультах, травмах.

Пространственное разрешение методов, применяемых для измерения локального мозгового кровотока, достаточно хорошее: для изотопных датчиков — 2 см, для измерения водородного клиренса — 250 мкм. Существенным недостатком этих методов является

их низкое временное разрешение. Каждое измерение длится около 2 мин. Поэтому техника измерения локального мозгового кровотока хороша для оценки тонических изменений или характеристики фоновой мозговой активности и малопригодна для изучения ее динамики.

2.5. ТОМОГРАФИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ МОЗГА

Суть томографических методов исследования — получение срезов мозга искусственным путем. Для построения срезов используют либо просвечивание, например, рентгеновскими лучами, либо излучение от мозга, исходящее от изотопов, введенных предварительно в мозг. Последний принцип используется в позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ).

Общий принцип томографии был сформулирован в 1927 г. австрийским физиком Дж. Родоном (Rodon J.), занимавшимся проблемой гравитации. Он доказал, что, имея множество изображений срезов объекта, можно восстановить всю его структуру и при желании получить изображение тех его срезов, которые исходно не были получены. Операции, которые выполняются при томографии, получили название прямого и обратного преобразования Родона: описание объекта множеством изображений — прямое преобразование Родона, восстановление всей внутренней структуры объекта по набору его проекций — обратное преобразование.

Различают структурную и функциональную томографию. Рентгеновская томография относится к структурной. ПЭТ, которую еще называют прижизненным методом функционального изотопного картирования мозга, относится к функциональной.

Позитронно-эмиссионная томография основана на выявлении распределения в мозге различных химических веществ, которые принимают участие в метаболической активности мозга. Для этого используют короткоживущие радиоизотопы элементов, входящих в молекулы биоорганических соединений. Так, замещение в молекуле какого-либо вещества атома углерода, кислорода, азота или фтора соответственно изотопом "С, |5О, I3N, I8F не влияет на химические свойства вещества, но позволяет проследить его движение методом ПЭТ. Во время исследования меченое вещество вводят в вену или ингаляционно, и оно с током крови поступает в мозг, где включается в соответствующий физиологический процесс.

Перечисленные изотопы являются позитронизлучающими. Явление позитронной эмиссии — это исход из ядра позитронов, в котором нарушен баланс между позитроном и электроном. Позитрон после свободного пробега (1—10 мм) взаимодействует со своей

Радиационные детекторы

Область, где детектируются

явления аннигиляции

Контур совпадения

а б

Рис. 5. Схематичное расположение в одном кольце детекторов гамма-излучения (радиационных датчиков) для исследования методом ПЭТ. Для локализации источника активации в мозге используются контуры совпадения, создаваемые парами детекторов, одновременно фиксирующими появление фотонов. Отрицательное заключение выносится, когда возбуждается только один из детекторов пары.

а — положительное, б — отрицательное заключение о детекции на основе совпадения эффектов (по R. Naatanen, 1992).

античастицей — электроном. При их воссоединении (аннигиляции) выделяются 2 гамма-кванта, которые разлетаются в прямо противоположных направлениях под углом 180°. Это позволяет ввести счетчики совпадения, которые стоят на противоположных сторонах кольца по многим линиям (рис. 5). ПЭТ-камера содержит детекторы гамма-излучения, собранные в кольца (обычно 8-16). Голова человека находится внутри колец. При сборе данных и последующем расчете определяют плотность актов аннигиляции 26

позитрона с электроном по каждой линии за время сканирования. Множество линий, образованных счетчиками совпадения, дают возможность получить распределение плотности аннигиляции в одном срезе мозга. По полученным горизонтальным срезам строят трехмерное отображение плотности аннигиляции; так создается трехмерный образ объекта для дальнейшего визуального или статистического анализа. Позитронно-эмиссионная установка для функциональной томографии мозга в течение многих лет эксплуатируется для клинической диагностики и в исследовательских целях в Институте мозга человека РАН Санкт-Петербурга (Медведев С.В. и др., 1996).

2.6. МЕТОД МАГНИТНО-РЕЗОНАНСНОЙ ТОМОГРАФИИ

В последние несколько лет на базе методов магнитно-резонансной томографии (МРТ), которые сначала применялись для структурной томографии — получения карты структур мозга на основе контраста белого и серого вещества, появилась функциональная МРТ. Техника функциональной МРТ (ФМРТ) основана на использовании парамагнитных свойств тех агентов, которые можно ввести в организм. Такие агенты не обладают магнитными свойствами, но приобретают их, лишь попав в магнитное поле. Функциональная МРТ использует парамагнитные, субстанции гемоглобина. ФМРТ измеряет пространственное распределение гемоглобина, отдавшего свой кислород (деоксигемоглобина), точнее — соотношение деоксигемоглобина к гемоглобину. Когда гемоглобин теряет кислород, он становится парамагнитным. При активации организма возрастает метаболическая активность мозга. Это связано с увеличением объема и скорости мозгового кровотока. Дополнительный приток кислорода к участку мозга приводит к снижению в нем концентрации парамагнитного деоксигемоглобина. Существование многих локусов активации отражается в неравномерном распределении в мозге деоксигемоглобина, что создает неоднородность магнитного поля, которую используют для получения карт локальных активаций. Функциональная МРТ позволяет выявлять участки мозга с активно работающими нейронными клетками. Данный метод вытесняет ПЭТ, так как ему не нужен изотоп и его временное разрешение выше, чем у ПЭТ (сотни миллисекунд). Недавно в МГУ им. М.В. Ломоносова создан Центр магнитно-резонансной томографии, базу которого предполагается использовать для интеграции различных наук в изучении мозга1.

1 Некоторые сведения о МРТ можно получить в книге: Магнитный резонанс в медицине/Под ред. П.А. Ринка. М., 1995.

2.7. ТЕРМОЭНЦЕФАЛОСКОПИЯ

Данным методом измеряют локальный метаболизм мозга и кро-воток по теплопродукции. Мозг излучает теплолучи в инфракрасном диапазоне. Водяные пары воздуха задерживают значительную часть этого излучения. Но есть два диапазона частотот ( 3-5 и 8— 14 мкм), в которых тепловые лучи распространяются в атмосфере на огромные расстояния и поэтому могут быть зарегистрированы. Этот метод разработан в Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН и Институте радиоэлектроники (Шевелёв И.А. и др., 1989). Инфракрасное излучение мозга улавливается на расстоянии от нескольких сантиметров до метра термовизором с автоматической системой сканирования. Сигналы попадают на точечные датчики. Каждая термокарта содержит 10-16 тысяч дискретных точек, образующих матрицу 128x85 или 128x128 точек. Процедура измерений в одной точке длится 2,4 мкс. В работающем мозге температура отдельных участков непрерывно меняется. Построение термокарты дает временной срез метаболической активности мозга.

При получении термокарт мозга обезьяны видеокамеру помещают над поверхностью коры, на которую предварительно наносят краситель, генерирующий инфракрасное излучение в зависимости от активности мозга. Метод фоторезисторов и красителей применяют и при изучении нервной системы моллюска. При этом вместе с оптическим сигналом регистрируется электрическая активность нейронов.

Существует единая методология применения томографии для изучения высших психических функций мозга. Она предполагает процедуру вычитания карты активности мозга, полученной во время выполнения менее сложной когнитивной операции, из карты активности, соответствующей более сложной психической функции. Данная процедура применима и для обработки данных, извлекаемых методом картирования мозга по параметрам ЭЭГ. Это особенно ценно при объединении двух методов анализа: ПЭТ и ЭЭГ, МРТ и ЭЭГ — новая тенденция, которая наметилась в использовании данных методов.

Часть II

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПСИХИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ И СОСТОЯНИЙ

Глава 3

ПРИНЦИПЫ КОДИРОВАНИЯ ИНФОРМАЦИИ В НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ

Интенсивное изучение активности нейронов мозга у неанестезированных животных, начавшееся в 50-х годах, неизбежно поставило вопрос о способах кодирования нейронами информации о внешнем мире. Сегодня можно говорить о нескольких принципах кодирования в нейронных сетях. Одни из них достаточно просты и характерны для периферического уровня обработки информации, другие — более сложны и характеризуют передачу информации на более высоких уровнях нервной системы, включая кору. В процессе эволюции принципы кодирования более высокого уровня начинают преобладать над более примитивными.

Одним из простых способов кодирования информации признается специфичность рецепторов, избирательно реагирующих на определенные параметры стимуляции, например колбочки с разной чувствительностью к длинам волн видимого спектра, рецепторы давления, болевые, тактильные и др. В работах Т. Буллока (1965) и В. Маунткастла (1967) принцип специфичности получил дальнейшее развитие. Они предложили говорить о меченой линии как о моносинаптическои передаче сигналов от рецептора к некоторому центральному нейрону, возбуждение которого соответствует выделению определенного качества стимула (Сомьен Дж., 1975).

Для каждой модальности эволюция нашла свое более адекватное решение проблемы передачи информации. Так, модель меченой линии более подходит к чувствительным окончаниям кожи, которые

высокоспецифичны относительно небольшого количества типов раздражений (рецепторы давления, прикосновения, температуры, боли). Это соответственно требует малого числа меченых линий.

Другой способ передачи информации получил название частотного кода. Наиболее явно он связан с кодированием интенсивности раздражения. Для многих периферических нервных волокон была установлена логарифмическая зависимость между интенсивностью раздражителя и частотой вызываемых им ПД. Она выявлена для частоты импульсов в одиночном волокне зрительного нерва, идущего от одного омматидия мечехвоста (Limulus), и интенсивности света; для частоты спайков веретена — рецептора мышцы лягушки и величины нагрузки на мышцу. Частотный способ кодирования информации об интенсивности стимула, включающего операцию логарифмирования, согласуется с психофизическим законом Г. Фехнера о том, что величина ощущения пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя.

Однако позже закон Фехнера был подвергнут серьезной критике. С. Стивене на основании своих психофизических исследований, проведенных на людях с применением звукового, светового и электрического раздражения, взамен закона Фехнера предложил закон степенной функции. Этот закон гласит, что ощущение пропорционально показателю степени стимула, при этом закон Фехнера представляет лишь частный случай степенной зависимости.

Закон степенной функции получил сильную эмпирическую поддержку при изучении электрической активности многих сенсорных элементов. Так, частота ПД ганглиозных клеток сетчатки лягушки, реагирующих на скорость движения, находится в степенной зависимости от угловой скорости стимула. Степенной функции подчиняются отношения между частотой импульсации, идущей от медленно адаптирующихся кожных рецепторов, и силой надавливания. В то же время в других опытах получены данные, не соответствующие ни логарифмической, ни степенной зависимости. В слуховых и вкусовых сенсорных волокнах зависимость частоты импульсов от интенсивности описывается S-образной функцией.

Пытаясь примирить S-образные зависимости, небольшое число твердо установленных логарифмических функций с массой фактов, подтверждающих закон степенной зависимости Стивенса, исследователи высказывают предположение, что степенные зависимости между стимулом и реакцией возникают на более высоких уровнях сенсорных систем, сменяя другие типы отношений, представленные на периферии (Тамар Г., 1976).

Другое объяснение связано с уточнением роли числа нервных волокон в передаче информации с помощью частотного кода.

Анализ передачи сигнала о вибрации от соматических рецепторов показал, что информация о частоте вибрации передается с помощью частоты ПД, а ее интенсивность кодируется числом одновременно активных рецепторов. По мнению Р. Гранита (1957), число активированных волокон является важным фактором в механизме интерпретации частотного кода. Он полагает, что интенсивность не может быть передана с помощью только одной частоты импульсов. Необходимо учитывать не отдельную единицу, а скорее активность статистических комплексов. Поэтому, несмотря на значительное взаимодействие в сетчатке и последующую трансформацию сигналов на более высоких уровнях нервной системы, информация об интенсивности может кодироваться частотным кодом, но только на статистической основе, через группу одновременно возбужденных волокон.

В качестве альтернативного механизма к первым двум принципам кодирования — меченой линии и частотного кода — рассматривают также паттерн ответа нейрона (структурную организацию ПД во времени). Устойчивость временного паттерна ответа — отличительная черта нейронов специфической системы мозга. Система передачи информации о стимулах с помощью рисунка разрядов нейрона имеет ряд ограничений. В нейронных сетях, работающих по этому коду, не может соблюдаться принцип экономии, так как он требует дополнительных операций и времени по учету начала, конца реакции нейрона, определения ее длительности. Кроме того, эффективность передачи информации о сигнале существенно зависит от состояния нейрона, что делает данную систему кодирования недостаточно надежной.

На роль ансамбля нейронов в кодировании информации указал Д. Хебб. Он считает, что ни один нейрон не может пересылать никакой информации другим нейронам и что она передается исключительно через возбуждение группы нейронов, входящих в состав соответствующих ансамблей. Д. Хебб предложил рассматривать ансамбль нейронов в качестве основного способа кодирования и передачи информации. Различные наборы возбужденных нейронов одного и того же ансамбля соответствуют разным параметрам стимула, а если ансамбль находится на выходе системы, управляющей движением, — то и разным реакциям. Данный способ кодирования имеет ряд преимуществ. Он более надежен, так как не зависит от состояния одного нейрона. К тому же не требует дополнительно ни операций, ни времени. Однако для кодирования каждого типа стимулов необходим свой уникальный набор нейронов.

Особый принцип обработки информации вытекает из детекторной теории. Он получил название принципа кодирования информа-

ции номером детектора (детекторного канала). Передача информации по номеру канала (термин предложен Е.Н. Соколовым) означает, что сигнал следует по цепочке нейронов, конечное звено которой представлено нейроном-детектором простых или сложных признаков, избирательно реагирующим на определенный физический признак или их комплекс.

Идея о том, что информация кодируется номером канала, присутствовала уже в опытах И.П. Павлова с кожным анализатором собаки. Вырабатывая условные рефлексы на раздражение разных участков кожи лапы через «касалки», он установил наличие в коре больших полушарий соматотопической проекции. Раздражение определенного участка кожи вызывало очаг возбуждения в определенном локусе соматосенсорной коры. Пространственное соответствие места приложения стимула и локуса возбуждения в коре получило подтверждение и в других анализаторах: зрительном, слуховом. Тонотопическая проекция в слуховой коре отражает пространственное расположение волосковых клеток кортиевого органа, избирательно чувствительных к различной частоте звуковых колебаний. Такого рода проекции можно объяснить тем, что ре-цепторная поверхность отображается на карте коры посредством множества параллельных каналов — линий, имеющих свои номера. При смещении сигнала относительно рецепторной поверхности максимум возбуждения перемещается по элементам карты коры. Сам же элемент карты представляет локальный детектор, избирательно отвечающий на раздражение определенного участка рецепторной поверхности. Детекторы локальности, обладающие точечными рецептивными полями и и збирательно реагирующие на прикосновение к определенной точке кожи, являются наиболее простыми детекторами. Совокупность детекторов локальности образует карту кожной поверхности в коре. Детекторы работают параллельно, каждая точка кожной поверхности представлена независимым детектором.

Сходный механизм передачи сигнала о стимулах действует и тогда, когда стимулы различаются не местом приложения, а другими признаками. Появление локуса возбуждения на детекторной карте зависит от параметров стимула. С их изменением локус возбуждения на карте смещается. Для объяснения организации нейронной сети, работающей как детекторная система, Е.Н. Соколов предложил механизм векторного кодирования сигнала.

Принцип векторного кодирования информации впервые был сформулирован в 50-х годах шведским ученым Г. Йохансоном, который и положил начало новому направлению в психологии — векторной психологии. Г. Йохансон основывался на результатах 32

детального изучения восприятия движения. Он показал, что если две точки на экране движутся навстречу друг другу — одна по горизонтали, другая по вертикали, — то человек видит движение одной точки по наклонной прямой. Для объяснения эффекта иллюзии движения Г. Йохансон использовал векторное представление. Движение точки рассматривается им как результат формирования двухкомпонентного вектора, отражающего действие двух независимых факторов (движения в горизонтальном и вертикальном направлениях). В дальнейшем векторная модель была распространена им на восприятие движений корпуса и конечностей человека, а также на движение объектов в трехмерном пространстве. Е.Н. Соколов развил векторные представления, применив их к изучению нейронных механизмов сенсорных процессов, а также двигательных и вегетативных реакций.

Векторная психофизиология — новое направление, ориентированное на соединение психологических явлений и процессов с векторным кодированием информации в нейронных сетях.

Глава 4 ВОСПРИЯТИЕ

4.1. НЕЙРОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ ВОСПРИЯТИЯ

Сведения, накопленные за последние десятилетия о нейронах сенсорных систем, подтверждают детекторный принцип нейронной организации самых разных анализаторов. Для зрительной коры были описаны нейроны-детекторы, избирательно отвечающие на элементы фигуры, контура — линии, полосы, углы (рис. 6). Американские ученые Д. Хьюбел и Т. Визель (Hubel D., Wiesel T.) разработали классификацию нейронов-детекторов зрительной коры, селективно чувствительных к различной ориентации линий и их размеру, связав их с простыми, сложными и сверхсложными рецептивными полями. За эти работы, а также за открытие сенси-тивного (критического) периода, в течение которого под влиянием сенсорных воздействий происходит закрепление запрограммированных свойств нейронов-детекторов и их изменение за счет избирательной сенсорной депривации, в 1981 г. исследователи получили Нобелевскую премию.

Нейроны-детекторы звуковысотного слуха были изучены Я. Ка-цуки (J. Katsuki). Крупным событием явились работы С. Зеки (S. Zeki),

- ^ " 33

3-462

Длина линии (в градусах)

1 б Длина линии (в градусах)

Рис. 6. Различие реакций нейронов стриарной коры на движущиеся

линии различной длины.

а — ответ сложной клетки, для которой характерна пространственная суммация: чем длиннее стимульная линия, тем сильнее ответ. Однако реакция усиливается лишь до тех пор, пока длина линии не достигнет размера рецептивного поля (длины около 2°), дальнейшее удлинение линии не увеличивает ответ; б — ответ нейрона-детектора, избирательно реагирующего на определенную длину движущейся линии (на концы линий). С ее удлинением до известного предела реакция нейрона-детектора усиливается. Но если ее длина переходит определенное значение (около 2°), то ответ снижается. Линия длиной 6° не вызывает никакой реакции. Стрелкой показано направление движения линии через рецептивное поле нейронов (темный прямоугольник) (по Д. Хьюбелу, 1990).

показавшего существование детекторов цвета, селективно настроенных на различные оттенки цветов. В слуховой коре летучих мышей Н. Суга (N. Suga) открыл нейроны-детекторы, которые осуществляют локацию окружающей среды с помощью отраженных ультразвуковых сигналов, излучаемых самой мышью. Обладая избирательной чувствительностью к отраженным звуковым сигналам, они реагируют на определенную локализацию и величину объектов.

Важным шагом в развитии теории сенсорных систем явилось открытие константных нейронов-детекторов, учитывающих, кроме зрительных сигналов, сигналы о положении глаз в орбитах. В теменной коре реакция константных нейронов-детекторов привязана к определенной области внешнего пространства, образуя константный экран (Пигарев И.Н., Родионова Е.Н., 1985). Другой тип константных нейронов-детекторов, кодирующих цвет, открыт С. Зеки в экстрастриарной зрительной коре, в поле V4. Их реакция на определенные отражательные свойства цветовой поверхности объекта не зависит от условий освещения.

Д. Хьюбел и Т. Визель провели опыты с частичной деприваци-ей зрения у котят в сенситивный период. Для этого они временно закрывали один или оба глаза или же перерезали наружные мышцы одного глаза. После того как веки котенка вновь открывались, тестирование свойств нейронов показало уменьшение числа нейронов, отвечающих на возбуждение, поступающее через ранее депревированный глаз. При повторении аналогичного опыта на детенышах обезьян были получены примерно такие же результаты: лишь 15% клеток предпочитают реагировать на сигналы от ранее зашитого глаза, в то время как у интактных животных было 50% таких клеток. Поведенчески животные были слепы на депревированный глаз. Если при этом закрывали глаз, который не подвергался депривации, животные падали со стола, натыкались на ножки стула.

У кошки период пластических перестроек нейронов, благодаря которому зрительная депривация приводит к корковому дефекту, длится от 4-й недели по 4-й месяц после рождения. У обезьян этот период начинается раньше, с момента рождения, и длится дольше, постепенно заканчиваясь к году. Чувствительность к депривации особенно высока в первые недели сенситивного периода. Отключение глаза у взрослых животных независимо от продолжительности не вызывало никаких вредных последствий.

После работ Д. Хьюбела и Т. Визеля во многих лабораториях было проведено множество экспериментов с разными видами зрительной депривации. В 1970 г. К. Блейкмор и Дж.Ф. Купер

(К. Blackmor, G. Cooper) из Кембриджского университета ежедневно показывали новорожденным котятам в течение нескольких часов чередующиеся черные и белые вертикальные полосы, а в остальное время содержали их в темноте. Результатом было сохранение корковых клеток, реагирующих на вертикальные полосы, и резкое уменьшение числа клеток, предпочитающих другие ориентации. X. Хирш и Н. Спинели (Н. Hirsch, N. Spineli) использовали очки, позволявшие котенку видеть одним глазом только вертикальные, а другим — только горизонтальные контуры. В результате получилась кора, содержащая клетки с предпочтением вертикалей и клетки с предпочтением горизонталей, но очень мало клеток, отвечающих на наклонные линии. Кроме того, клетки, реагирующие на горизонтальные линии, возбуждались лишь через тот глаз, который подвергался ранее воздействию горизонтальных линий, а на клетки, возбуждаемые вертикальными линиями, влиял лишь глаз, подвергавшийся воздействию вертикальных линий. В опытах других исследователей животное содержали в темноте, лишь иногда подавая ему яркий импульс света (один или несколько раз в секунду). Он позволял животному увидеть, где оно находится, но сводил к минимуму восприятие любого движения. Результатом этих экспериментов было уменьшение числа нейронов, чувствительных к движению. Таким образом, отсутствие естественных изображений на сетчатке в раннем периоде жизни ведет к глубоким и стойким изменениям свойств нейронов-детекторов.

Изучение вертикальных и горизонтальных связей нейронов-детекторов различного типа привело к открытию общих принципов нейронной архитектуры коры. В. Маунткасл (V. Mountcastle) — ученый из медицинской школы Университета Джонса Гопкинса — в 60-х годах впервые описал вертикальный принцип организации коры больших полушарий. Исследуя нейроны соматосенсорной коры у наркотизированной кошки, он нашел, что они по модальности сгруппированы в вертикальные колонки. Одни колонки реагируют на стимуляцию правой стороны тела, другие — левой, а два других типа колонок различались тем, что одни из них избирательно реагировали на прикосновение или на отклонение волосков на теле (т.е. на раздражение рецепторов, расположенных в верхних слоях кожи), другие — на давление или на движение в суставе (на стимуляцию рецепторов в глубоких слоях кожи). Колонки имели вид трехмерных прямоугольных блоков разной величины .и проходили через все клеточные слои. Со стороны поверхности коры они выглядели как пластины размером от 20-50 мкм до 0,25-0,5 мм. Позже эти данные подтвердились и на наркотизированных обезь-36

янах. Другие исследователи уже на ненаркотизированных животных (макаках, кошках, крысах) также представили дополнительные доказательства колончатой организации коры.

В. Маунткасл (1981. С. 26), формулируя основные положения своей теории о колончатой организации коры, отмечал, что «основной единицей активности в новой коре служит вертикально расположенная группа клеток с множеством связей между этими клетками по вертикальной оси и малым их числом в горизонтальном направлении». Кортикальная колонка представляет собой обрабатывающее устройство со входом и выходом. Расположение в виде колонок делает возможным картирование одновременно нескольких переменных на двухмерной матрице поверхности коры. Между корковыми колонками и их группами существуют специфические связи.

Благодаря работам Д. Хьюбела и Т. Визеля сегодня мы более детально представляем колончатую организацию зрительной коры. Исследователи используют термин «колонка», предложенный В. Маунткаслом, но отмечают, что наиболее подходящим был бы термин «пластина». Говоря о колончатой организации, они подразумевают, что «некоторое свойство клеток остается постоянным во всей толще коры от ее поверхности до белого вещества, но изменяется в направлениях, параллельных поверхности коры» (Хьюбел Д., 1990. С. 122). Сначала в зрительной коре (поле 17) были обнаружены группы клеток (колонок), связанных с разной глазодоминантностъю, как наиболее крупные. Было замечено, что всякий раз, когда регистрирующий микроэлектрод входил в кору обезьяны перпендикулярно ее поверхности, он встречал клетки, лучше реагирующие на стимуляцию только одного глаза. Если же его вводили на несколько миллиметров в сторону от предыдущего, но также вертикально, то для всех встречающихся клеток доминирующим был только один глаз — тот же, что и раньше, или другой. Если же электрод вводили с наклоном и как можно более параллельно поверхности коры, то клетки с разной глазодоми-нантностью чередовались. Полная смена доминантного глаза происходила примерно через каждый 1 мм.

Структурная организация нейронов коры была уточнена гис-тохимическими методами. Открытие нового метода окраски нейронов с применением микроинъекций фермента пероксидазы хрена в нейроны ЛКТ позволило проследить путь отдельных аксонов, приходящих из ЛКТ, и распределение их окончаний в коре. Метод основан на использовании явления аксонного транспорта вещества, введенного в клетку, которое окрашивает ее, но не влияет на ее структуру. Было установлено, что каждый аксон из ЛКТ прохо-

Рис. 7. Схематическое представление чередования в IV слое зрительной коры скоплений синаптических окончаний аксонов ЛКТ, проводящих сигнал в кору от левого и правого глаза. Чередование участков проекций от левого и правого глаза закладывает основу для колонок с разной глазодоминантно-стью. Цифры слева — нумерация слоев поля 17 (по Д. Хыобелу, 1990).

дит через нижние слои и оканчивается разветвлениями в ГУ слое. Здесь отдельные веточки одного аксона образуют скопления синаптических окончаний шириной 0,5 мм, отделенные друг от друга промежутками той же ширины. Волокна от одного глаза оканчиваются в одних участках, а от другого — в промежутках между ними (рис. 7). Таким образом, каналы передачи зрительной информации от разных глаз в IV слое коры, так же как и в ЛКТ таламу-са, не пересекаются.

Однако клетки с бинокулярными свойствами, реагирующие на сигналы от обоих глаз, в коре присутствуют. При этом они составляют более половины нейронов, расположенных в слоях выше и ниже IV слоя. В верхних слоях коры при переходе от колонки одной глазодоминантности к другой существуют промежуточные зоны, где смена доминантности происходит не скачком, а постепенно, проходя через промежуточные стадии. В промежуточных зонах находятся бинокулярные клетки.

Второй метод, который был применен для изучения колонок глазодоминантности во всей толщине коры, связан с использованием меченой дезоксиглюкозы. Метод предложен в 1976 г. Л. Соко-лоффым (L. Sokoloff) в Национальном институте здоровья в Бе-тезде. Дезоксиглюкоза по химической структуре близка к обычной глюкозе, которая интенсивно поглощается в качестве источника энергии возбужденными нейронами. Однако меченая дезоксиглю-

Рис. 8. Радиоавтограф, полученный с использованием меченой дезоксиглюкозы со среза зрительной коры макаки после длительной экспозиции на ее правый глаз сложного рисунка (а). Картина корковой проекции (6) содержит круги и радиусы запечатленного рисунка, но только в искаженном виде за счет непропорциональной проекции центра и периферии сетчатки на кору. Мелкие участки, на которые разделен рисунок в коре, отражают чередование колонок с разной глазодоминантностью (по Д. Хыобелу, 1990).

коза не может быть полностью расщеплена нейроном. Она накапливается в нем и может быть обнаружена с помощью радиоавтографии. Чтобы получить радиоавтограф, делают горизонтальный срез коры и покрывают его фотоимульсией, на которой после длительной экспозиции возникает карта распределения радиоактивной дезоксиглюкозы. При стимуляции одного глаза меченая дезоксиглюкоза будет накапливаться в колонках зрительной коры, связанных с этим глазом. На рис. 8 представлено распределение меченой дезоксиглюкозы в срезе коры, взятой параллельно ее поверхности от левого полушария мозга обезьяны после опыта со стимуляцией одного глаза. Во время опыта на ненаркотизированной макаке в центр зрительного поля ее правого глаза в течение 45 мин экспонировали сложный стимул, напоминающий мишень с радиальными линиями. Другой глаз был закрыт. Предваритель-

но животному была сделана инъекция радиоактивной дезоксиг-люкозы. Перед тем как сделать срез, корковую ткань растянули и заморозили. На радиоавтографе полукруглые линии стимула отображаются в коре вертикальными полосками, а радиальные линии — горизонтальными. Пунктирный характер каждой полоски на срезе обусловлен тем, что в опыте стимулировался только один глаз, т.е. возбуждались колонки только одной глазодоминантнос-ти, связанной с правым глазом. Колонки глазодоминантности имеются .у кошек, некоторых низших обезьян, шимпанзе и человека. У грызунов их нет.

Кроме колонок глазодоминантности, в зрительной коре разных животных (обезьяна, кошка, белка) обнаружены ориентаци-онные колонки. При вертикальном погружении микроэлектрода через толщу зрительной коры все клетки в верхних и нижних слоях (кроме IV слоя) избирательно реагируют на одну и ту же ориентацию линии. При смещении микроэлектрода картина остается той же, но меняется предпочитаемая ориентация, т.е. кора разбита на колонки, предпочитающие свою ориентацию. Радиоавтографы, взятые со срезов коры после стимуляции глаз полосками, определенным образом ориентированными, подтвердили результаты электрофизиологических опытов. Соседние колонки нейронов выделяют разные ориентации линий.

В коре обнаружены также колонки, избирательно реагирующие на направление движения или на цвет. Ширина цветочувстви-тельных колонок в стриарной коре около 100—250 мкм. Колонки, настроенные на разные длины волн, чередуются. Колонка с максимальной спектральной чувствительностью к 490—500 нм сменяется колонкой с максимумом цветовой чувствительности к 610 нм. Затем снова следует колонка с избирательной чувствительностью к 490—500 нм. Вертикальные колонки в трехмерной структуре коры образуют аппарат многомерного отражения внешней среды.

В зависимости от степени сложности обрабатываемой информации в зрительной коре выделено три типа колонок. Микроколонки реагируют на отдельные градиенты выделяемого признака, например на ту или другую ориентацию стимула (горизонтальную, вертикальную или другую). Макроколонки объединяют микроколонки, выделяющие один общий признак (например, ориентацию), но реагирующие на разные значения его градиента (разные наклоны — от 0 до 180°). Гиперколонка, или модуль, представляет локальный участок зрительного поля и отвечает на все стимулы, попадающие на него. Модуль — вертикально организованный участок коры, выполняющий обработку самых разнообразных характеристик стимула (ориентации, цвета, глазодоминантности и др.). Мо-

Поверхность коры

Слой IV

О 0,'5 Г,0 1|5 2,0 Глубина погружения, мм

Микроколонка Макроколонка ориентации линий

СИ -1 ^ -2

Рис. 9. Колонки глазодоминантности и ориентации линий в зрительной

коре мозга.

а — микроэлектрод, проникающий в кору перпендикулярно ее поверхности, регистрирует только клетки, отвечающие за одну ориентацию линий (кроме клеток IV слоя, имеющих концентрические рецептивные поля и не реагирующие на ориентацию). При тангенциальном продвижении электрода (вдоль поверхности коры) нейроны отвечают за разные ориентации линий; б — зависимость предпочитаемой ориентации нейронов от глубины погружения электродов при продвижении вдоль поверхности коры; в — чередование колонок с разной глазодо-минантностыо и выделяющих разные ориентации линий; 1 — колонка с доминированием правого глаза, 2 — с доминированием левого глаза (по А.Л. Крыловой, A.M. Черноризову, 1987).

дуль собирается из макроколонок, каждая из которых реагирует на свой признак объекта в локальном участке зрительного поля (рис. 9). Членение коры на мелкие вертикальные подразделения не ограничивается зрительной корой. Оно присутствует и в других областях коры (в теменной, префронтальной, моторной коре и др.).

В коре существует не только вертикальная (колончатая) упорядоченность размещения нейронов, но и горизонтальная (послойная). Нейроны в колонке объединяются по общему признаку. А слои объединяют нейроны, выделяющие разные признаки, но одинакового уровня сложности. Нейроны-детекторы, реагирующие на более сложные признаки, локализованы в верхних слоях.

Таким образом, колончатая и слоистая организации нейронов коры свидетельствуют, что обработка информации о признаках объекта, таких, как форма, движение, цвет, протекает в параллельных нейронных каналах. Вместе с тем изучение детекторных свойств нейронов показывает, что принцип дивергенции путей обработки информации по многим параллельным каналам должен быть дополнен принципом конвергенции в виде иерархически организованных нейронных сетей. Чем сложнее информация, тем более сложная структура иерархически организованной нейронной сети требуется для ее обработки.

4.2. ДВЕ СИСТЕМЫ: «ЧТО» И «ГДЕ»

В зрительном анализаторе выделяют две системы обработки информации: «Что» и «Где». Система «Что» опознает объект. Сигналы в системе «Что» берут начало от ганглиозных клеток сетчатки типа X, которые проецируются в специфическое таламическое ядро — латеральное коленчатое тело (ЛКТ). Затем сигнал поступает в стриарную кору (VI), а от нее в V2 (поле 18) и через экстра-стриарную кору (V3, V4 и V5) достигает нижневисочной коры. Отдельные признаки объекта обрабатываются параллельно в различных зонах. В VI локализованы детекторы, чувствительные к различной ориентации линий и их длине. В V3 нейроны реагируют на форму предмета и его более сложные элементы, чем в VI. В зоне V4 локализованы константные детекторы цвета. Нейроны коры V5 избирательно отвечают на разные направления и скорости движения объекта. Локальное поражение одной из перечисленных зон коры нарушает восприятие только цвета, только формы или движения объекта.

Изучение активности зон зрительной коры методом ПЭТ подтвердило ранее полученные данные о специализации V3, V4 и V5 областей. В частности, в опытах на обезьяне при определении ло-

кусов активности мозга, связанных с восприятием движения, томография проводилась в условиях, когда животное смотрело на набор неподвижных точек на экране, и в то время, когда животное наблюдало за движущимися точками. Применение процедуры вычитания первой группы томографических срезов из второй показало, что слежение за движущимися стимулами сочетается с избирательной активацией в зоне V5.

На уровне ассоциативной коры система «Что» представлена в нижневисочной коре, где при участии гностических единиц происходит интеграция признаков объекта, раздельно обрабатываемых в разных зонах зрительной коры (VI, V2, V3, V4 и V5).

Система «Где» определяет локализацию объекта во внешнем зрительном поле. Она берет свое начало от ганглиозных клеток сетчатки типа Y, которые проецируются на верхнее двухолмие. Его верхние слои реагируют на зрительные стимулы, а нижние запускают движение глаз — саккаду, амплитуда и направление которой обеспечивают попадание стимула в центральное поле зрения. Сигнал из двухолмия через таламическое ядро — подушку — достигает париетальной коры. В париетальной коре сходятся два пути: сигналы от ретинотопической проекции в коре VI и от детекторов положения глаз. Слияние ретинальных и проприоцептивных потоков создает константный экран внешнего зрительного поля. В результате во время движения глаз, хотя зрительный сигнал и смещается по сетчатке, образ зрительного мира не меняется. У нейронов париетальной коры рецептивные поля представлены участками зрительного поля, а не участками сетчатки. В париетальной коре зрительный образ дополнен сигналами о движении глаз.

Интеграция сигналов от изображения на сетчатке и от движений глаз на нейронах париетальной коры формируется в онтогенезе. Если у новорожденной обезьяны на 1 месяц закрыть глаза, то число нейронов париетальной коры, отвечающих на зрительные стимулы, сократится с 70% до долей 1%. Такая обезьяна не ориентируется в пространстве, не может попасть в цель. Больные с поражениями в париетальной коре теряют пространственное зрение.

4.3. ВОСПРИЯТИЕ ЦВЕТА С ПОЗИЦИИ ВЕКТОРНОЙ МОДЕЛИ ОБРАБОТКИ ИНФОРМАЦИИ

Анализатор цвета включает рецепторный и нейронный уровни сетчатки, ЛКТ таламуса и различные зоны коры. На уровне рецепторов падающие на сетчатку излучения видимого спектра у человека преобразуются в реакции трех типов колбочек, содержащих

пигменты с максимумом поглощения квантов в коротковолновой, средневолновой и длинноволновой частях видимого спектра. Реакция колбочки пропорциональна логарифму интенсивности стимула. В сетчатке и ЛКТ существуют цветооппонентные нейроны, противоположно реагирующие на пары цветовых стимулов (красный-зеленый и желтый—синий). Их часто обозначают первыми буквами от английских слов: +R-G; -R+G; +Y-B; -Y+B. Различные комбинации возбуждений колбочек вызывают разные реакции оппонен-тных нейронов. Сигналы от них достигают цветочувствительных нейронов коры.

Свойства цветовых нейронов различных зон коры обезьяны подробно изучены английским исследователем С. Зеки. В стриар-ной коре (VI) он нашел два типа цветочувствительных нейронов: цветооппонентные нейроны и нейроны с избирательной чувствительностью к определенному и узкому диапазону длин волн. Цветооппонентные клетки по своим свойствам совпадают с аналогичными нейронами сетчатки и ЛКТ. Исключение составляет группа нейронов с двойной оппонентностью, у которых и центр и периферия рецептивного поля приобрели способность отвечать по оп-понентному типу. Нейроны в VI, избирательно реагирующие на узкий диапазон спектра, меняют свои реакции на цветовые стимулы с изменением общего освещения. По данным С. Зеки, клетки этих двух типов составляют большинство цветочувствительных нейронов в VI, и их очень мало в экстрастриарной коре (V4), основная часть которой заполнена третьим типом нейронов — цветокодирующими клетками, или детекторами цвета. Они реагируют избирательно на определенный цвет поверхности независимо от спектрального состава освещения. Однако важным условием реакции нейронов-детекторов цвета является наличие освещения, содержащего излучение всех трех областей спектра: коротко-, средне- и длинноволновой. При монохроматическом освещении нейрон-детектор цвета не реагирует на оптимальный для него цвет. Наиболее часто встречаются клетки с чувствительностью к полосе 480 нм (к синему), 500 нм (зеленому), 620 нм (красному) и реже к 550—570 нм (желтому). Клетки поля V4 организованы в вертикальные колонки. Колонки, детектирующие разные цвета (красные, синие, зеленые, белые и др.), чередуются. Границы цветовых колонок не совпадают с границами колонок, организованных по другим признакам (ориентации, глазодоминантности). В поле VI цветоселективные нейроны относятся к аконстантным нейронам, их реакция зависит от общего освещения. В поле V4 представлены цветоконстантные нейроны — собственно детекторы цвета, которые выделяют цвет объекта независимо от условий освещения.

Восприятие цвета определяется не только хроматической (цве-точувствительной) системой зрительного анализатора, но и вкладом ахроматической системы. Ахроматические нейроны образуют локальный анализатор, детектирующий интенсивность стимулов. Первые сведения об этой системе можно найти в работах Р. Юнга, показавшего, что яркость и темнота в нервной системе кодируются двумя независимо работающими каналами: нейронами В (brightness), измеряющими яркость, и нейронами D (darkness), оценивающими темноту. Существование нейронов-детекторов интенсивности света было подтверждено позже, когда в зрительной коре кролика были найдены клетки, селективно реагирующие на очень узкий диапазон интенсивности света.

Как можно представить механизм восприятия цвета? С позиции детекторной теории о,снову для субъективных различий стимулов следует искать в различии реакций нейронов-детекторов. Отсюда следует, что субъективные различия между цветовыми стимулами пропорциональны расстояниям между представляющими их нейронами-детекторами на нейронных картах признаков, а матрицу субъективных различий, полученных в психофизическом эксперименте, можно интерпретировать как матрицу «расстояний» между детекторами (Соколов Е.Н., 1993). Обработка матрицы субъективных различий, полученной при попарном предъявлении цветовых стимулов, факторным анализом или методом многомерного шкалирования, позволяет построить геометрическую модель субъективных оценок, которая одновременно является моделью нейронального отображения цветовых стимулов на карте детекторов. В такой модели цветовые стимулы представлены точками, а расстояния между ними соответствуют расстояниям между нейронами-детекторами.

Метод построения субъективного пространства позволяет определить его минимальную мерность и выделить основные субсистемы (факторы), на основе которых субъект выносит суждение о различии двух цветовых стимулов. Следующий шаг предполагает интерпретацию выделенных факторов в понятиях нейрональных единиц, образующих нейронные сети детекторов.

Для построения перцептивного пространства цвета у человека на основе оценок субъективных различий были использованы цветовые стимулы разной длины волны и интенсивности (Izmailov Ch.A., Sokolov E.N., 1992). Цвета предъявлялись парами с коротким интервалом между стимулами в паре. После предъявления каждой пары испытуемый должен был оценивать различие между ними в баллах от 0 (полностью идентичные) до 9 (максимально различные). Полученные оценки субъективных различий

сводили в матрицу, которую обрабатывали методом многомерного шкалирования (ММШ). Было получено четырехмерное эвклидово пространство — гиперсфера, в которой все множество цветовых стимулов размещалось в ее тонком поверхностном слое (при вариативности ее радиуса не более 10%). Проекция стимулов на плоскость осей Х,Х2 образует круг. Полюса осей Х,Х2 представлены парами стимулов: соответственно красным—зеленым и желтым—синим. Белый цвет (ахроматический) расположен в центре круга. В плоскости Х,Х2 отражен цветовой тон, который для каждого стимула определяется через угол, образованный радиусом к данному стимулу. Проекция точек на плоскость Х3Х4 позволяет интерпретировать ее оси как биполярную яркостную и монополярную темновую составляющие цвета соответственно. Белый цвет расположен вблизи положительного полюса оси Х3, а наиболее темный, например красный, — ближе к отрицательному полюсу оси Х3. Цвета промежуточных значений сдвинуты к положительному полюсу Х4. По координатам цветовых стимулов в плоскости Х3Х4 можно измерить ахроматическую составляющую цветового зрения. Углы на плоскости Х3Х4, образованные радиусами к стимулам, характеризуют их субъективную яркость (светлоту).

Координаты по зелено-красной и желто-синей осям цветового субъективного пространства человека соответствуют реакциям зелено-красных и сине-желтых оппонентных нейронов ЛКТ обезьяны при предъявлении ей тех же цветовых стимулов (с идентичными длинами волн). Координаты двух ахроматических осей цветового перцептивного пространства соответствуют реакциям ахроматических нейронов: яркостных (нейроны В) и темновых (нейроны D). Вычисление обобщенной хроматической оси (для Х,Х2) по формуле (Х^+Х2)1/2 и обобщенной ахроматической оси для Х3Х4 по формуле (Х3+Х4)1/2 преобразует четырехмерное пространство в плоскость, в которой цветовые стимулы располагаются на ограниченном участке дуги первого квадранта в зависимости от их насыщенности. Углы в этой плоскости, образованные радиусами, характеризуют стимулы по их насыщенности. С увеличением угла насыщенность стимула уменьшается.

В представленной модели цветового зрения органически соединяются нейронный механизм кодирования цвета с психологическими характеристиками цвета: цветовым тоном, светлотой (субъективной яркостью) и насыщенностью, представленными в угловых характеристиках на плоскостях Х,Х2, Х3Х4 и в плоскости обобщенных хроматической и ахроматической осей.

Перцептивные цветовые пространства, построенные для животных (трихроматов) — обезьяны (макаки), рыбы (карпа), об-

наруживают их принципиальное сходство с субъективным цветовым пространством человека (Латанов А.В. и др., 1997). В опытах на животных был использован метод измерения вероятности инструментальных двигательных реакций при выработке цветовых диф-ференцировок. После обучения цветовой стимул (как условный сигнал) характеризуется вектором вероятностей реакций, отражающим вероятность появления условной реакции как на условный, так и на дифференцировочные стимулы. Последовательно проводя серии с подкреплением разных цветов, можно для каждого цвета составить матрицу вероятностей условных рефлексов и на ее основе вычислить корреляционную матрицу для последующей обработки факторным анализом. Перцептивные цветовые пространства этих животных, так же как и человека, представляют гиперсферу, оси которой соответствуют четырем каналам кодирования цвета: красно-зеленому, желто-синему, яркостному и темновому (рис. 10, 11). Три угла цветовой гиперсферы соответствуют трем субъективным характеристикам цветовых стимулов: цветовому тону, светлоте и насыщенности.

Серьезным подтверждением правомерности применения психофизического подхода для раскрытия нейронных механизмов восприятия явились опыты, выполненные на лягушке (трихромате) с регистрацией электроретинограммы (волны «Ь») на смену цветовых стимулов (Зимачев М.М. и др., 1991). Был использован метод замены одного (тестового) цвета на другой (референтный) при меняющейся яркости тестового цвета. Каждому стимулу соответствует вектор, представляющий величины волны «Ь», полученные при замене данного стимула на каждый другой. Из этих векторов составляли матрицу смешений, которую обрабатывали ММШ. Перцептивное цветовое пространство, полученное по волне «Ь» сетчатки лягушки, обнаружило большое сходство с перцептивным пространством человека, построенным на основе субъективных оценок, перцептивными пространствами обезьяны и карпа при измерении у них вероятностей условных двигательных реакций. Особенностью, отличающей перцептивное цветовое пространство лягушки, была меньшая степень дифференциации цветовых стимулов, что выражалось в их группировке вокруг основных цветов: красного, зеленого, синего, желтого и белого. Авторы предполагают, что у лягушки отсутствует механизм различения насыщенности цвета, т.е. хроматические и ахроматические системы не образуют нового качества, представленного углом в плоскости обобщенных хроматической и ахроматической осей.

Правомерность четырехмерной сферической модели цветораз-личения подтверждается опытами с предъявлением стимулов, часть

-1.0 -0,5 О

0,5 1,0 -1,0

-1,0

-0,5 О

-1,0

545. 470«

<х,2+хГ

0,5 1,0

Рис. 10. Проекция цветовых стимулов в перцептивном пространстве обезьяны.

а — на плоскость цветого тона (Хр Х2,); б — на плоскость ахроматических составляющих (Х3, Х4); в — на комбинированную плоскость, образованную обобщенной хроматической и обобщенной ахроматической осями. Цвета и соответствующая им длина волн (нм): синий (467), голубой (479), сине-зеленый (496), зеленый (533), желто-зеленый (566), желтый (575), оранжевый (593), красный (610), пурпурный (552), белый. Пространство построено для матрицы смешения, составленной из реакций (нажима на педаль передней лапой) на стадии стабилизации условного рефлекса (по А.В. Латанову и др., 1997).

Рис. 11. Проекция цветовых стимулов в перцептивном пространстве карпа.

а — на плоскость Х^, образованную хроматическими красно-зеленой (X,) и желто-синей (Х2) опонентными осями (плоскость цветового тона), б — на плоскость, образованную яркостной (Х3) и темновой (Х4) ахроматическими осями, в — на комбинированную плоскость обобщенной хроматической и обобщенной ахроматической осей. Пространство построено для матрицы смешения вероятности условных рефлексов — схватывания одной из двух бусинок, которая располагалась над тем местом, где появлялся подкрепляемый (мотылем) цветовой стимул. Обработке подвергались вероятности условных ответов, полученные на стадии стабилизации условного рефлекса. Обозначения те же, что на рис. 9 (по А.В. Латанову и др., 1997).

параметров которых редуцирована. В психофизических опытах на человеке, а также в поведенческих экспериментах на животных показано, что в тех случаях, когда предъявляемые стимулы различаются только по яркости, их распознавание осуществляется при участии только двух ахроматических каналов. Выявленные в этих опытах перцептивные пространства яркости для человека и животных двумерны. При различении равноярких стимулов разного спектрального состава перцептивное пространство трехмерно. Это было продемонстрировано в психофизических исследованиях на человеке, а также на обезьянах, когда пространство строилось из матрицы смешения, составленной из вероятностей инструментальных ответов обезьяны при выработке дифференцировок по цветовому тону. Третья координата такого пространства, соответствующая светлоте, отражает интегрированный вклад двух ахроматических каналов. Таким образом, трехмерное перцептивное пространство равноярких цветовых стимулов и двумерное пространство яркости представляют собой подпространства общего четырехмерного цветового перцептивного пространства.

Психофизический метод изучения восприятия цвета, включающий построение геометрической модели перцептивного пространства цвета по матрице речевых или поведенческих реакций, дает возможность охарактеризовать цвет в векторных понятиях. Таким образом, субъективное восприятие каждого цвета представлено четырехкомпонентным вектором, определяемым вкладами по четырем осям гиперсферы.

С позиции векторной психофизиологии все детекторы цвета представлены точками на сферической поверхности (карте детекторов) четырехмерного пространства. Сферическая карта цветовых детекторов имеет дискретную структуру. Порог различения цветов определяется расстояниями между соседними детекторами. Величина порога зависит от плотности детекторов на детекторной карте. При одинаковой их плотности порог различения одинаков на разных участках детекторной карты. Изменение цвета обнаруживается при смещении максимума возбуждения с одного детектора на соседний.

Нейрон-детектор представляет вершину иерархически организованной нейронной сети (или ансамбля нейронов). Ансамбль нейронов — это группа нейронов, имеющая общий для них вход и конвергирующая на более высоком уровне на одном или параллельно на группе нейронов.

Другими словами, ансамбль нейронов, конвергирующих на нейроне-детекторе, образует его нейронную сеть. В ее состав входит блок рецепторов, выделяющих определенную категорию вход-

B/Y x~\ Я

v*-"

Рис. 12. Структура анализатора цвета.

В, G, R (сине-, зелено- и красночувствительные колбочки) — I уровень обработки. Предетекторы представляют II уровень обработки сигнала в анализаторе цвета. III уровень — карта селективных к различным цветам детекторов, имеющих разные синаптические связи с предетекторами; кривые в квадратах — характерные ответы нейронов при изменении стимула; X — длина волны (по С.В. Фомину и

соавт., 1979).

ных сигналов (например, излучение определенной длины волны: В, G, R). Вторым блоком является блок предетекторов. Они трансформируют сигналы рецепторов в форму, пригодную для селективного возбуждения детектора. Для нейронной системы, обеспечивающей цветовосприятие, функцию предетекторов выполняет ансамбль нейронов, представленный двумя типами цветооппо-нентных клеток (R/G и B/Y), а также двумя типами ахроматических нейронов: яркости и темноты (Wh/Bl). Предетекторы си-наптически связаны со всеми нейронами-детекторами цвета параллельно (рис. 12).

При действии стимула у элементов ансамбля нейронов в силу их разной чувствительности возникают разные по силе и комбинации возбуждения. Комбинация возбуждений в ансамбле нейронов получила название «вектор возбуждения». Ансамбль нейронов, конвергирующих на нейроны-детекторы, реагируя на стимул возбуждением, проецирует свой вектор возбуждения на все нейроны-детекторы, выделяющие соответствующее качество стимула. С уровня

предетекторов на цветовые детекторы поступает четырехкомпо-нентный вектор возбуждения от 4 типов предетекторов (нейронов R/G, B/Y, Wh,BD- Синапсы, через которые предетекторы связываются с разными цветовыми детекторами, различаются по своей эффективности. Сила синоптической связи каждого детектора цвета с предетекторами характеризует его индивидуальный вектор синоптических связей (или вектор связи). Реакция детектора на стимул зависит от вектора его синаптических связей с предетекторами. Поэтому Е.Н. Соколов предлагает рассматривать возбуждение детектора как результат суммации попарных произведений, образованных возбуждениями предетекторов и эффективностью воздействия (весами) соответствующих им синапсов на данном детекторе. Сумма таких попарных произведений образует скалярное произведение двух векторов: вектора возбуждения (возбуждения предетекторов) и вектора связи, представленного весами синапсов на данном детекторе.

Вектор возбуждения, возникающий в ансамбле нейронов, конвергирующих на детектор, характеризуется силой возбуждения (длиной вектора) и его направленностью в виде соотношения возбуждений внутри ансамбля нейронов (направлением вектора).

Предполагается, что существует операция нормирования вектора возбуждения, в результате чего все стимулы, воздействующие на нейронный ансамбль, кодируются равными по длине векторами возбуждения. Эта операция осуществляется за счет следующих процедур: возбуждения элементов ансамбля суммируются; с ростом уровня суммарного возбуждения снижается реакция элементов ансамбля; существует элемент, создающий шум, который исчезает с появлением сигнала, при этом величина подавления пропорциональна интенсивности стимула.

Вектор связи у каждого детектора — величина постоянная, так как синапсы на них от предетекторов относятся к непластичным. Таким образом, скалярное произведение вектора возбуждения предетекторов и вектора их связи с детектором зависит лишь от ориентации этих векторов. При их совпадении нейрон-детектор реагирует на стимул максимально. И на карте детекторов возникает рельеф возбуждения с максимумом на том детекторе, вектор связи которого совпадает по направлению с возникшим вектором возбуждения. С изменением стимула вектор возбуждения меняется и максимум рельефа возбуждения смещается на другой детектор. Локус максимального возбуждения на карте детекторов кодирует стимул.

Каким образом признаки стимула, выделяемые отдельными группами нейронов-детекторов, интегрируются в целостный образ воспринимаемого объекта? Несмотря на большие успехи, дос-52

тигнутые при изучении нейронных процессов и функций различных групп нейронов, наука располагает значительно меньшими данными об интегративных механизмах мозга. В этой связи нейро-биология все настоятельнее обращается к проблеме целостности и тому, как она была представлена в системе гештальтпсихологии. Термин «гештальт» был введен, чтобы подчеркнуть качественное своеобразие восприятия паттерна элементов, которое не сводится к их сумме. Примером гештальта может служить открытие кажущегося движения (фи-феномена). При последовательной подаче двух точек, пространственно разделенных, человек видит движение одной точки по линии, соединяющей их, — явление, не сводимое к восприятию последовательности двух пространственно разделенных точек.

С позиции теории векторного кодирования информации появлению целостного образа, гештальта, соответствует определенный вектор. Он качественно отличен от других векторов специфическим соотношением своих компонентов (Соколов Е.Н., 1996). Компонентами такого вектора могут быть возбуждения нейронов-детекторов отдельных признаков, которые конвергируют на гностической единице — нейроне более высокого порядка, избирательно реагирующем на сложные изображения (лица, жесты и т.д.). Таким образом, формирование гештальта связано с участием гностических единиц. При этом объединение детекторов элементарных признаков происходит не в результате установления между ними горизонтальных связей (одноуровневых), а вследствие включения их в иерархически организованную нейронную сеть. Возникновение целостного субъективного образа предмета связано с пирамидой последовательных нейронных преобразований, вершиной которой является операция, выполняемая гностической единицей (Соколов Е.Н., 1996). Отдельным зрительным гешталътам соответствуют отдельные гностические единицы.

В организации гештальтов восприятия существенную роль выполняет память. При рассмотрении объекта глаза последовательно фиксируют наиболее информативные точки. Цепочка таких фиксаций интегрируется в гештальт на основе иконической памяти. Восприятие музыки (мелодии, аккордов и т.д.) также связано с формированием гештальтов. В этом процессе участвует кратковременная память. В ней некоторое время удерживаются не только комплексы элементов, но и их временные параметры: длительность звучания элементов, интервалы между ними. Звуковой гештальт — целостное образование, хотя оно и имеет свою протяженность во времени. В связи с этим появился новый термин — «звуковые объекты».

«Сенситивный» период

Рис. 13. Схематическое изображение роли «сенситивного» периода в формировании долговременных пластических перестроек синапсов на гностической единице Gf под влиянием активации.

А — активация; GM, G;, Gi+l, Gi+2 — гностические единицы; S(, Sp Sk — стимулы, достигающие гностических единиц (по Е.Н. Соколову, 1996).

Сами гностические единицы являются продуктом обучения. По данным некоторых авторов, у обезьян их находят в передней части вентральной височной коры. В опытах Я. Мияшиты (Miyashita Y. et al., 1991) обезьян обучали узнавать сходство тестового стимула с эталоном, хранящимся в памяти. Для этого обезьяне предъявляли 97 фигур, различающихся формой, цветом, величиной, ориентацией. Стимулы генерировались компьютером и предъявлялись на мониторе. Животному сначала показывали образец, затем через 16 с давали тестовый стимул. Если обезьяна обнаруживала их сходство и об этом сообщала двигательной реакцией, то получала подкрепление. После обучения в передней вентральной височной коре были найдены нейроны, избирательно реагирующие на стимулы, которые использовались в опыте. Применение нового набора из 97 стимулов, генерируемых компьютером, не обнаружило каких-либо нейронов с селективной настройкой на их восприятие, т.е. в процессе обучения — выработки инструментального рефлекса — для каждого из 97 стимулов сформировалась своя гностическая единица, избирательно на него реагирующая. Процесс формирования гностических единиц напоминает изменение свойств у нейронов-детекторов в сенситивный период.

Модель последовательного формирования избирательно реагирующих гностических единиц Е.Н. Соколов описывает следующим образом. В передней вентральной височной коре имеется пул

резервных нейронов, которые слабо реагируют на разные стимулы. Под влиянием сигнала новизны из гиппокампа они активируются, включая на короткое время механизм пластических перестроек в синапсах. Это и создает у нейронов «сенситивный период» (рис. 13). В этих условиях сигнал, поступающий от детекторов к резервному нейрону, повышает синаптическую связь между ними. В результате нейрон становится селективно настроенным на восприятие данного стимула. Селективный период обрывается с завершением процесса обучения, и синаптические связи нейрона перестают меняться. Появление нового стимула активирует очередной резервный нейрон и т.д. Таким образом, анализ отдельных зрительных характеристик стимула выполняется нейронами-детекторами. Выделенные элементарные признаки синтезируются в долговременной памяти в перед^невентральной височной коре на гностических нейронах. Выполняется принцип «один гештальт — один нейрон». Отображение стимула в гностической единице характеризуется высокой степенью абстракции. При изменении размера, ориентации, цвета объекта гностический нейрон продолжает сохранять избирательность своей реакции на данный объект. Осознание объекта в процессе его восприятия связывают с дополнительной активацией гештальт-пирамиды, через механизм синхронизации электрической активности мозга в диапазоне гамма-частот (см. главу «Сознание»).

Глава 5 ВНИМАНИЕ

1 / 19 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Следующая > >>