1. 6. Типы регуляции функций организма и их надежность
А. Надежность регуляторных механизмов. При отсутствии патологии органы и системы организма обеспечивают такой уровень процессов и констант, который необходим организму согласно его потребностям в различных условиях жизнедеятельности, Это достигается благодаря высокой надежности функционирования регуляторных механизмов, что в свою очередь обеспечивается за счет ряда факторов.
1. Регуляторных механизмов несколько, они дополняют друг друга (нервный, гуморальный: гормоны, метаболиты, тканевые гормоны, медиаторы - и миогенный).
2. Каждый механизм может оказывать разнонаправленные влияния на орган. Например, симпатический нерв тормозит сокращение желудка, а парасимпатический нерв усиливает. Множество химических веществ стимулирует или тормозит деятельность различных органов: например, адреналин тормозит, а серотонин усиливает сокращения желудка и кишечника.
3. Каждый нерв (симпатический и парасимпатический) и любое вещество, циркулирующее в крови, также могут оказывать разнонаправленные влияния на один и тот же орган. Например, симпатический нерв и ангиотензин суживают кровеносные сосуды; естественно, что при уменьшении их активности сосуды расширяются.
4. Нервные и гуморальные механизмы регуляции взаимодействуют между собой. Например, выделяющийся из парасимпатических окончаний ацетилхолин свое действие оказывает не только на клетки - эффекторы органа, но и тормозит выброс норадреналина из рядом расположенных симпатических терминалей. Последние такое же влияние с помощью норадреналина оказывают на выделение ацетилхолина парасимпатическими терминалями. Это резко увеличивает эффект действия самого ацетилхолина или норадреналина на орган. Адренокортикотропный гормон (АКТГ) стимулирует выработку гормонов коры надпочечников, однако избыточный их уровень посредством обратной отрицательной связи (см. раздел 1.6, Б-1) угнетает выработку самого АКТГ, что ведет к снижению выделения кортикоидов.
5. Если продолжить цепочку этого анализа, имея в виду приспособительный результат (поддержание констант организма на оптимальном уровне) и работу эффекторов, то обнаружим несколько путей системной их регуляции. Так, необходимый для организма уровень артериального давления (АД) поддерживается за счет изменения интенсивности работы сердца; регуляции просвета сосудов; количества циркулирующей жидкости, что реализуется с помощью перехода жидкости из сосудов в ткани и обратно и с помощью изменения ее объема, выводимого с мочой, депонирования крови или выхода ее из депо и циркуляции по сосудам организма.
Таким образом, если перемножить все пять перечисленных вариантов регуляции констант организма с учетом того, что у каждого имеется их несколько или даже несколько десятков (например, гуморальных веществ), то общее число этих вариантов будет исчисляться сотнями! Это и обеспечивает весьма высокую степень надежности системной регуляции процессов и констант даже в экстремальных условиях и при патологических процессах в организме.
И наконец, надежность системной регуляции функций организма высока еще и потому, что имеется два типа регуляции.
Б. Типы регуляции. В литературе встречается несколько терминов, дублирующих и даже противоречащих друг другу. В частности, мы полагаем, что деление регуляции на типы по отклонению и по возмущению некорректно. В обоих случаях есть возмущающий фактор. Например, возмущающим фактором является отклонение регулируемой константы от нормы (регуляция по отклонению), т.е. тип регуляции по отклонению без возмущающего фактора не реализуется. В зависимости от момента включения регуляторных механизмов относительно изменения константы организма от нормальной величины следует выделить регуляцию по отклонению и регуляцию по опережению. Эти два понятия включают в себя все другие и исключают терминологическую путаницу.
1. Регуляция по отклонению - циклический механизм, при котором всякое отклонение от оптимального уровня регулируемой константы мобилизует все аппараты функциональной системы к восстановлению ее на прежнем уровне. Регуляция по отклонению предполагает наличие в составе системного комплекса канала отрицательной обратной связи, обеспечивающего разнонаправленное влияние: усиление стимулирующих механизмов управления в случае ослабления показателей процесса, а также ослабление стимулирующих механизмов в случае чрезмерного усиления показателей процесса и констант. В отличие от отрицательной обратной связи положительная обратная связь, встречающаяся в организме редко, оказывает только однонаправленное влияние, причем стимулирует развитие процесса, находящегося под контролем управляющего комплекса. Поэтому положительная обратная связь делает систему неустойчивой, неспособной обеспечить стабильность регулируемого процесса в пределах физиологического оптимума. Например, если бы АД регулировалось по принципу положительной обратной связи, то в случае его снижения действие регуляторных механизмов привело бы к еще большему его снижению, а в случае повышения - к еще большему его увеличению. Примером положительной обратной связи является усиление начавшейся секреции пищеварительных соков в желудке после приема пищи, что осуществляется с помощью продуктов гидролиза, всосавшихся в кровь.
Таким образом, функциональные системы своими саморегуляторными механизмами поддерживают основные показатели внутренней среды в диапазоне колебаний, не нарушающих оптимальный ход жизнедеятельности организма. Из этого вытекает, что представление о константах внутренней среды организма как стабильных показателях гомеостазиса относительно. Вместе с тем выделяют «жесткие» константы, которые поддерживаются соответствующими функциональными системами на сравнительно фиксированном уровне и отклонение которых от этого уровня оказывается минимальным, так как чревато серьезными нарушениями метаболизма. Выделяют также «пластичные», «мягкие» константы, отклонение которых от оптимального уровня допускается в широком физиологическом диапазоне. Примерами «жестких» констант являются уровень осмотического давления, величина рН. «Пластичные» константы - это величина АД, температура тела, концентрация питательных веществ в крови.
В учебной и научной литературе встречаются также понятия «установочная точка» и «заданное значение» того или иного параметра. Эти понятия позаимствованы из технических дисциплин. Отклонения параметра от заданной величины в техническом устройстве немедленно включает регуляторные механизмы, возвращающие ее параметры к «заданному значению». В технике подобная постановка вопроса о «заданном значении» вполне уместна. Эту «установочную точку» задает конструктор. В организме имеет место не «заданное значение» или «установочная точка», а определенное значение его констант, в том числе и постоянная температура тела высших животных и человека. Определенный уровень констант организма обеспечивает относительно независимый (свободный) образ жизни. Этот уровень констант сформировался в процессе эволюции. Сформировались и механизмы регуляции этих констант. Поэтому понятия «установочная точка» и «заданное значение» следует признать некорректными в физиологии. Существует общепринятое понятие «гомеостазис», т. е. постоянство внутренней среды организма, которое подразумевает постоянство различных констант организма. Поддержание этого динамического постоянства (все константы колеблются - одни больше, другие меньше) обеспечивается всеми регуляторными механизмами.
2. Регуляция по опережению заключается в том, что регулирующие механизмы включаются до реального изменения параметра регулируемого процесса (константы) на основе информации, поступающей в нервный центр функциональной системы и сигнализирующей о возможном изменении регулируемого процесса (константы) в будущем. Например, терморецепторы (детекторы температуры), находящиеся внутри тела, обеспечивают контроль за температурной константой внутренних областей тела. Терморецепторы кожи в основном играют роль детекторов температуры окружающей среды (возмущающий фактор). При значительных отклонениях температуры окружающей среды создаются предпосылки возможного изменения температуры внутренней среды организма. В норме, однако, этого не происходит, так как импульсация от терморецепторов кожи, непрерывно поступая в гипоталамический терморегуляторный центр, позволяет терморегуляторному центру произвести компенсаторные изменения работы эффекторов системы до момента реального изменения температуры внутренней среды организма. Усиление вентиляции легких при физической нагрузке начинается раньше увеличения потребления кислорода и накопления угольной кислоты в крови. Это осуществляется благодаря афферентной импульсации от проприорецепторов активно работающих мышц. Следовательно, импульсация проприорецепторов выступает как фактор, организующий перестройку работы функциональной системы, поддерживающей оптимальный для метаболизма уровень , и рН внутренней среды с опережением.
Регуляция по опережению может реализоваться с помощью механизма, условного рефлекса. Показано, что у кондукторов товарных поездов в зимнее время резко нарастает производство тепла по мере удаления от станции отправления, где кондуктор находился в теплой комнате. На обратном пути по мере приближения к станции производство тепла в организме отчетливо снижается, хотя в обоих случаях кондуктор подвергался одинаково интенсивному охлаждению, а все физические условия отдачи тепла не менялись (А.Д.Слоним).
Благодаря динамической организации регуляторных механизмов функциональные системы обеспечивают гомеостазис организма как в состоянии покоя, так и в состоянии его повышенной активности в среде обитания.
1.7. ГОМЕОСТАЗИС
1.7.1. Понятия
Гомеостазис (homeostasis) - от греч. homois - подобный, сходный + stasis - стояние, неподвижность.
Это понятие ввел в физиологию В.Кэннон (1929) и определил его как совокупность скоординированных реакций, обеспечивающих поддержание или восстановление внутренней среды организма. В переводе на русский язык это означает не реакцию, а состояние внутренней среды организма. В настоящее время (совершенно обоснованно, с нашей точки зрения) под гомеостазисом понимают динамическое постоянство внутренней среды организма и параметров деятельности органов.
Внутренняя среда организма - это совокупность крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной (спинномозговой) жидкости. Под постоянством внутренней среды организма понимают ее биохимический состав, объем, состав форменных элементов и температуру. Состав внутренней среды определяют ее константы: например, рН крови (артериальный - 7,4; венозный - 7,34), осмотическое давление крови (7,6 атм), вязкость всех жидкостей организма (у крови она в 4,5-5 раз больше, чем у воды) и др. «Поддержание постоянства условий жизни в нашей внутренней среде - необходимый элемент свободной и независимой жизни», -отмечал К.Бернар (1878). Благодаря этому постоянству мы в значительной степени не зависимы от окружающей среды.
Постоянство внутренней среды зависит от устойчивого функционирования внутренних органов (параметров их деятельности). Например, при нарушении газообменной функции легких нарушается содержание O2 и CO2 в крови и межклеточной жидкости, рН крови и других жидкостей организма. Устойчивая деятельность почки также определяет многие константы внутренней среды: рН, осмотическое давление, количество жидкости в организме и др.
Возможны такие ситуации, когда внутренняя среда не нарушена, а гомеостазис не наблюдается. Например, повышенное АД вследствие спазма кровеносных сосудов (в тяжелых случаях это гипертоническая болезнь) является нарушением гомеостазиса, ведущим к ухудшению трудовой деятельности, но повышение АД может не сопровождаться отклонениями от нормы внутренней среды организма. Следовательно, возможно серьезное отклонение параметров деятельности внутренних органов без изменений внутренней среды организма. Таковым, например, является тахикардия (большая частота сердечных сокращений) как компенсаторная рефлекторная реакция при низком АД вследствие уменьшения тонуса кровеносных сосудов. В данном случае параметры деятельности внутренних органов также сильно отклонены от нормы, гомеостазис нарушен, трудоспособность снижена, однако состояние внутренней среды организма может находиться в пределах нормы.
Динамическое постоянство внутренней среды и параметров деятельности органов. Имеется в виду, что физиологические и биохимические константы и интенсивность деятельности органов вариабельны и соответствуют потребностям организма в различных условиях его жизнедеятельности. Так, например, во время физической нагрузки частота и сила сердечных сокращений увеличиваются иногда в два и даже в три раза, при этом максимальное (систолическое) АД сильно возрастает (иногда и диастолическое); в крови накапливаются метаболиты (молочная кислота, СO2, адениловая кислота, закисляется внутренняя среда организма), наблюдается гиперпноэ - увеличение интенсивности внешнего дыхания, но эти изменения не являются патологическими, т.е. гомеостазис остается динамическим. Если бы параметры функционирования органов и систем организма не изменялись в связи с изменением интенсивности их деятельности, то организм не смог бы выдерживать повышенные нагрузки. Следует отметить, что во время физической нагрузки функции не всех органов и систем активируются: например, деятельность системы пищеварения, напротив, угнетается. В покое наблюдаются противоположные изменения: снижаются потребление O2, обмен веществ, ослабевает деятельность сердца и дыхания, исчезают отклонения биохимических показателей, газов крови. Постепенно все значения возвращаются к норме в покое.
Норма - это среднестатистическое значение констант внутренней среды и параметров деятельности органов и систем организма. Для каждого человека они могут существенно отличаться от усредненной нормы, тем более от показателей у отдельных лиц. Поэтому для показателей нормальных величин имеются границы этой нормы, причем у разных констант разброс параметров весьма отличен. Например, максимальное АД у молодого человека в покое составляет 110-120 мм рт. ст. (разброс 10 мм рт. ст.), а колебания рН крови в покое равны нескольким сотым долям. Различают «жесткие» и «пластические» константы (П.К.Анохин; см. раздел 1.6, Б1). Величина АД различается в разные периоды онтогенеза. Так, в конце 1-го года жизни систолическое АД составляет ? 95 мм рт. ст., в возрасте 5 лет ?100 мм, в 10 лет - 105 мм рт. ст., т.е. норма вариабельна в антогенезе. «Жесткими» константами являются те параметры внутренней среды, которые определяют оптимальную активность ферментов и тем самым возможность оптимального для организма протекания обменных процессов.
Гомеостазис, соответствующий потребностям организма в различных условиях его жизнедеятельности, поддерживается благодаря высокой надежности в работе различных органов и систем организма.
1.7.2. Надежность физиологических систем, обеспечивающих гомеостазис
Организм в процессе жизнедеятельности нередко испытывает сильные эмоциональные и физические нагрузки, подвергается геофизическим воздействиям: высокие и низкие температуры, геомагнитное поле, солнечная радиация. В процессе эволюции сформировались различные механизмы, обеспечивающие оптимальные приспособительные реакции. В покое многие органы и системы функционируют с минимальной нагрузкой, при физическом напряжении интенсивность деятельности их может возрастать в десятки раз. Основными способами и механизмами, обеспечивающими надежность физиологических, а значит, и функциональных систем, являются следующие.
1. Резерв структурных элементов в органе и их функциональная мобильность. Число клеток и структурных элементов в различных органах и тканях значительно больше, чем необходимо для достаточного обеспечения организма, находящегося в покое. Так, во время отдыха в покоящейся мышце человека функционирует небольшое число капилляров - около 30 открытых капилляров на 1мм2 поперечного сечения мышцы (дежурные капилляры), при максимальной работе мышцы число их доходит до 3000 на 1 мм2. В сердце одномоментно функционирует 50 % капилляров, 50 % - не функционирует. В темноте расширяется рецептивное поле ганглиозных клеток сетчатки - они получают информацию от большего числа фоторецепторов. Наличие резерва структурных элементов обеспечивает их функциональную мобильность - смену функционирующих элементов: одни работают, другие отдыхают (функционирование и покой чередуются). Органом, который имеет большой резерв структурных элементов, является печень. При повреждении печени оставшиеся клетки вполне могут обеспечить ее нормальную работу. В физиологии понятие «функциональная мобильность» ввел П.Г.Снякин.
2. Дублирование в физиологических системах встречается весьма часто, что также повышает их надежность: в организме два легких, две почки, два глаза, два уха, парные нервные стволы, которые в функциональном отношении в значительной степени перекрывают друг друга: например, левый и правый блуждающие и симпатические нервы. Иннервация внутренних органов, тела человека осуществляется из нескольких сегментов спинного мозга. Каждый метамер тела иннервируется тремя чувствительными и двигательными корешками спинного мозга, к сердцу подходят нервы от пяти грудных сегментов спинного мозга. Нейроны центров, регулирующих различные функции, расположены в разных отделах головного мозга, что также повышает надежность в регуляции функций организма. Дублируется и ферментативная обработка пищи, поступающей в пищеварительный тракт: после удаления желудка по медицинским показаниям пищеварение осуществляется удовлетворительно.
Три механизма регуляции функций организма (нервный, гуморальный и миогенный) обеспечивают тонкую приспособительную регуляцию функций органов и систем в соответствии с потребностями организма в различных условиях жизнедеятельности. Примером дублирования является многоконтурность механизмов регуляции ряда физиологических констант. Регуляция АД, например, осуществляется с помощью механизмов быстрого реагирования (рефлекторная регуляция), механизмов небыстрого реагирования (гормональная и миогенная регуляция сосудистого тонуса, изменение объема воды в крови за счет перехода ее из капилляров в ткань и обратно), механизмов медленного реагирования (изменение количества выводимой воды из организма с помощью регуляторных влияний на почки). Постоянство рН среды поддерживается легкими, почками, буферными системами крови.
3. Адаптация - совокупность реакций и механизмов их осуществления, обеспечивающих приспособление организма к изменениям геосоциальных условий (природных, социальных и производственных). Адаптивные реакции могут быть врожденными и приобретенными; они осуществляются на клеточном, органном, системном и организменном уровнях. Адаптивные механизмы весьма разнообразны. Например, при систематически усиленной физической нагрузке развивается гипертрофия мышц, при дыхании воздухом с пониженным содержанием кислорода повышается уровень гемоглобина в крови, увеличиваются число капилляров в тканях, вентиляция легких; при действии низкой температуры возрастает обмен веществ, уменьшается теплоотдача; изменение освещенности (день-ночь) сформировало циркадианные (околосуточные) биологические ритмы: большинство органов и систем организма интенсивнее функционируют днем, чем ночью, так как ночью человек обычно отдыхает; при действии инфекционных агентов формируется иммунитет; при повреждении легких увеличиваются эритропоэз и количество гемоглобина в крови.
4. Регенерация поврежденной части органа или ткани за счет размножения сохранившихся клеток и синтез новых структурных элементов после диссимиляции (катаболизма) также повышают надежность физиологических систем. Так, белки организма на 50% обновляются за 80 дней, печень - за 10 дней, все тело обновляется на 5% ежедневно. Нервные волокна поврежденного и восстановленного (сшитого) нерва регенерируют (растут), их регуляторная функция восстанавливается, поврежденный эпителий регенерирует, разрезанная и сшитая кожа срастается; пересаженный на обожженную поверхность тела участок кожи приживается, сшитые после операции кровеносные сосуды срастаются, сломанные в результате травмы кости также срастаются; поврежденная печень частично восстанавливается за счет размножения сохранившихся клеток.
5. Экономичность функционирования всех органов и систем также повышает их надежность. Она реализуется с помощью многих механизмов, главным из которых является возможность приспособления деятельности любого органа и системы к текущим потребностям организма. Так, частота сердечных сокращений в покое составляет 60-80 в минуту, а во время быстрого бега - 150-200; в покое, в условиях температуры комфорта и натощак организм за 1 ч расходует около 70 ккал, а при тяжелой физической работе - 600 ккал и более, т.е. расход энергии возрастает в 8-10 раз. Гормоны выделяются в малых количествах, но вызывают сильное и Длительное регуляторное влияние на органы и ткани. В организме с непосредственной затратой энергии переносятся (транспортируются через клеточную мембрану) всего несколько ионов, основные из них Na+, Ca2+, по-видимому, Сl- и некоторые другие, но это обеспечивает всасывание в желудочно-кишечном тракте, создание электрических зарядов клеток организма, перемещение воды в клетку и обратно, процесс мочеобразования, регуляцию осмотического давления, рН внутренней среды организма. Кроме того, транспорт самих ионов в клетку и из клетки вопреки концентрационному и электрическому градиентам также осуществляется весьма экономично. Например, ионы Na+ из клетки выводятся с затратой энергии, а возвращение ионов К+ в клетку происходит без затраты энергии. Организм приобретает большое число условных рефлексов, каждый из которых может быть заторможен, если в нем нет необходимости. Безусловные рефлексы вообще не возникают без изменения внешней или внутренней среды организма. В процессе трудовой деятельности и в спорте (работа на конвейере, обработка деталей рабочим, комплекс гимнастических упражнений) вначале (при освоении навыков) затрачиваются большие усилия, включается избыточное число мышечных групп, затрачивается большое количество энергии, имеет место эмоциональное напряжение. Когда навыки упрочены, многие движения становятся автоматизированными - экономичными, избыточные исключаются.
6. Снабжение организма кислородом является достаточным даже при значительном уменьшении его парциального давления в атмосферном воздухе, так как гемоглобин очень легко насыщается кислородом. Например, при снижении Р в легких со 100 до 60 мм рт. ст. насыщение гемоглобина кислородом снижается всего лишь с 97 до 90%, что не сказывается отрицательно на состоянии организма.
7. Совершенствование структуры органов в процессе эволюции связано с увеличением интенсивности их функционирования, что также выступает в роли фактора надежности. Функциональная активность является ведущим фактором в развитии структурных элементов. Активное функционирование органа или системы обеспечивает более совершенное развитие их структуры в фило- и онтогенезе. Например, высокая физическая нагрузка обеспечила развитие мощной скелетной мускулатуры, ЦНС, сердечно-сосудистой системы. В свою очередь, совершенная структура органа или системы - основа их высоких функциональных возможностей, что наблюдается как в фило-, так и в онтогенезе. Орган, который не функционирует или функционирует недостаточно, начинает увядать, атрофироваться. Это касается и умственной деятельности, если нет должной интеллектуальной нагрузки. Увеличение интенсивности деятельности мозга в филогенезе (возрастание двигательной активности, усложнение поведенческих реакций) способствовало быстрому усложнению строения мозга и опорно-двигательного аппарата. Активная психическая и физическая деятельность приматов и человека обеспечили бурное развитие коры большого мозга. В процессе эволюции больше совершенствуется в развитии тот орган, к которому условия жизнедеятельности предъявляют большую нагрузку, что повышает надежность функционирования различных органов и тканей и организма в целом.
8. Высокую степень надежности в работе ЦНС обеспечивает такое ее свойство, как пластичность - способность нервных элементов и их объединений к перестройке функциональных свойств. Примерами, иллюстрирующими это свойство ЦНС, являются феномен облегчения (улучшение проведения нервных импульсов, повторно идущих по одному и тому же пути); образование новых временных связей при выработке условных рефлексов; образование доминантного очага возбуждения в ЦНС, оказывающего стимулирующее влияние на процессы достижения необходимой цели; компенсация функций при значительном повреждении ЦНС и, в частности, коры большого мозга.
1.8. СООТНОШЕНИЕ СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИИ
Структура и ее функция оказывают взаимное влияние друг на друга. С одной стороны, чем совершеннее структура и выше степень ее надежности, тем выше ее функциональные возможности. С другой стороны, чем больше функциональная нагрузка на орган, систему или организм в целом, тем структура их совершеннее. Таким образом, функция обеспечивает развитие и совершенствование структуры в фило- и онтогенезе.
А. Развитие структуры в филогенезе происходило с увеличением предъявляемой нагрузки к органу или системе. Первая попытка создания целостной эволюционной теории принадлежит французскому естествоиспытателю Ж.Ламарку, изложившему в «Философии зоологии» (1809) представления о движущих силах эволюции. Согласно первому «закону» Ламарка, упражнения органов приводят к прогрессивному их развитию, а неупражнения - к редукции. Данное положение подтверждено эволюционным развитием органов и организма, хотя мнение Ж.Ламарка об эволюционном развитии видов основано на ошибочном представлении о том, что природе свойственно стремление к совершенствованию. Тем не менее идея о развитии структуры в процессе ее интенсивного функционирования и вывод, что благоприятные свойства организма передаются по наследству (второй «закон» Ламарка), являются обоснованными. Фундаментальное обоснование эволюции видов, как известно, сделал Ч.Дарвин в своем труде «Происхождение видов путем естественного отбора...» (1859), но это другая, более широкая проблема.
В качестве примера влияния деятельности органов и организма в целом на их структуру приведем морфологические особенности крота. Ушные раковины у него отсутствуют, когти длинные, уплощенные, мех короткий, почти лишенный ворса, зрение слабое, у некоторых глаза покрыты кожей (почти нет глаз), однако обоняние и осязание развиты хорошо. Все это - приспособления к подземному роющему образу жизни.
Бурное развитие коры большого мозга млекопитающих связано с усложнением различных форм поведения, особенно индивидуальных приспособительных поведенческих реакций. У приматов и человека наибольшего развития достигает лобная (премоторная) область, что объясняется весьма активной высшей нервной деятельностью (ВНД).
Развитие ЦНС связано со степенью как активности ВНД, так и двигательной активности. В частности, степень совершенства ВНД зайца значительно превосходит таковую лабораторного или домашнего кролика, хотя эти животные относятся к одному и тому же отряду зайцеобразных. Это объясняется условиями жизни: зайцу постоянно приходится бороться за выживание - спасаться от хищников. Заяц - хитроумный зверек; например, он оригинально маскирует свой след с помощью мощного прыжка в сторону от направления своего движения.
ЦНС управляет деятельностью скелетной мускулатуры и обеспечивает ее прогрессирующее развитие, при этом развивается и сама ЦНС. Важную роль в этом играет поступающая от мышц афферентная импульсация, активирующая вставочные нейроны и мотонейроны. Так, в процессе эволюции сформировалось два утолщения: шейное (сегменты, иннервирующие верхние конечности) и поясничное (сегменты, иннервирующие нижние конечности) - как результат повышенной нагрузки на эти отделы спинного мозга. У некоторых видов животных подобных утолщений нет: например, у змеи, которая передвигается благодаря равномерному участию в процессе движения всей мускулатуры тела. Тренировка любого органа обеспечивает прогрессивное его развитие не только в фило-, но и в онтогенезе, естественно, при этом совершенствуется и функция. Орган, который не получает достаточной нагрузки, постепенно атрофируется. В указанных утолщениях спинного мозга соматические нейроны наиболее крупные, их больше, в каждом корешке этих сегментов больше нервных волокон, они имеют наибольшую толщину.
Очень слабо развит спинной мозг, средние его отделы, у черепахи, так как мускулатура туловища у нее практически отсутствует. Однако у черепахи имеются шейно-грудное и пояснично-крестцовое утолщения как результат наибольшей активности этих отделов спинного мозга по управлению работой передних и задних конечностей.
Б. Существенные приспособительные структурные изменения в органах и системах наблюдаются и в онтогенезе, в процессе активной деятельности. Напротив, бездеятельность какого-либо органа ведет к увяданию его структуры и функции. Так, известно, что лошади, которых использовали в угольных шахтах для транспортировки угля, постепенно слепли. Отсутствие физических нагрузок ведет к атрофии мышечной ткани у человека, недостаточная умственная работа - к снижению разрешающей возможности мозга. Сочетание умственной и физической нагрузок способствует гармоничному развитию личности, является профилактикой заболеваний и способствует продлению жизни!
Рассмотрим механизм развития структур в условиях адаптации к повышенной физической нагрузке и к гипоксии (пониженное поступление кислорода в организм).
1. Адаптация к физической нагрузке. Развитие живых организмов неразрывно связано с действием земного притяжения, благодаря которому у высокоорганизованных живых существ сформировался в процессе эволюции мощный мышечный аппарат. Мышечная система не только обеспечивает локомоторные функции, но и оказывает стимулирующее воздействие практически на все важнейшие системы организма, играет важную роль в процессах терморегуляции.
В процессе адаптации к физической нагрузке развивается гипертрофия скелетной мускулатуры, увеличиваются число ядер и миофибрилл в мышечных волокнах, содержание миоглобина и объем митохондрий. В основе этого феномена лежит активация синтеза мышечных белков. Увеличение функции на единицу массы ткани вызывает изменение активности генетического аппарата: увеличивается количество информационной РНК, что приводит к повышению числа рибосом и полисом, в которых происходит синтез белка. В результате объем структуры органа приходит в соответствие с объемом функции и организм в целом становится адаптированным к нагрузке данной величины. В митохондриях мышечных клеток увеличивается использование пирувата, что предотвращает повышение содержания лактата в крови и обеспечивает мобилизацию и использование жирных кислот. Вследствие этого улучшается энергетическое обеспечение механической деятельности скелетных мышц и осуществляется профилактика преждевременного развития атеросклероза.
В результате физической тренировки увеличиваются толщина моторных нервных волокон, количество терминальных нервных ветвей. При физической нагрузке возрастает синтез белков не только в мышцах, но и в других органах. Однако если человек проводит усиленную тренировку в объеме, значительно превышающем физиологический, то гипертрофия мышечных волокон возрастает в такой степени, что кровоснабжение их становится недостаточным. Это приводит к обратному результату: сила мышечных сокращений ослабевает (возможно при занятиях культуризмом). Показателем чрезмерной физической нагрузки (перетренированность спортсмена) может быть уменьшение концентрации гемоглобина в крови, в таком случае нагрузку следует уменьшить.
В целом хорошо дозируемые нагрузки способствуют повышению не только специфической устойчивости к физической работе, но и резистентности к действию других факторов, поскольку тренируются одновременно сердечно-сосудистая и дыхательная системы, а также система крови, все регуляторные механизмы, в том числе ЦНС. Физические упражнения одновременно тренируют организм к недостатку кислорода: в частности, улучшается утилизация кислорода, более эффективно работают ферментные системы. Как отмечал И.П.Павлов, физические тренировки в сочетании с активной умственной работой обеспечивают экономное расходование энергии, улучшают координационную деятельность ЦНС. Двигательная активность дает удовлетворенность от общения с природой, «мышечную радость», способствует гармоничному развитию личности.
Под влиянием тренировок в условиях кислородного голодания увеличиваются количество капилляров в головном мозге (больше всего в коре лобной доли), их длина и плотность капиллярной сети. Физические упражнения делают организм более устойчивым к заболеваниям. Так, западногерманский врач-онколог Э. ван Аакен наблюдал 500 пожилых бегунов и 500 небегающих людей того же возраста в течение 6 лет. За это время среди небегающих заболели раком 29 человек, а среди бегунов - только 4.
Умеренная физическая нагрузка является фактором нормализации динамики циркадианных биологических ритмов. Таким образом, самой лучшей профилактикой негативных влияний всех социальных и геофизических факторов являются физический труд, систематические занятия физкультурой и спорт без перегрузок.
2. Адаптация к гипоксии. Недостаток кислорода - один из часто встречающихся факторов внешней среды, к которому организму приходится адаптироваться. Гипоксия сопровождает очень многие физиологические и патологические процессы: подъем в горы, интенсивную мышечную нагрузку, патологические процессы в системе крови, дыхания, недостаточность сердца.
Один из вариантов формирования адаптивной функциональной системы к гипоксии - подъем на высоту. В частности, при длительном пребывании в горах формируются следующие адаптивные механизмы: увеличиваются эритропоэз, количество гемоглобина в эритроцитах, деятельность сердца, вентиляция легких, наблюдается ускорение диссоциации оксигемоглобина, повышается плотность кровеносных капилляров в тканях, увеличиваются их длина и извилистость, повышается устойчивость клеток (особенно нервных) к гипоксии. Все это повышает устойчивость организма к недостатку кислорода в атмосферном воздухе.
Следует, однако, заметить, что увеличение интенсивности дыхания при гипоксии незначительно и наблюдается только при выраженных степенях кислородного голодания: углубление и учащение дыхания - гиперпноэ - возникают при Р менее 80 мм рт. ст. Объясняется это тем, что в результате первоначального усиления дыхания вследствие дыхания воздухом с пониженным содержанием кислорода в организме развивается гипокапния, которая сдерживает увеличение легочной вентиляции. Только через 1-2 нед. пребывания в условиях гипоксии существенно увеличивается легочная вентиляция вследствие повышения чувствительности дыхательного центра к углекислому газу.
Содержание гемоглобина в крови при гипоксии возрастает значительно: снижение атмосферного давления на каждые 100 мм рт. ст. (это соответствует высоте примерно 1200 м) вызывает увеличение уровня гемоглобина на 10%. При недостатке кислорода в клетках возрастает количество митохондрий и увеличивается содержание ферментов дыхательной цепи, что позволяет интенсифицировать процессы использования энергии организмом.
Систематическое дозированное применение гипоксии, в частности в виде тренировочного пребывания человека на высоте около 2,0-2,5 км, а для спортсменов - в сочетании с умеренной физической нагрузкой, повышает специфическую и неспецифическую резистентность организма, а также, по-видимому, может продлить жизнь человека, о чем свидетельствует наличие большого числа долгожителей среди горцев. Для горцев характерны умеренная брадикардия (частота сердечных сокращений может не изменяться), гипотония, замедление кровотока, повышение венозного давления, увеличение вентиляции легких, эритроцитоз. Если на высоте находится человек, ранее не адаптировавшийся к гипоксии, то относительная стабилизация физиологических показателей начинается после трехнедельного пребывания его в горах (на высоте 3-4 км).
Наибольшая высота в горах, на которой живут люди, - по-видимому, 5300 м (в Андах). Достаточно хорошо изучены показатели деятельности органов и систем организма на высоте 4540 м в г. Морокоча в Андах. Некоторые из этих показателей в сравнительном аспекте с показателями жителей низменной долины (Лима) приведены в табл. 1.2.
Таблица 1.2
Показатели крови, дыхания и кровообращения у жителей высокогорного селения и города, расположенного на низменности (по A.Hurtado, 1964)
Параметры
Высота
4540 м
0
Эритроциты, 10 12/л
6,44
5,11
Ретикулоциты, %о
46
18
Показатель гематокрита, %
60
47
Содержание гемоглобина, г/л
201
156
Объем крови, мл/кг
i01
80
Минутный объем воздуха, л/(мин • кг)
0,19
0,13
в альвеолярном воздухе, мм рт. ст.
51
!04
в альвеолярном воздухе, мм рт. ст.
29,1
38,6
Насыщение артериальной крови O2, %
81
98
Частота сокращений сердца в минуту
72
72
Артериальное давление, мм рт. ст.
93/63
116/79
При длительной тренировке в условиях умеренной гипоксии повышается резистентность организма к комплексу экстремальных факторов: острой гипоксии, большим физическим нагрузкам, высокой температуре окружающей среды, ускорению. Изменения в организме похожи на те, которые развиваются при физических нагрузках.
Таким образом, систематическое воздействие на организм различных умеренных стрессоров: физическая нагрузка, умеренные гипоксия и гиперкапния, повышенная и пониженная температура, умеренное эмоциональное напряжение, накопление информации и опыта - обеспечивает формирование различных адаптационных функциональных систем и гармоничное развитие личности.
Глава 2 ОСНОВЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕЙРОНОВ
2.1. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНЫХ КЛЕТОК
А. Нейрон - это структурно-функциональная единица нервной ткани. Выделяют тело нейрона и его отростки. Оболочка нейрона (клеточная мембрана) образует замкнутое пространство, содержащее протоплазму (цитоплазма и ядро). Цитоплазма состоит из основного вещества (цитозоль, гиалоплазма) и органелл. Гиалоплазма под электронным микроскопом выглядит относительно гомогенным веществом и является внутренней средой нейрона. Большинство органелл и ядро нейрона, как и любой другой клетки, заключены в свои отсеки (компартменты), образуемые собственными (внутриклеточными) мембранами, обладающими избирательной проницаемостью к отдельным ионам и частицам, находящимся в гиалоплазме и органеллах. Это определяет отличительный состав их друг от друга.
Мозг человека содержит около 25 млрд. нервных клеток, взаимодействие между которыми осуществляется посредством множества синапсов (межклеточные соединения), число которых в тысячи раз больше самих клеток (1015-1016), так как их аксоны многократно делятся дихотомически. Нейроны оказывают свое влияние на органы и ткани также, посредством синапсов. Нервные клетки имеются и вне ЦНС: периферический отдел вегетативной нервной системы, афферентные нейроны спинномозговых ганглиев и ганглиев черепных нервов. Периферических нервных клеток намного меньше, чем центральных, - всего около 25 млн. Важную роль в деятельности нервной системы играют глиальные клетки (см. раздел 2.1, Д).
Отростки нейрона представляют собой большое число дендритов и один аксон (рис. 2.1). Нервные клетки имеют электрический заряд, как и другие клетки животного организма и даже растений (рис. 2.2). Потенциал покоя (ПП) нейрона составляет 60-80 мВ, ПД - нервный импульс - 80-110 мВ. Сома и дендриты покрыты нервными окончаниями - синаптическими бутонами и отростками глиальных клеток. На одном нейроне число синаптических бутонов может достигать 10 000. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком. Диаметр тела клетки составляет 10-100 мкм, аксона - 1-6 мкм, на периферии длина аксона может достигать 1 м и более. Нейроны мозга образуют колонки, ядра и слои, выполняющие определенные функции. Клеточные скопления составляют серое вещество мозга. Между клетками проходят немиелинизированные и миелинизированные нервные волокна (соответственно дендриты и аксоны нейронов).
Б. Классификация нейронов. Нейроны делят на следующие группы.
1. По медиатору, выделяющемуся в окончаниях аксонов, различают нейроны адренергические, холинергические, серотонинергические и т.д.