1. Функциональное влияние гормонов бывает трех видов: пусковое, модулирующее и пермиссивное.
1) Пусковое влияние - это способность гормона запускать деятельность эффектора. Например, адреналин запускает распад гликогена в печени и выход глюкозы в кровь; вазопрессин (антидиуретический гормон - АДГ) включает реабсорбцию воды из собирательных трубок нефрона в интерстиций почки.
2) Модулирующее влияние гормона - изменение интенсивности протекания биохимических процессов в органах и тканях. Например, активация окислительных процессов тироксином, которые могут происходить и без него; стимуляция деятельности сердца адреналином, которая возможна и без адреналина. Модулирующим влиянием гормонов является также изменение чувствительности ткани к действию других гормонов. Например, фолликулин усиливает действие прогестерона на слизистую оболочку матки, тиреоидные гормоны усиливают эффекты катехоламинов.
3) Пермиссивное влияние гормонов - способность одного гормона обеспечивать реализацию эффекта другого гормона. Например, инсулин необходим для проявления действия соматотропного гормона, фоллитропин необходим для реализации эффекта лютропина.
2. Морфогенетическое влияние гормонов (рост, физическое и половое развитие) подробно изучается другими дисциплинами (гистология, биохимия) и лишь частично - в курсе физиологии. Оба вида влияния гормонов (морфогенетическое и функциональное) реализуются с помощью метаболических процессов, запускаемых посредством клеточных ферментных систем.
В. Механизм действия гормонов. Если клеточная мембрана непроницаема для гормона, то эффекторные рецепторы расположены на ее поверхности (белково-полипептидные и аминокислотные гормоны гипоталамуса, гипофиза, поджелудочной железы, мозгового слоя надпочечников водорастворимы, но не растворимы в липидах). Если клеточная мембрана проницаема для гормона, то эффекторные рецепторы для этих гормонов расположены в основном в цитоплазме (стероидные гормоны - кортикоиды и половые гормоны растворимы в липидах). Гормоны щитовидной железы могут проникать в клетку только в комплексе со специальным белком плазмы крови, посредством эндоцитоза. Их рецепторы расположены как на поверхности клеточной мембраны, так и в цитоплазме.
Гормонрецепторный комплекс белково-пептидных гормонов и производных аминокислот активирует мембранные ферменты, что ведет к образованию вторых посредников, реализующих свое действие в цитоплазме и ядре клетки. Ими являются: 1) аденилатциклаза - циклический аденозинмонофосфат (цАМФ); 2) гуанилатциклаза - циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ); 3) фосфолипаза С - инозитолтрифосфат (ИФз); 4) ионизированный кальций - кальмодулин (белок немышечных клеток) или тропонин С - в мышечных клетках. Гормонрецепторный комплекс стероидных гормонов и гормонов щитовидной железы, проникающих в клетку, соединяется в клетке с эффекторным рецептором - белком. Этот комплекс поступает в клеточное ядро, где происходит соединение с ядерным рецептором, после чего реализуется влияние данного гормона на клетку. Часть эффектов стероидных гормонов, как и гормонов щитовидной железы, реализуется посредством рецепторов, расположенных на клеточной мембране и вторых посредников, как и у белково-пептидных гормонов.
Действие гормонов прекращается с помощью тканевых ферментов и ферментов самих эндокринных желез, печени, почек. Многие продукты расщепления гормонов также активны и вызывают иногда сходные эффекты. Продукты распада гормонов выводятся главным образом почками, а также слюнными и потовыми железами, железами пищеварительного тракта и с желчью.
Схема 1.1. Механизм гипоталамо-гипофизарных взаимодействий в регуляции выработки гормонов.
АКТГ-адренокортикотропный гормон (кортикотропин), ТТГ - тиреотропный гормон (тиреотропин), ФСГ - фолликулостимулирующий гормон (фоллитропин), ЛГ - лютеинизирующий гормон (лютропин), АДГ - антидиуретический гормон
Примечание. Сплошные стрелки - стимулирующее влияние, пунктирные - угнетающее.
Г. Регуляция выработки гормонов осуществляется непосредственно нервной системой, но главным образом с помощью гормонов гипофиза, функция которого регулируется в свою очередь гормонами гипоталамуса - нейрогормонами (схема 1.1). Для некоторых эндокринных желез основным механизмом регуляции является местная саморегуляция. Так, секреция инсулина и глюкагона панкреатическими островками (островки Лангерганса) регулируется уровнем глюкозы в крови. Если концентрация глюкозы в крови высокая, то по принципу обратной отрицательной связи стимулируется выработка инсулина, который снижает концентрацию глюкозы в крови с помощью увеличения утилизации ее клетками организма и увеличения отложения в виде гликогена в клетках печени, в результате чего снижается (нормализуется) концентрация глюкозы в крови. В случае снижения концентрации глюкозы в крови выработка инсулина уменьшается, выработка глюкагона клетками островков Лангерганса возрастает (глюкагон увеличивает преобразование гликогена печени в глюкозу и выход ее в кровь). Секреция кальцийрегулирующих гормонов (паратирина и кальцитонина) также регулируется по принципу обратной отрицательной связи - за счет концентрации кальция в крови.
1.3. РЕГУЛЯЦИЯ С ПОМОЩЬЮ МЕТАБОЛИТОВ И ТКАНЕВЫХ ГОРМОНОВ. МИОГЕННЫЙ МЕХАНИЗМ РЕГУЛЯЦИИ
А. Метаболиты - продукты, образующиеся в организме в процессе обмена веществ как результат различных биохимических реакций.
Это аминокислоты, нуклеотиды, коферменты, угольная, молочная, пировиноградная, адениловая кислоты, ионный сдвиг, что сопровождается изменением рН. Регуляция с помощью метаболитов на ранних этапах филогенеза была единственной. Метаболиты одной клетки непосредственно влияли на другую - соседнюю - клетку или группу клеток, которые в свою очередь таким же способом действовали на следующие клетки (контактная регуляция). С появлением гемолимфы и сосудистой системы метаболиты с движущейся гемолимфой стали передвигаться к другим клеткам организма, даже расположенным на большом расстоянии, причем процесс стал осуществляться быстрее. Затем появилась нервная система как регулирующая система, а еще позже - эндокринные железы. Метаболиты действуют в основном местно, но могут влиять и на другие органы и ткани, на активность нервных центров. Например, накопление угольной кислоты в крови ведет к возбуждению дыхательного центра и усилению дыхания. Примером местной гуморальной регуляции может служить гиперемия интенсивно работающей скелетной мышцы: накапливающиеся метаболиты обеспечивают расширение кровеносных сосудов, что увеличивает доставку кислорода и питательных веществ к мышце. Подобные регуляторные влияния метаболитов происходят и в других активно работающих органах и тканях организма.
Б. Тканевые гормоны: биогенные амины (гистамин, серотонин), простагландины и кинины. Они занимают промежуточное положение между гормонами и метаболитами как гуморальными веществами регуляции. Эти вещества свое регулирующее влияние оказывают на клетки тканей посредством изменения их биофизических свойств (проницаемость мембран, их возбудимость), интенсивности обменных процессов, чувствительности клеточных рецепторов, образования вторых посредников. В результате влияния тканевых гормонов меняется чувствительность клеток к нервным и гуморальным влияниям. Поэтому тканевые гормоны называют модуляторами регуляторных сигналов - они оказывают модулирующее влияние. Тканевые гормоны образуются неспециализированными клетками, но действуют посредством специализированных клеточных рецепторов: например, для гистамина обнаружено два вида рецепторов – H1 и Н2. Известно, что тканевые гормоны влияют на проницаемость клеточных мембран: они регулируют поступление в клетку и выход из нее различных веществ и ионов, определяющих мембранный потенциал, а значит, и ПД.
В. Миогенный механизм регуляции. С развитием мышечной системы в процессе эволюции миогенный механизм регуляции функций постепенно становится все более заметным. Организм человека по своей массе примерно на 50% состоит из мышц. Это скелетная мускулатура (40% от массы тела), мышца сердца, гладкие мышцы кровеносных и лимфатических сосудов, стенки пищеварительного тракта, желчного и мочевого пузырей и других внутренних органов. Сущность миогенного механизма регуляции состоит в том, что предварительное умеренное растяжение скелетной или сердечной мышцы увеличивает силу их сокращений. Сократительная активность гладкой мышцы также зависит от степени наполнения полого мышечного органа, а значит, и его растяжения. При увеличении наполнения органа тонус гладкой мышцы сначала возрастает, а затем возвращается к исходному уровню (пластичность гладкой мышцы), что обеспечивает регуляцию тонуса сосудов и наполнение внутренних полых органов без существенного повышения давления в них (до определенной величины). Кроме того, большинство гладких мышц обладает автоматией, они постоянно находятся в некоторой степени сокращения под влиянием импульсов, возникающих в них самих (например, мышцы кишечника, кровеносных сосудов). Импульсы, поступающие к ним по вегетативным нервам, оказывают модулирующее влияние - увеличивают или уменьшают тонус гладких мышечных волокон.
1.4. ЕДИНСТВО И ОСОБЕННОСТИ РЕГУЛЯТОРНЫХ МЕХАНИЗМОВ. ФУНКЦИИ ГЕМАТОЭНЦЕФАЛИЧЕСКОГО БАРЬЕРА
А. Единство регуляторных механизмов заключается в их взаимодействии. Так, например, увеличение содержания углекислого газа в крови возбуждает хеморецепторы аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон, при этом увеличивается поток импульсов по соответствующим нервам в ЦНС, а оттуда - к дыхательной мускулатуре, что ведет к учащению и углублению дыхания. Углекислый газ действует на дыхательный центр и непосредственно, что также вызывает усиление дыхания. Воздействие холодного воздуха на терморецепторы кожи увеличивает поток афферентных импульсов в ЦНС. Это в свою очередь ведет к выбросу гормонов, повышающих интенсивность обмена веществ, и к увеличению теплопродукции.
Б. Особенности нервного и гуморального механизмов регуляции функций организма.
1. Нервная система в отличие от гуморального механизма регуляции организует ответные реакции на изменение внешней среды организма. Пусковым звеном в нейрогуморальной регуляции при изменении внутренней среды также нередко является нервная система.
2. У нервного и гуморального механизмов регуляции функций различные способы связи: у нервной системы - нервный импульс как универсальный сигнал, а у гуморального механизма связь с регулируемым органом или тканью осуществляется с помощью различных химических веществ. Таковыми являются гормоны, медиаторы, метаболиты и так называемые тканевые гормоны. Некоторые медиаторы, например катехоламины, попадая в кровь, могут действовать не только в месте их выделения нервными окончаниями, но и на другие органы и ткани организма, т.е. выступать в роли гуморальных веществ, участвующих в регуляции функций других органов организма.
3. У нервного и гуморального механизмов регуляции функций организма различная точность связи. Химические вещества, попадая в кровь, разносятся по всему организму и действуют нередко на многие органы и ткани - это системный (генерализованный) характер влияния. Например, адреналин, тироксин, попадая в кровь, разносятся по всему организму и действуют на клетки всех органов и тканей организма. Нервная система может оказывать точное, локальное влияние на отдельный орган или даже на группу клеток этого органа. Так, нервная система может вызывать сокращения мышц указательного или другого какого-либо пальца руки, не вызывая сокращения мышц всей конечности или даже отдельных других пальцев. Следует заметить, что и у гуморального механизма нередко имеется точный адресат воздействий. АКТГ, например, хотя и разносится с кровью по всему организму, но действует только на кору надпочечников. Тиреотропный гормон (ТТГ) регулирует функцию щитовидной железы. В свою очередь и нервная система может оказывать генерализованное влияние. Например, возбуждение симпатической нервной системы в экстремальных условиях ведет к мобилизации ресурсов всего организма для достижения цели (стимулируется деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной и эндокринной систем).
4. У нервного и гуморального механизмов регуляции различная скорость связи: относительно медленно распространяются химические вещества с током крови (самая большая скорость в аорте - 0,25 м/с, а самая маленькая - в капиллярах - 0,3-0,5 мм/с). Частица крови проходит один раз через весь организм (большой и малый круг кровообращения) за 22 с. Нервный импульс распространяется со скоростью до 120 м/с.
5. Гормональные механизмы регуляции подчиняются нервной системе, которая передает свое влияние на эндокринные железы непосредственно или с помощью нейропептидов и своих медиаторов (посредников), выделяемых нервными окончаниями и действующих на специальные, чувствительные к медиаторам структуры - рецепторы.
6. У гуморального механизма регуляции нередко наблюдается противоположное влияние биологически активных веществ на один и тот же орган в зависимости от точки приложения действия этого химического вещества. Так, угольная кислота, действуя прямо на кровеносные сосуды, вызывает их расширение, а посредством возбуждения центра кровообращения - сужение. Адреналин при непосредственном действии на сердце стимулирует его работу, а при введении в цереброспинальную жидкость, возбуждая центры блуждающих нервов, тормозит работу сердца. Поэтому результат действия химического вещества может зависеть от того, проникает оно в цереброспинальную жидкость через гематоэнцефалический барьер (ГЭБ) или нет (регулирующая функция ГЭБ).
В. Функции ГЭБ. Регулирующая функция ГЭБ заключается и в том, что он формирует особую внутреннюю среду мозга, обеспечивающую оптимальный режим деятельности нервных клеток. Считают, что барьерную функцию при этом выполняет особая структура стенок капилляров мозга. Их эндотелий имеет очень мало пор, узкие щелевые контакты между клетками почти не содержат «окошек». Составной частью барьера являются также глиальные клетки, образующие своеобразные футляры вокруг капилляров, покрывающие около 90% их поверхности. Наибольший вклад в развитие представлений о ГЭБ внесли Л.С.Штерн и сотр. Этот барьер пропускает воду, ионы, глюкозу, аминокислоты, газы, задерживая многие физиологически активные вещества: адреналин, серотонин, дофамин, инсулин, тироксин. Однако в нем существуют «окна», через которые соответствующие клетки мозга - хеморецепторы получают прямую информацию о наличии в крови гормонов и других, не проникающих через барьер веществ; клетки мозга выделяют и свои нейросекреты (см. раздел 1.2). Зоны мозга, не имеющие собственного ГЭБ, - это гипофиз, эпифиз, некоторые отделы гипоталамуса и продолговатого мозга. ГЭБ выполняет также защитную функцию: предотвращает попадание микроорганизмов, чужеродных или токсических веществ экзо- и эндогенной природы в межклеточные пространства мозга. ГЭБ не пропускает многие лекарственные вещества, что необходимо учитывать в медицинской практике.
1.5. СИСТЕМНЫЙ ПРИНЦИП РЕГУЛЯЦИИ
1.5.1. Структура функциональных систем и мультипараметрический принцип их взаимодействия
Поддержание констант внутренней среды организма осуществляется с помощью регуляции деятельности различных органов и физиологических систем, объединенных в одну функциональную систему. Представление о функциональных системах разработал П.К.Анохин (1898-1974). В последние годы теория функциональных систем успешно развивается К. В. Судаковым.
А. Структура функциональной системы. Функциональная система - динамическая, избирательно объединенная центрально-периферическая организация, деятельность которой направлена на достижение полезного для организма приспособительного результата. Она включает следующие элементы:
• управляющее устройство - нервный центр, представляющий объединение ядер различных уровней ЦНС;
• выходные каналы нервного центра (нервы и гормоны);
• исполнительные органы - эффекторы, обеспечивающие в ходе физиологической деятельности поддержание регулируемого процесса (константы) на некотором оптимальном уровне (полезный результат деятельности функциональной системы);
• рецепторы результата (сенсорные рецепторы) - датчики, воспринимающие информацию о параметрах отклонения регулируемого процесса (константы) от оптимального уровня;
• каналы обратной связи - входные каналы, информирующие нервный центр с помощью импульсаций от рецепторов результата или на основе изменений химического состава тех или иных жидкостей организма о достаточности либо недостаточности эффекторных усилий по поддержанию регулируемого процесса (константы) на оптимальном уровне (схема 1.2). Афферентные импульсы от рецепторов результата по каналам обратной связи поступают в нервный центр, регулирующий ту или иную константу. Например, при увеличении артериального давления в большей степени начинают раздражаться барорецепторы рефлексогенных сосудистых зон, в результате чего увеличивается поток импульсов в ЦНС - в центр кровообращения. Взаимодействие нейронов этого центра и изменение интенсивности эфферентной импульсации ведут к ослаблению деятельности сердца и расширению кровеносных сосудов. Артериальное давление крови снижается. Возможны флюктуации величины артериального давления, но после ряда колебаний оно возвращается к нормальной величине. Если описанного механизма оказалось недостаточно и давление остается повышенным, включаются дополнительные регуляторные механизмы, в частности возрастает переход жидкости из кровеносного русла в межклеточное пространство (интерстиций), включается эндокринная система, больше воды выводится из организма почками. Совокупность перечисленных процессов ведет к нормализации артериального давления. При снижении артериального давления эти механизмы работают в противоположном направлении. Подобным образом работают и другие гомеостатирующие функциональные системы.
Схема 1.2. Функциональная система регуляции констант организма (по П.К.Анохину, с изменениями)
При изменении интенсивности работы эффектора меняется интенсивность метаболизма, что также играет важную роль в регуляции деятельности органов той или иной функциональной системы. Например, при усилении сокращений мышцы увеличивается интенсивность обмена веществ, в кровь выделяется значительно больше метаболитов. Последние действуют, во-первых, непосредственно на орган-эффектор (в данном случае это приводит к расширению кровеносных сосудов и улучшению кровоснабжения органа, что весьма важно). Во-вторых, метаболиты, попадая в кровь, а с кровью в ЦНС, действуют также и на соответствующие центры, изменение активности которых вносит необходимые корригирующие влияния на органы и ткани организма. В-третьих, метаболиты воздействуют также на рецепторы рабочего органа (или органов) - рецепторы результата, что тоже отражается на активности рецепторов и, естественно, на импульсации в афферентных путях, проводящих импульсы в ЦНС по принципу обратной связи.
Архитектура различных функциональных систем принципиально одинакова, что называют изоморфизмом. Вместе с тем функциональные системы могут отличаться друг от друга по степени разветвленности как центральных, так и периферических механизмов. Необходимо подчеркнуть, что системообразующим фактором, выступающим в качестве инструмента включения тех или иных органов, тканей, механизмов в функциональную систему, является полезный для жизнедеятельности организма приспособительный результат - конечный продукт физиологической активности функциональной системы.
Ряд гомеостатических функциональных систем представлен исключительно внутренними, генетически детерминированными механизмами вегетативной нервно-гормональной регуляции и не включает механизмы поведенческой соматической регуляции. Примером являются функциональные системы, определяющие оптимальные для обмена веществ организма кровяное давление, содержание ионов в крови, не изменяющих осмолярность и не вызывающих чувство жажды, рН внутренней среды организма. Другие гомеостатические функциональные системы включают целенаправленное поведение во внешней среде на базе доминирующих мотивационных возбуждений, отражающих сдвиги различных показателей метаболизма. В этом случае системообразующим фактором является также и мотивация. Примерами таких функциональных систем могут служить системы, обеспечивающие поддержание оптимального уровня питательных веществ, осмотического давления и объема жидкости в организме, температуры внутренней среды организма. В подобном случае опорно-двигательный аппарат выступает как составная часть эффектора - рабочего органа. При этом реагируют многие внутренние органы, обеспечивающие усиление сократительной деятельности скелетной мускулатуры, - это тоже составная часть эффектора. В частности, усиливается деятельность сердца, стимулируется дыхание.
Б. Мультипараметрический принцип взаимодействия различных функциональных систем. Это принцип, определяющий обобщенную деятельность функциональных систем. Относительная стабильность показателей внутренней среды организма является результатом согласованной деятельности многих функциональных систем. Выяснилось, что различные константы внутренней среды организма оказываются взаимосвязанными. Это проявляется в том, что изменение величины одной константы может привести к изменению параметров других констант. Например, избыточное поступление воды в организм сопровождается увеличением объема циркулирующей крови, повышением артериального давления, снижением осмотического давления плазмы крови. В функциональной системе, поддерживающей оптимальный уровень газового состава крови, одновременно осуществляется взаимодействие рН, и. Изменение одного из этих параметров немедленно приводит к изменению количественных характеристик других параметров.
На основе принципа мультипараметрического взаимодействия все функциональные системы гомеостатического уровня фактически объединяются в функциональную систему гомеостазиса (К. В. Судаков). Компоненты такой системы ориентированы на поддержание отдельных показателей внутренней среды организма. Другие компоненты ориентированы на достижение некоторых поведенческих результатов (поведенческое звено регуляции) в соответствии с глобальными потребностями организма поддержать всю совокупность показателей внутренней среды организма (см. схему 1.2).
Для достижения любого приспособительного результата формируется соответствующая функциональная система.
1.5.2. Системогенез
Согласно данным П.К.Анохина, системогенез - избирательное созревание и развитие функциональных систем в анте- и постнатальном онтогенезе. В отличие от понятия «морфогенез» (А.Н.Северцев), отражающего развитие органов в онтогенезе, термин «системогенез» отражает развитие в онтогенезе различных по функции и локализации структурных образований, которые объединяются в полноценную функциональную систему, обеспечивающую новорожденному выживание.
В настоящее время термин «системогенез» применяется в более широком смысле, при этом под системогенезом понимают процессы не только онтогенетического формирования, но и преобразование функциональных систем в ходе жизнедеятельности организма. Примеры динамичных перестроек функциональных систем можно найти, анализируя активность индивидуумов при формировании новых навыков. Так, системные механизмы достижения полезных результатов на начальном этапе формирования навыков и на этапе автоматизированных навыков будут различными прежде всего по объему мышечных усилий и уровню их вегетативного обеспечения.
Общие принципы формирования функциональных систем в онтогенезе по П.К.Анохину.
1. Системообразующим фактором функциональной системы любого уровня является полезный для жизнедеятельности организма приспособительный результат, необходимый в данный момент. Этому правилу подчиняется и процесс созревания различных функциональных систем на разных этапах онтогенеза, и деятельность функциональных систем зрелого организма. Примерами могут служить поддержание различных физиологических констант (артериальное давление, осмотическое давление, рН внутренней среды организма и др.) с помощью регуляции функций внутренних органов и поведенческих реакций; достижение результата в социальной деятельности - в работе, учебе. В итоге все множество полезных приспособительных результатов можно объединить в две группы: 1) поддержание постоянства внутренней среды организма; 2) достижение результата в социальной деятельности. В системогенезе выделяют два основных периода - антенатальный (внутриутробный) и постнатальный.
2. Принцип изоморфной организации. Все функциональные системы различного уровня имеют одинаковую архитектонику (структуру).
3. Принцип консолидации компонентов функциональной системы - объединение в функциональную систему отдельных фрагментов, развивающихся в различных частях организма. Консолидация фрагментов функциональной системы - критический пункт развития ее физиологической архитектуры. Ведущую роль в этом процессе играет ЦНС. Например, сердце, сосуды, дыхательный аппарат, кровь объединяются в функциональную систему поддержания постоянства газового состава внутренней среды на основе совершенствования связей между различными отделами ЦНС, а также на основе развития иннервационных связей между ЦНС и соответствующими периферическими структурами. Спинальные моторные центры мышц нижних конечностей, туловища, шеи, моторные центры ствола мозга, мускулатура туловища и конечностей объединяются в функциональную систему сохранения вертикальной позы человека на основе совершенствования эфферентных и афферентных связей между ядрами промежуточного, среднего, продолговатого, спинного мозга, с одной стороны, и мышечным аппаратом человека, с другой.
4. Принцип гетерохронной закладки и гетерохронного созревания компонентов функциональной системы. В ходе антенатального онтогенеза различные структуры организма закладываются в разное время и созревание их происходит различными темпами. Так, нервный центр группируется и созревает обычно раньше, чем закладывается и созревает иннервируемый им субстрат. В онтогенезе созревают в первую очередь те функциональные системы, без которых невозможно дальнейшее развитие организма. Например, у плода развивается функциональная система, поддерживающая постоянство газового состава крови с помощью плацентарного кровообращения: кислород поступает из крови матери в кровь плода, а углекислый газ транспортируется в противоположном направлении - из крови плода в кровь матери. У плода формируется функциональная система, обеспечивающая ортотоническую позу: согнутые шея, туловище и конечности, благодаря чему плод в матке занимает наименьший объем. Формируется головное предлежание, обеспечивающее наилучшее прохождение плода по родовым путям. К моменту рождения сформированы функциональные системы поддержания температуры тела, регуляции осмотического давления и др. Наиболее зрелой, хотя и не закончившей свое развитие к моменту рождения, является функциональная система поддержания постоянства газового состава крови. К моменту рождения все компоненты вне зависимости от их количества должны составлять единую функциональную систему, так как только в этом случае новорожденному обеспечено выживание в конкретных условиях постнатального онтогенеза. Так, если у новорожденного круговая мышца рта (m. orbicularis oris) по причине незрелости не обеспечивает должной герметизации ротовой полости, то функциональная система сосательного акта не даст положительного эффекта вследствие отсутствия обязательного звена в составе комплекса ее моторных эффекторов.
Гетерохронная закладка и гетерохромное созревание структур организма - средство, с помощью которого неодинаковые по сложности компоненты системы подгоняются к одновременному включению в состав консолидированной функциональной системы. В постнатальном периоде развития организма также можно отметить проявления гетерохронного развития. Например, из трех функциональных систем, связанных с полостью рта, после рождения сформированной оказывается лишь функциональная система сосания, позже формируется функциональная система жевания, затем - функциональная система речи.
5. Принцип фрагментации органов в процессе антенатального онтогенеза. Системогенетический тип развития предполагает, что даже в пределах одного и того же органа отдельные его фрагменты развиваются неодновременно. Прежде всего будут развиваться те фрагменты, которые обеспечивают к моменту рождения возможность функционирования некоторой целостной функциональной системы. Например, лицевой нерв анатомически представляет собой отдельное образование, однако его эфферентные волокна созревают по-разному. Так, нервные волокна, идущие к сосательным мышцам, демонстрируют более раннюю миелинизацию и более раннее образование синаптических контактов в сравнении с нервными волокнами, направляющимися к лобным мышцам. Аналогичные соотношения отмечаются на уровне ядра лицевого нерва. Здесь разные клеточные группы созревают с различной скоростью, причем с наибольшей скоростью дифференцируются те фрагменты ядра, которые в будущем должны обеспечить функциональную систему сосания.
6. Принцип минимального обеспечения. Функциональные системы у ребенка отличаются от функциональных систем взрослого относительной незрелостью. Это объясняется тем, что у ребенка в состав функциональных систем, как правило, включается не весь орган (принцип фрагментации), ткань или структурно-функциональный механизм, а лишь тот компонент органа, ткани, структурно-функционального механизма, который обнаруживает достаточную функциональную зрелость на данном временном этапе развития ребенка и минимальное обеспечение его выживания в определенных условиях. На основе принципа минимального обеспечения функциональная система начинает играть приспособительную роль задолго до того, как все ее звенья завершат свое окончательное структурное оформление. Полное завершение развития функциональных систем организма наблюдается в ходе постнатального онтогенеза.