Общая характеристика поведения животных
«Чем больше мыслящий наблюдатель теряется перед необозримой массой мелких частностей, тем острее испытывает он потребность в выработке общего взгляда на всю область познания. Но такая философия может покоиться лишь на естественно-научном фундаменте, на критическом сопоставлении всех общих выводов опытных наук. На такую подлинную «натурфилософию» имеет право каждый мыслящий и научно подготовленный человек; она отнюдь не составляет собственности привиле-гированной касты учёных».
Геккель Э.
Поведение- это направленные действия организма в ответ на внеш-ние или внутренние стимулы. Эти действия изменяют взаимоотношения организма с окружающей средой и способствуют, в конечном итоге, сохранению вида. Реакции могут быть самыми различными: от простейших движений на свет до брачных игр и защиты территории.
Поведение можно условно разделить наврождённое и при-обретённое. У растений все формы поведения являются врождёнными, в то время как у животных, особенно увысокоорганизованных, просматриваются оба типа поведения.
Врождённое поведение наследуется организмом от предков. Простейшими формами врождённого поведения являются ориентация, таксис и кинез.
Ориентация- это изменение положения отдельных частей организма по отношению к опоре или друг к другу.
Таксис- это направленное движение всего организма в целом, вызванное внешним стимулом.
Кинез, в отличие от таксиса, - реакция организма, зависящая от интенсивности стимула, но не от его направления. В качестве примера можно привести поведение гидры - щупальца гидрыв поисках пищи медленно движутся в разных направлениях, но если в непосредственной близости от гидры поместить водяных блох, щупальца начинают двигаться быстрее.Скорость беспорядочного движения мокриц в сухой и влажной камере различна, на сухой половине, пытаясь найти более подходящие для себя условия, они двигаются быстрее (реакция организма) - это пример кинеза.
Более сложной формой поведения является рефлекс. Безусловный рефлекс - это непроизвольная стереотипная реакция организма на внешний стимул, передающаяся по наследству. Это, например, отдергивание конечности от причиняющего боль раздражителя или реакция, направленная на поддержание равновесия.
Безусловные рефлексы, как правило, не требуют координации со стороны головного мозга, однако могут видоизменяться под его влиянием; в этом случае рефлекс будет называться условнымрефлексом.
А.Д. Слонимом предложил классификацию рефлексов, в которой выделены:
1. Рефлексы, направленные на сохранение внутренней среды организма и постоянства вещества. К этой группе относится пищевое поведение, обеспечивающее постоянство вещества, и гомеостатические рефлексы, обеспечивающие постоянство внутренней среды.
2. Рефлексы, направленные на изменение внешней среды организ-ма. К ним относится оборонительное поведение.
3. Рефлексы, связанные с сохранением вида. К ним относится поло-вое и родительское поведение.
Пищевое поведение присуще всем представителем животного мира. Формы его весьма разнообразны и видоспецифичны. В основе пищевого по-ведения лежит взаимодействие в головном мозге центральных механизмов возбуждения и торможения.
Определенную роль в формировании пищевого поведения играет индивидуальный опыт животного.
Существует множество разнообразных факторов, определяющих привлекательность различных видов пищи, а также количество поглощаемой ищи.
Лучше всего эти факторы изучены на примере крыс. У этих грызунов, отличающихся сложным поведением, новизна пищи может служить факто-ром, способствующим как увеличению съеденной пищи, так и уменьшению ее количества.
Обезьяны чаще всего едят новую для себя пищу в малых дозах. У большинства млекопитающих первыми новую пищу пробуют молодые животные.
К пищевому поведению также можно отнести и запасание корма.
Комфортное поведение - это многообразные поведенческие акты, направленные на уход за телом животного.
Комфортное поведение широко распространено среди разных представителей животного мира, от самых низкоразвитых, напримеру насекомых, до достаточно высокоорганизованных, у которых оно приобретает иногда групповой характер, например у человекообразных обезьян.
В комфортном поведении можно выделить несколько форм: очищение шерсти и кожи тела, почесывание определенного участка тела об субстрат, почесывание тела конечностями, купание в воде, песке, потряхивание шерстью.
Комфортное поведение проявляются у всех животных.
Половое поведение включает все многообразные поведенческие акты, связанные с процессом размножения. Эта форма относится к наиболее важным формам поведения, так как связана с продолжением рода.
В половом поведении, особенно у низших животных, большую роль играют ключевые раздражители (релизеры). Существует большое множество релизеров, которые в зависимости от ситуации могут вызвать или сближение половых партнеров, или драку.
Для синхронизации полового поведения необходимо, чтобы самец и самка были готовы к размножению в одно и тоже время. Такая синхронизация достигается с помощью гормонов и зависит от времени года и длины светового дня.
У большинства животных в половом поведении выделяются отдельные поведенческие блоки, которые выполняются в строгой определен-ной последовательности. Первым из этих блоков чаще всего бывает ритуал умиротворения. Этот ритуал эволюционно направлен на устранение препятствий к сближению брачных партнеров. Например, у птиц самки обычно не выносят прикосновение других особей своего вида, а самцы склонны к дракам. Во время полового поведения самца удерживает от нападения на самку различия в оперении. Часто самка принимает позу птенца, выпрашивающего корм. У некоторых насекомых умиротворение приобретает своеобразные формы, например, у тараканов железы под надкрыльями выделяют своеобразный секрет, привлекающий самку. Самец приподнимает крылья и, пока самка слизывает выделения желез, приступает к спариванию.
Следующей фазой полового поведения является обнаружение брачного партнера. Для этого существует много различных способов. У птиц и насекомых чаще всего встречается пение. Обычно песни поет самец – холостяк. Пение прекращается, когда половой партнер найден. Ночные бабочки для обнаружения и привлечения брачного партнера используют запахи. Например, у бражников самки привлекают самцов при помощи секрета пахучей железы. Самцы воспринимают этот запах даже в очень незначительных дозах и могут прилетать к самке даже на расстоянии до 11 км.
Следующей стадией полового поведения является узнавание брачного партнера. Оно наиболее развито у высших позвоночных, в частности птиц и млекопитающих.
Как правило, брачные ритуалы млекопитающих отличаются меньшим разнообразием, чем ритуалы птиц и рыб. Самцов чаще всего привлекает запах самок, кроме того, основная роль при поиске партнера принадлежит зрению и кожной чувствительности головы и лап.
Родительское поведение. Всех животных можно разделить на две группы. К первой группе относят животные, самки которых уже при первых родах демонстрируют родительское поведение. Ко второй группе относятся животные, самки которых совершенствуют свое родительское поведение в течение жизни.
Типичными представителями животных первой группы являются мыши и крысы, они уже с первых дней ухаживают за потомством. К животным второй группы относятся человекообразные обезьяны. Молодой самке ухаживать за детенышем помогают более опытные сородичи, в противном случае животное может погибнуть из - за неправильного ухода.
Еще одним характерным проявлением родительского поведения является перетаскивание детенышей. Если условия становятся неподходящими, животные могут построить новое гнездо и перетащить туда свое потомство. Инстинкт перетаскивания особенно силен в первые несколько дней после родов, когда самка может стаскивать в гнездо не только своих, но и чужих детенышей, а также посторонние предметы. Способы переноса детенышей у разных видов различны.
К особым формам родительского поведения относится наказание, которое выражено у некоторых хищных млекопитающих. Домашние собаки могут наказывать щенков за различные проступки (удаляются от матери, дерутся). Они могут рычать на детенышей, встряхивать их, держа за шиворот, или придавливать лапой.
Оборонительное поведение у животных впервые было описано Ч. Дарвином. Обычно оно характеризуется определенным положением ушей, шерсти у млекопитающих, кожных складок у пресмыкающихся, перьев на голове у птиц, то есть характерной мимикой животных.
Оборонительное поведение - это реакция на изменение во внешней среде. Оборонительные рефлексы могут возникать в ответ на любые факторы внешней среды: вкусовые, температурные и т.д.
Оборонительные реакции у животных разнообразны и зависят от образа жизни животного.
Активно оборонительная реакция, например, заяц, убегая от врага, старательно запутывает след. Животные, обитающие в группах, например, скворцы, при виде хищника перестраивают свою стаю, стараясь занять наименьшую площадь и избежать нападения. Другую форму оборонительного поведения представляют физиологические изменения при пассивно - оборонительной реакции. В этом случае доминирует торможение, движения животного резко замедляются, и чаще всего он затаивается.
К особой форме оборонительного поведения относится реакция избегания, за счет которой животные сводят к минимуму попадания в опасные ситуации. У некоторых животных сигнальные стимулы, вызывающие страх, порождают такую реакцию без предварительного опыта. Например, для некоторых птиц сигнальным стимулом может служить силуэт ястреба, а для некоторых млекопитающих - характерная окраска и запах ядовитых растений. Избегание относится к высокоспецифичным рефлексам.
Агрессивным поведением чаще называют поведение, адресованное другим особям, которое приводит к нанесению повреждений и зачастую связано с установлением иерархического статуса, получением доступа к какому - либо объекту или права на определенную территорию.
В естественных условиях агрессия чаще всего является реакцией на близость другого животного, которая возникает либо при нарушении индивидуальной дистанции, или при приближении к важным для животного объектам (гнездо, индивидуальная территория). В этом случае приближение другого животного может вызвать как оборонительную реакцию с последующим бегством, так и агрессивную в зависимости от иерархического статуса. Агрессия зависит также от внутреннего состояния животного.
У большинства видов животных агрессивные конфликты происходят в весенние время, когда активны половые железы. Интенсивность конфликтов напрямую зависит от стадии брачного цикла. В пик брачной активности почти у всех животных агрессию вызывает соперник.
Территориальное поведение. Территория может маркироваться нанесением пахучих меток на предметы по периферии участка, звуковыми и оптическими сигналами, а в качестве оптических сигналов может выступать вытоптанные участки травы, обгрызенная кора деревьев. Реакция по защите своей территории особенно активно проявляется у животных по отношению к особям своего вида и того же пола.
Инстинкт- это стереотипная форма поведения, возникающая в ответ на определённые изменения окружающей среды. Инстинкты специфичны для каждого вида.
Вот некоторые формы инстинктивного поведения:
Защита занимаемой территории от других особей вида. Поисками территории обычно занимается самец; нередко он метит границы своей территории, оставляя пахучий след. При движении посторонних вглубь его участка самец использует для отпугивания угрожающие звуки, позы и телодвижения; иногда могут происходить и драки. Наиболее слабые особи часто не получают своей территории, что способствует выживанию сильнейших.
Павлин привлекает внимание самочки
| 1 |
Ритуальное поведение, связанное с ухаживанием или спаривани-ем. Большую роль при этом имеют зрительные характерные черты (изменение окраски, вторичные половые признаки, увеличение размеров некоторых частей тела, демонстрационные позы и телодвижения), звуковые (пение птиц, стрекотание кузнечиков) и обонятельные (выделение феромонов- особых веществ, привлекательных для индивидуумов противоположного пола). Самка может «отвергнуть» ухаживания партнера, если половое созревание ещё не наступило.
Ритуальные бои оленей
Агрессия- комплекс реакций, направленных против другого индивидуума, обычно для защиты территории, партнёра или потомства или установления социальной иерархии. Как правило, агрессивность находит выход в ритуальных поединках и не приводит к настоящим дракам.
Смещённая активность. Нередко во время стресса животное начинает осуществлять деятельность, никак не связанную с данной ситуацией. Так, и человек может кусать ногти или барабанить пальцами по столу во время нервных стрессов. Сходная форма поведения существует и при переносе активности на другой объект, который не может быть пусковым стимулом (например, раздражение против кого-то, кто не является виновником произошедших событий).
Социальная иерархия- расположение животных в постоянных или временных сообществах по рангам. Положение в иерархии зависит от размеров, силы, выносливости и агрессивности животного и обычно устанавливается при помощи каких-то агрессивных форм поведения. Социальная иерархия уменьшает агрессивность особей, связанную с питанием и размножением, избавляет животных от лишних драк и повышает жизнеспособность вида в целом. Термин «социальная иерархия» можно применить и к человеческим сообществам.
Общественная организация- явление, когда животные образуют прочные сообщества (стая, улей, муравейник), внутри которого члены сообщества играют разные роли. Общественная организация у животных может быть необходима для добывания пищи, размножения или, например, защиты от врагов и повышает жизнеспособность сообщества в целом.
Колония морских птиц
Многие формы поведения повторяются регулярно с той или иной периодичностью (от нескольких минут до нескольких лет). В этом случае говорят о биологических ритмах. Частота может задаваться как какими-то внутренними причинами («биологические часы»), так и внешними стимулами (смена дня и ночи, лунные фазы, времена года).
| 6 |
Журавли улетают на юг
Реакция животных на стимулы в значительной мере зависит от множества внешних или внутренних факторов. Так, реакция на пищу у животного, испытывающего голод, будет другой, нежели у сытого животного. В свою очередь, внешняя опасность может заставить животное подождать с едой до тех пор, пока опасность не минует. Совокупность подобных факторов называется мотивацией.
У большинства животных (за исключением примитивных форм, у которых отсутствует нервная система) возможно поведение, связанное с научением. Оно не передаётся по наследству.
Научение- это адаптивное изменение индивидуального поведения в результате предшествующего опыта. Оно осуществляется у разных видов и в разных обстоятельствах по-разному. Научение может быть как кратковременным, так и постоянным, а его устойчивость зависит от памяти- способности хранить и извлекать информацию из предыдущего опыта. Без памяти научение невозможно.
Природа памяти не раскрыта до сих пор. Возможно, к ней имеет отношение существование замкнутых цепей нейронов, в которых возбуждение может циркулировать по кругу, сохраняя таким образом информацию. Однако большинство исследователей склоняется к тому, что в таких системах информация может храниться только небольшое время. Нарушения кратковременной памяти могут происходить в процессе старения или при сотрясении головного мозга.
Этот шимпанзе «освоил» компьютер
| 7 |
| р |
Можно выделить следующие формы научения:
- привыкание- угасание реакции на повторяющийся стимул, не подкрепляемый поощрением или наказанием;
- условный рефлекс (классическоеобуславливание) - выработка реакции не только на безусловный раздражитель, но и на появляющийся в сочетании с ним условный;
- научение путём проб и ошибок- научение животных, когда после какого-то определённого действия им предлагается награда либо наказание; сочетание такого действия с «оценкой» увеличивает или уменьшает его вероятность в дальнейшем;
- импринтинг (запечатление) - запоминание животным в отдельные периоды своей жизни (как правило, в детстве) поведения других индивидуумов (чаще - родителей) с последующим выполнением этих действий самостоятельно;
- латентное научение- исследование новой обстановки, которое не имеет непосредственной необходимости сейчас, но будет иметь жизненно важное значение в дальнейшем;
- инсайт (постижение) - высшая форма научения, основанная не на методе проб и ошибок, а на информации, полученной ранее. Возможна лишь при высоком уровне развития умственных способностей. Примером среди животных может служить использование обезьянами предметов для доставания еды (обычно этому предшествует некоторый период «размышления»).
Глава 4.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
В основе поведения животных лежит деятельность нервной системы. Все раздражители, идущие из внешнего мира и организма самого животного, воспринимаются нервными окончаниями, передаются по нервам к определенным нервным центрам, перерабатываются там и направляются оттуда по другим нервам к мышцам (железам), результатом чего является определенное действие, выполняемое животным.
Главный орган нервной системы - головной мозг.
Механизм условно-рефлекторной реакцииу собак Павлова: пища, попадая в полость рта, раздражает вкусовые рецепторы, при этом в нервных окончаниях чувствительного нерва возникает возбуждение, передающееся по центростремительным нервам к слюноотделительному центру, из него по центробежным нервам нервное возбуждение передается к слюнным железам, вызывая отделение слюны. Одновременно с этим, возбуждение передается от слюноотделительного центра к пищевому центру коры полушария головного мозга, в котором временно возникает очаг возбуждения. Если одновременно (или чуть раньше) дачи пищи, перед собакой начнет вспыхивать лампочка, в нервных окончаниях, находящихся в сетчатке, возникнет возбуждение, которое дойдет до затылочной доли коры больших полушарий (зрительного коркового центра). Таким образом, в коре полушарий образуется одновременно два очага возбуждения. Более сильный очаг (в опытах Павлова) пищевого возбуждения притягивает к себе возбуждение из зрительного центра, в результате чего между центрами образуется связь. При систематическом одновременном возбуждении обоих центров, между ними происходит упрочение связи. Впоследствии, при загорании лампочки, очаг возбуждения в зрительном центре будет самостоятельно направляться к пищевому центру и вызывать слюноотделение. Таким образом, устанавливается связь условного (лампочка) и безусловного (пища) раздра-жителей, т.е. образование условного рефлекса.