Глава 10. При суждении о значении инбридинга важным является количество инбридинга на поколение (интенсивность инбридинга)

Дата: 2025-05-01; Просмотры: 3

Оценка:

0.00 из 5.00 — оценок

Скачиваний: 0

Скачать

Эту величину можно определить, извлекая корень степени К из 1-F, где K – число инбредных поколений.
Интенсивность инбридинга =
Так, интенсивность инбридинга при спаривании сибсов:
- в I инбредном поколении 0.75
- во II инбредном поколении
- в III инбредном поколении
- в IV инбредном поколении
- в VIII инбредном поколении
- в X инбредном поколении
Если мы возьмем систему спаривания двоюродных братьев и сестер в ряде поколений, то интенсивность инбридинга не превышает:
или 92 % на поколение.

Для другой системы спаривания в закрытой для ввода свежих кровей группе требуется 8 двоюродных родственников (4 кобеля и 4 суки)

Каждое сочетание должно дать двух потомков для следующего поколения.

Рисунок 40 - Подбор пар показан линиями. Все повторяется в следующих поколениях
Интенсивность инбридинга в этой системе достигает 97 %, то есть максимальное падение гетерозиготности во втором инбредном поколении составляет всего 6 %:

Следующая система спаривания известна под названием круговой системы (замкнутой)

Здесь также отбирается равное число кобелей и сук на каждое поколение.
Простейший способ графического изображения этой системы – это расположение всех собак в ряд, чередуя пол. Каждое животное спаривается дважды: один раз с соседом слева и один раз с соседом справа. Собака с правого края схемы вяжется с собакой с левого края схемы.
Каждый помет должен дать по одному щенку для следующего поколения. Пол должен чередоваться, безразличен только пол первого щенка.
Если предыдущие две системы требовали групп собак, количественно возрастающих в квадрате, т. е. 4, 8, 16 и т. д., то в круговой системе может быть использовано любое четное число собак: 2, 4, 6, 8 и т. д.

Рисунок 41 - Схема круговых вязок группы из 6 собак. В каждом поколении для разведения нужны три кобеля и три суки. Пары повторяются в каждом поколении
Интенсивность инбридинга в этой схеме 96 %.
Во II инбредном поколении или 1-0.08=0.92
FII поколения равен всего 8 %, а наиболее сильное падение гетерозиготности также 8 %.
Рой Робинсон приводит в своей книге «Генетика для разведенцев собак» усредненную таблицу количества инбридинга на поколение при различном числе кобелей и сук при разведении по принципу замкнутых племенных систем.

Таблица 18

Так, если в нашей замкнутой системе в каждом поколении используется 8 кобелей и 8 сук в каждом поколении, то количество инбридинга на поколение будет по таблице 0.97.
Возведя эту величину в степень, равную номеру инбредного поколения (например – 2), мы получим значение 1-FII поколения.
0.972=0.94, значит, наиболее высокий F в этой системе будет 0.06 или 6 %.
Но рано или поздно в длительное время продолжающихся инбредных сочетаний в замкнутой системе разведения возникнет инбредная депрессия.
И тогда придется искать чужекровного производителя и прибегнуть к ауткроссу (неродственному спариванию).
Описанные выше замкнутые системы спариваний можно считать исходными, пока не появятся животные, пригодные для ауткросса.
Генетики считают в отношении лабораторных животных, что должно активно использоваться 12 – 14 племенных самцов, спариваемых с большим числом самок.
Некоторые разведенцы всячески сдерживают тенденцию к инбридингам. Многие считают, что в родословной, по крайней мере, в трех – четырех поколениях не должны встречаться общие предки.

Рассмотрим две родословные

Рисунок 42 - В первой родословной у особи Х общий прадед Z по отцовской и материнской стороне родословной
Х заинбридирован на Z, который находится в третьем поколении предков (III – III). FX=0.0312. X – представитель первого инбредного поколения, и долю инбридинга на это поколение Х можно выразить как 0.0312:3=0.0104 или 1.04 % (где 3 – интервал между Х и поколением Z).
Для того, чтобы получить Х, разведенец должен иметь собак В, Г, Д, Е, А, Б.

Рисунок 43 - Рассмотрим другую родословную. Здесь Х получен в результате возвратного скрещивания с прапрадедом
Х заинбридирован на Z (IV – I). Между Z в первом поколении и Z в четвертом - интервал 3 поколения.
FX=0.0625 или 6.2 %.
Доля инбридинга на поколение Х выражается интервалом в 4 поколения.
0.0625:4=0.016 или 1.6 %.
Эти величины, обозначающие долю инбридинга 1.04 % и 1.6 % близки к 1 %, величине рекомендованной генетиками, на основании изучения падения гетерозиготности в группе лабораторных животных, состоящей из 12 – 14 самцов и многих сук.
Для того чтобы получить Х, разведенец должен иметь Г, Д, Е, Ж, Б, В и А.
Несколько трансформируем первую родословную.

Рисунок 44 - Уберем Z в IV поколение
Здесь FX=0.008 или 0.8 %.
На каждое поколение падает 0.8:4=0.2 % этого инбридинга.
Интенсивность инбридинга 0.2 % конечно меньше чем 1.04 %, но зато добавляется целое поколение племенных животных (Ж, З, И, К, Л, М, Н, О), а это не выгодно разведенцу.
Число разных племенных собак в двух схемах с интервалом в 3 поколения составляет соответственно 6 и 7. Это минимум, поскольку в идеале разведенец должен располагать достаточным числом племенных животных.
Кроме того, нужно учитывать, что стремление избежать инбридинга не касается необходимости использовать в разведении только лучших животных.
Использование в разведении средних собак с целью избежать инбридинг слишком дорого стоит породе, отбрасывая ее на исходные позиции. Таким образом, выгоднее инбридировать на выдающегося предка, чем получать лишние поколения.
Заканчивая разбор инбредных сочетаний, следует остановиться на влиянии отбора (селекции) и инбридинга на рожденное потомство. Селекция может проводиться и тогда, когда инбридинг не является методом разведения.

Инбридинг требует селекции

Таблица 19 - Селекция и инбридинг дополняют друг друга

К сожалению, сконцентрировать все желаемые гены в небольшой группе животных невозможно.

Переход к тесному инбридингу приводит к ситуации, когда вся генетическая вариабельность исчерпана, и дальнейший прогресс селекции невозможен.

Если это можно терпеть у собак сверхвысокого выставочного класса, то совершенно нетерпимо у собак средних экстерьерных качеств и особенно у пользовательного рабочего поголовья.

Компромисс находят в форме умеренного инбридинга. В области же селекции никакого послабления не может быть.

Сделав скидку на качество исходного племенного материала, селекцию следует проводить как можно строже.

Принцип заключается в медленном и устойчивом закреплении желательных генов при минимальном инбридинге. Иногда приходится использовать метод неродственных спариваний (аутбридинг), а в отдельных случаях применяя селекцию в сочетании с тесным инбридингом.

Рой Робинсон пишет: «Быстрых и легких решений у разведения не бывает, подчас нужна целая жизнь, посвященная осторожному разведению и селекции, чтобы получать здоровых жизнеспособных собак с прекрасным экстерьером и поведением, которые могли бы создать славу заводчику и сделали бы честь любому рингу».

С точки зрения английского генетика Роя Робинсона, рассматривающего вопрос глобально, в собаководстве царствует бессистемное разведение. Одни собаководы ведут беспорядочные спаривания братьев с сестрами, сводных, двоюродных родственников. Другие пытаются заложить линии и семейства, основанные на первых, приобретенных ими собаках.

Очень многие разведенцы практикуют аутбридинг, любой ценой избегая инбредных сочетаний. Отдельные разведенцы осуществляют инбредные сочетания разного уровня лишь от случая к случаю. Каждый разведенец, каждый питомник работает по-своему.

Исходя из этого, можно говорить о беспорядочном спаривании и бессистемном разведении в пределах породы.