Отбор против гетерозигот
Этот отбор производится в случае, когда гетерозиготы имеют нежелательный фенотип или если у них проявляется нежелательная комплементарность. Так, например, у пуделей многие гетерозиготные по генам разных окрасов собаки имеют темно серый окрас с поздним перецветом. Формально, таких пуделей рассматривают в качестве серебристых. Однако, этот окрас является нежелательным для серебристого, поскольку потомство, полученное от его носителей, часто представляет собой племенной брак по окрасу. В связи с этим, темно серых с поздним перецветом собак необходимо выбраковывать из популяции серебристых.
К сожалению, грамотное проведение всех вышеописанных типов отбора в большинстве случаев затрудняется, в связи с малой численностью популяций собак, сосредоточенных в руках частных лиц, с которыми приходится работать селекционеру. Практически невозможным в этих условиях оказывается и проведение анализирующих скрещиваний. В лучшем положении оказываются владельцы больших частных питомников, которые сами несут ответственность за результаты своей деятельности.
Методы отбора
1. Массовый отбор — вид отбора, когда из популяции или породы отбирают большое число лучших особей на основе их фенотипической оценки (по общему впечатлению, по выставочной оценке, по бонитировочной оценке). Такой отбор в нашей стране велся во многих породах в то время, когда разведение собак велось централизованно и все особи, получившие достаточно высокие оценки на выставке участвовали в воспроизводстве породы. Эффект от массового отбора возможен только в том случае, когда отбираемый признак имеет высокую наследуемость. При низкой наследуемости признака этот вид отбора неэффективен.
2. Семейный отбор — для проведения этого отбора требуется изучение динамики признака внутри семейства. На основании среднего значения признака по семейству «отбирают или выбраковывают целые семьи независимо от величины разброса значений данного признака внутри семейства. Семейный отбор предпочтителен при низкой наследуемости признака, при наличии больших семейств и при низкой изменчивости, обусловленной общей для семейства средой. Так, например, при селекции на устойчивость к лейкозу, широко распространенному среди животных разных видов, семейства с высокой частотой заболеваемости должны выбраковываться (Петухов и др., 1989).
3. Внутрисемейный отбор. В этом виде отбора собак отбирают на основании отклонения значений признака каждой особи от среднего значения признака по семейству. Для племенного разведения используют только самых лучших собак из семейства. Этот метод отбора наиболее предпочтителен при селекции количественных и зависимых от внешней среды признаков. Внутрисемейный отбор можно использовать, например, при стремлении к увеличению размеров собак, густоты шерстного покрова, улучшению рабочих качеств.
4. Отбор по качеству потомства широко используемый и очень эффективный метод. В этом методе как критерий используются средние значения признака их потомства. К сожалению, этот вид отбора может быть применен только тогда, когда окажется возможной оценка всего полученного потомства, например на выставке или племенном смотре.
5. Отбор по рабочим качествам. Для рабочих собак — служебных, пастушьих, охотничьих огромное значение имеет помимо экстерьера сохранение специфики и назначения породы. Служебные качества собак оцениваются на испытаниях. Несомненно, служебные или охотничьи качества собаки и степень полученного ей диплома зависят не только от природных способностей собаки, но и от способностей дрессировщика и длительности процесса дрессировки. Но, поскольку признаки поведения наследуются по тем же законам, как и все морфологические, главным фактором в оценке работоспособности собаки является все же наследственно обусловленная способность к специфическому обучению, то есть дрессируемость.
Дрессируемость представляет из себя весьма емкое понятие, она включает в себя: способность к обучению совершенно специфическим факторам (например аппортировке, поиску «челноком» или облаиванию дичи), чутье, выносливость, скорость бега, агрессивность и т. д. Отсутствие отбора на дрессируемость быстро приводит к утрате собаками специфических рабочих качеств, что хорошо известно на практике. В ряде пород существуют линии шоу-собак и рабочих собак, как правило имеющих худший экстерьер. Это обычно бывает связано с тем, что практики, например охотники или пастухи игнорируют отбор по экстерьеру, а те, кто разводит выставочных собак, напротив, уделяют внимание лишь экстерьеру. В то же время совместить отбор по обоим параметрам вполне возможно. В советские времена в России существовала система комплексной бонитировки, включавшая в себя оценки за экстерьер, выставочные титулы, рабочие качества и качество потомства. Очень жаль, что поскольку в FCI подобной системы не существует, она прекратила свое существование и у нас.
К сожалению, в настоящий момент племенной устав РКФ требует наличия дипломов по рабочим качествам лишь для очень малого количества пород. Львиное большинство собак, в том числе боевые и особо крупные породы допускаются к разведению без прохождения каких-либо поведенческих тестов. Так же обстоит дело и с собаками охотничьих пород, которые таким образом утрачивают свои рабочие качества и превращаются в чисто декоративные.
Некоторые разведенцы собак служебных пород утверждают, что рабочие собаки в процессе работы очень легко и быстро теряют зубы и поэтому становятся не пригодными для выставок. Однако не говорит ли это в большой степени о слабости зубной системы породы и не способствует ли отбору шоу-собак с зубами хорошими внешне, но имеющих слабые корни?
Кроме рабочих качеств имеет огромное значение и просто отбор по поведению, касающийся признаков, делающих собаку сложной и неприятной в содержании (например, повышенная агрессивность, неуправляемость, нарушение гигиенического поведения и т. д.).
6. Тандемный (последовательный) отбор ведут по очереди по каждому из выбранных признаков. По достижении желательного уровня по одному признаку приступают к отбору по другому признаку. Если между признаками есть положительная генетическая корреляция, то такой отбор может быть более эффективен. Однако достаточно часто между признаками наблюдается отрицательная корреляция, являющаяся нежелательной. Так, например, стремление в некоторых породах к получению как можно более изящных голов, неминуемо влечет за собой уплощение грудной клетки, а часто и дефекты зубной системы. Кроме того, в собаководстве часто наблюдается изменение моды на тот или иной тип собаки, что в некоторых случаях снижает эффективность тандемного отбора.
7. Отбор по независимым уровням. При этом отборе для каждого признака устанавливают минимальный стандарт и выбраковывают тех собак, которые по какому-то одному признаку не отвечают установленным требованиям. В отличие от тандемного, этот тип отбора позволяет вести селекцию сразу по нескольким признакам. Чем больше признаков включается в отбор, тем ниже устанавливается граница для каждого из них, поскольку одновременно найти много животных сочетающих высокие показатели по многим признакам практически невозможно. Этот метод применим как к качественным, так и к количественным признакам. У собак в качестве данной формы отбора выступает племенное положение, строго регламентирующее использование производителей имеющих высокие оценки на выставках. В стандарте каждой породы существует перечень недостатков, пороков и дисквалифицирующих пороков, от которых зависит экстерьерная оценка. Собаки имеющие дисквалифицирующие пороки к разведению не допускаются.
8. Отбор по селекционным индексам возможен только в промышленном животноводстве при наличии единого банка данных, занесенных в компьютерную базу данных. Селекционные индексы лежат в основе селекции по комплексу признаков и могут быть использованы для прогнозирования племенных качеств животного. Цель индексирования — объединение в одном показателе оценки племенного животного по его фенотипу, боковым родственникам и потомству. В селекционный индекс может включаться различное количество признаков. В итоге получается обобщенный коэффициент, на который ведется селекция, то есть ведется отбор на совокупность определенных признаков. Многие кинологи — теоретики мечтают внести подобное и в практику собаководства, что в принципе возможно при наличии определенных компьютерных программ. Этому во многом могла бы способствовать и упраздненная ныне племенная бонитировка. Однако, как показывает практика, любительское собаководство еще «не доросло» до этой стадии, а промышленное у нас в данный момент фактически отсутствует.
Ответ на отбор
В результате отбора изменяется частота генов в популяции или породе, при этом изменяется и среднее значение признака. Эффект селекции зависит от величины наследуемости признака, интенсивности отбора и интервала между поколениями. При этом следует учитывать, что эффективность отбора среди самок и самцов у животных различна. Это связано с тем, что от самца можно получить значительно большее поголовье, чем от самки. Поэтому число самцов, используемых как производители, значительно меньше, чем самок. В связи с этим, случайные причины могут способствовать заметному изменению частоты генов в породе. При небольшом количестве самцов, используемых в поголовье, возрастает степень инбридинга, и, следовательно, степень огомозигочивания поголовья, что может привести к возникновению инбредной депрессии.
В начале процесса отбора, ведущегося в правильном направлении, добиться улучшения качества поголовья удается обычно довольно быстро. Однако, спустя несколько поколений, этот процесс замедляется, а затем практически останавливается. Качество собак от поколения к поколению перестает улучшаться и постепенно выравнивается. Популяция достигает своего селекционного предела или, так называемого, селекционного плато. Это происходит по той причине, что в развитии любого признака существует биологический предел, контролируемый в природе стабилизирующим отбором. При разведении собак роль стабилизирующего отбора выполняет отбор животных, соответствующих стандарту. В настоящий момент многие породы в России находятся в состоянии селекционного плато. Для того, чтобы сдвинуть породную популяцию с этой точки необходимо либо введение производителей, обладающих принципиально новыми для породы чертами, или изменение взгляда на идеал породы, который заставит селекционеров вести отбор по иным, чем до сих пор признакам.[3]
Отбор по менделируюшим признакам
Если вы скрещиваете собак в надежде получить в потомстве некое конкретное физическое качество, то на вашем пути не должно встретиться серьезных препятствий. Вы должны понимать механизм наследования, но зачастую выяснить генотип конкретной собаки достаточно легко, а зная генотип, вы уже можете предугадывать результаты тех или иных своих решений. Если вы полностью понимаете генотип собаки, вам не нужны никакие дополнительные сведения. Если ваш кобель относится к типу Ll, то он может дать длинношерстное потомство, но только от сук типа Ll или ll. Если же он относится к типу LL, то с кем бы вы его ни спаривали, щенки никогда не будут длиношерстными. Если вы знаете генотип собаки, то сведения, почерпнутые из родословной, ничего нового вам не дадут.
Когда вы пытаетесь выяснить генотип собаки, определяющий некое физическое качество, родословная и фенотип собаки могут вам помочь, но не всегда вы можете узнать из них все, что вам требуется. Возможно, собаку придется испытать в разведении, чтобы выяснить ее полный генотип.
Если вы не хотите, чтобы в ваших пометах появлялись определенные окрасы, вам необходимо понять механизм наследования окраса в вашей породе. С некоторыми породами это сделать легче, с некоторыми -сложнее, но если вы знаете породу и разбираетесь в родословных, подобные прогнозы должны вам удаваться. То же самое относится и к другим физическим качествам, как к желаемым, так и к нежелаемым.
Когда вы имеете дело с простыми менделирующими признаками, помните: от подобного не всегда происходит подобное.
Отбор по полигенным признакам
Полигенными обычно называются такие физические признаки собаки, которые изменяются от минимального количественного состояния этого признака до максимального его развития по кривой нормального распределения. Как заводчики, мы всегда стараемся выделить из общей массы лучших собак и вести разведение на их материале. Это означает важность умения выделить хорошую собаку из общего числа, но такое умение - это далеко не все, что нам необходимо.
Мы можем рассчитывать на успех только в том случае, если:
1) мы выбираем выдающихся собак в качестве производителей, и 2) качество, которое мы хотим развить в их потомстве, является наследуемым.
Для генетического улучшения породы необходимо, чтобы выполнялись оба этих условия.
Выдающиеся свойства обоих родителей называются дифференциалом отбора (S). Дифференциал отбора представляет собой разницу между средним качеством обоих родителей и средним качеством их породы в целом.
Результат в следующем поколении (R) будет зависеть как от S, так и от коэффициента наследуемости (h2) улучшаемой характеристики. Другими словами, R = h2 x S.
Нижняя кривая на рисунке 16 изображает положение в потомстве, полученном от родителей, изображенных на верхней кривой. Отметьте, что второе поколение обладает средним качеством, которое превышает среднее качество первого поколения, но уступает среднему качеству родителей. Другими словами, R не равняется S, потому что наследуемость в данном случае была равна не 100 процентам, а ближе к 50%.
Если мы хотим развить в потомстве полигенные качества, нам необходимо выбирать наилучших родителей и надеяться, что данное качество обладает высокой наследуемостью. Предположим, средняя величина помета в нашей породе составляет 7.3 щенка. Мы решаем использовать в разведении только тех собак, у которых средняя величина помета составляет 12.4. У отобранных нами собак показатель величины помета на 5.1 (12.4 7.3) лучше, чем средний показатель породы. Однако, если наследуемость величины помета равна лишь 10%, то только 10% из этого приращения размером в 5.1 щенка передадутся потомству. Таким образом, второе поколение будет обладать средней величиной помета 7.3 + 0.51 = 7.81 щенка. Для столь большого дифференциала отбора это очень незначительное улучшение, но его малость определяется низкой наследуемостью признака. Более того, если увеличение величины помета повлечет за собой увеличение потерь щенков, как это часто случается, то реальных изменений во втором поколении вообще не будет наблюдаться.
С другой стороны, предположим, что мы выбираем собак из породы, где средняя оценка бедер равна 20.4, а наследуемость качества бедер равна 40%. Мы используем кобеля с оценкой 0/1 и суку с оценкой 5/6. Средняя оценка производителей равна (1 + 11) / 2 = 6.0, то есть на 14.4 (20.6 - 6.0) ниже (т.е. лучше), чем средняя оценка по породе. Однако, щенкам передастся лишь 40% этого высокого качества родителей, то есть 5.76 (0.4 к 14.4). Тем самым, второе поколение будет обладать средней оценкой 20.4 - 5.76 = 14.64. Многие заводчики могут испытать неподдельное отчаяние при мысли, что от производителей с оценками 1 и 11 они получили потомстве с оценкой 14.6, но такой результат неизбежен. Более того, это лишь средний показатель, применимый только к большому количеству шенков. Если в помете один или два щенка, их средняя оценка может значительно отклоняться от ожидаемой.
Есть заводчики, которые всегда ожидают от щенков более высокого класса экстерьера, чем в принципе возможно, но не стоит забывать о том, что если бы каждый заводчик поступал так, как указано выше, то второе поколение собак в этой породе имело бы среднюю оценку 14.6, а не 20.4. К сожалению, в этих вопросах далеко не все заводчики единодушны, и именно поэтому улучшение пород всегда происходит так медленно.
Что касается полигенных качеств, то следует помнить правило: при низком коэффициенте наследования нет смысла прибегать к прямому отбору, потому что экстерьер отдельной особи не означает, что ее потомство будет столь же высокого качества. Если же коэффициент наследуемости велик, то результаты разведения должны быть намного лучше, потому что в этом случае экстерьер собаки означает, что от нее можно получить хорошее потомство.
Если вы используете в качестве производителей собак, которые превосходят средний уровень породы по своим качествам, их потомство тоже будет выше этого среднего уровня, но (в среднем) хуже своих родителей. Если же использовать собак ниже среднего уровня породы, то их потомство будет по-прежнему хуже среднего уровня, но (в среднем) лучше своих родителей. Это явление носит название стремления к среднему.