1. 1. Нервный механизм регуляции
ГЛАВНАЯКРАХ ДОЛЛАРАЦЕНТРОБАНКЛИНКОЛЬНТРЕСТ И ФРС
стр. 1
(всего 2)
СОДЕРЖАНИЕ
>>
ВЫСШЕЕ ОБРАЗОВАНИЕ
В. М. СМИРНОВ
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ И ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ДЕТЕЙ И ПОДРОСТКОВ
Рекомендовано
Учебно-методическим объединением вузов Российской Федерации по педагогическому образованию в качестве учебного пособия для студентов дефектологических факультетов
высших педагогических учебных заведений
Федеральная целевая программа книгоиздания России
Рецензенты:
кандидат медицинских наук, доцент, зав. кафедрой анатомо-физиологических основ дефектологии МПГУ Т. М. Уманская;
кандидат педагогических наук, зав. кафедрой олигофренопедагогики, декан дефектологического факультета МПГУ, профессор Б. П. Пузанов
Смирнов В. М.
Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков: Учеб. пособие для студ. дефектол. фак. высш. пед. учеб. заведений. - М.: Издательский центр «Академия», 2000. - 400 с.
В пособии рассмотрены общие закономерности функционирования центральной нервной системы (ЦНС) детей и подростков, нейронная организация ЦНС, механизмы возбуждения и торможения нейронов ЦНС, медиаторы и их физиологическая роль, рефлекторный принцип деятельности ЦНС. Содержатся материалы по общим закономерностям высшей нервной деятельности (ВНД) и их особенностям у детей и подростков: об условном рефлексе как элементе ВНД, механизмах памяти и научения, осознаваемой и подсознательной деятельности мозга и др.
Учебное пособие может быть полезно также студентам любых вузов, где изучается физиология человека.
ОТ АВТОРА
Книга содержит материалы о механизмах и типах регуляции функций организма, надежности физиологических систем. Подробно описаны общие закономерности возбуждения и торможения нервных клеток, взаимодействие нейронов и отделов центральной нервной системы (ЦНС), иерархия функций различных отделов ЦНС, процессы созревания ЦНС и соответствующих функций организма. Рассмотрены современные и классические представления о высшей нервной деятельности зрелого и развивающегося организма в онтогенезе в сравнительном аспекте.
Особенностью пособия является то, что в нем уделено внимание дискуссионным вопросам в области физиологии и представлена обоснованная точка зрения автора. В тексте это выделено мелким шрифтом в виде пояснений. Материал подан в форме подробных, четких, логически обоснованных рубрик, что позволило компактно представить его большой объем и обеспечить легкое усвоение. Построение книги таково, что изучение предыдущего раздела будет способствовать усвоению содержания следующего.
Учебное пособие может быть использовано также в любых вузах, где изучается физиология, поскольку в нем изложены устоявшиеся современные сведения о физиологии возбудимых тканей и соответствующих систем организма, общие закономерности деятельности сенсорных систем.
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
АД - артериальное давление
АРД - акцептор результата действия
АТФ - аденозинтрифосфат
БДГ - быстрое движение глаз
ВНД - высшая нервная деятельность
ВНС - вегетативная нервная система
ВП - вызванный потенциал
ВПСП - возбуждающий постсинаптический потенциал
ГР - гормон роста
ГЭБ - гематоэнцефалический барьер
ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота
КГР - кожно-гальванический рефлекс
КОМТ - катехол-О-метилтрансфераза
КУД - критический уровень деполяризации
ПД - потенциал действия
ПП - потенциал покоя
РНК - рибонуклеиновая кислота
ТПСП - тормозной постсинаптический потенциал
ФРН - фактор роста нервов
ЦНС - центральная нервная система
ЭМГ - электромиограмма
ЭОГ - электроокулограмма
ЭЭГ - электроэнцефалограмма
ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ ДЕТЕЙ
В постнатальном онтогенезе выделяют четыре критических периода: 1-й месяц жизни, 3 года, 7 лет и 12-16 лет. В эти периоды происходят существенные изменения в морфофункциональной зрелости организма. В течение 1-го месяца жизни ребенка по своей «критичности» особенно выделяются первые минуты 1-го дня жизни. В момент рождения начинается новый отсчет времени и условий развития организма. Меняется среда обитания: водная - на воздушную, начинают действовать силы гравитации: до рождения плод, находясь в жидкой среде, был как бы в невесомости. Ребенок впервые в жизни получает «глоток» воздуха - начинается газообмен организма с окружающей средой не посредством плаценты, а через легкие. Резко изменяется кровообращение: последовательно к большому кругу подключается малый круг кровообращения, происходят и другие изменения. К завершению 3-го года жизни малыш самостоятельно передвигается в окружающей среде, с минимальной помощью одевается. В это время бурно развивается его речевое общение с родителями и сверстниками. В возрасте 7 лет ребенок обычно идет в школу. Развитие центральной нервной системы, анализаторов, мышечной системы, мышление достигают нового уровня. В этом возрасте наблюдается пик активности гипофизарно-надпочечниковой системы. Критический период - возраст от 12 до 16 лет - характеризуется ярко выраженными гормональными сдвигами: происходят половое созревание и связанное с ним изменение физического и умственного развития.
Достаточно полно критические периоды в развитии организма учтены в классификации Н.П.Гундобина, которую мы приводим с некоторыми изменениями и дополнениями.
А. Внутриутробный (антенатальный) онтогенез.
1. Эмбриональный период (эмбрион до 2 мес).
2. Фетальный период (плод от 2 до 9 мес).
Б. Внеутробный (постнатальный) онтогенез.
1. Период новорожденности (неонатальный период - от рождения до 1 мес).
2. Грудной возраст (от 1 мес до 1 года).
3. Ясельный период (от 1 года до 3 лет).
4. Дошкольный период (от 3 до 7 лет).
5. Младший школьный период: у мальчиков - от 7 до 13 лет, у девочек - от 7 до 11 лет.
6. Подростковый возраст (пубертатный период): у мальчиков - от 13 до 17 лет, у девочек - от 11 до 15 лет.
Глава 1 РЕГУЛИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМА И ИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ
Регуляция функций органов - это изменение интенсивности их работы для достижения полезного результата согласно потребностям организма в различных условиях его жизнедеятельности. Классифицировать регуляцию целесообразно по двум основным признакам: механизму ее осуществления (три механизма: нервный, гуморальный и миогенный) и времени ее включения относительно момента изменения величины регулируемой константы организма. Выделяют два типа регуляции: по отклонению и по опережению (см. раздел 1.6).
Регуляция осуществляется согласно нескольким принципам, основными из которых являются принцип саморегуляции и системный принцип (см. раздел 1.5). Наиболее общий из них - принцип саморегуляции, который включает в себя все остальные. Принцип саморегуляции заключается в том, что организм с помощью собственных механизмов изменяет интенсивность функционирования органов и систем согласно своим потребностям в различных условиях жизнедеятельности. Так, при беге активируется деятельность ЦНС, мышечной, дыхательной и сердечно-сосудистой систем. В покое их активность значительно уменьшается.
1.1. НЕРВНЫЙ МЕХАНИЗМ РЕГУЛЯЦИИ
1.1.1. Виды влияний нервной системы и механизмы их реализации
В литературе встречается несколько понятий, отражающих виды и механизм влияния нервной системы на деятельность органов и тканей. Целесообразно выделить два вида влияний нервной системы на органы - пусковое и модулирующее (корригирующее).
А. Пусковое влияние. Это влияние вызывает деятельность органа, находящегося в покое; прекращение импульсации, вызвавшей деятельность органа, ведет к возвращению его в исходное
состояние. Примером такого влияния может служить запуск секреции пищеварительных желез на фоне их функционального покоя; инициация сокращений покоящейся скелетной мышцы при поступлении к ней импульсов от мотонейронов спинного мозга или от мотонейронов ствола мозга По эфферентным (двигательным) нервным волокнам. После прекращения импульсации в нервных волокнах, в частности в волокнах соматической нервной системы, сокращение мышцы также прекращается - мышца расслабляется.
Б. Модулирующее (корригирующее) влияние. Данный вид влияния изменяет интенсивность деятельности органа. Оно распространяется как на органы, деятельность которых без нервных влияний невозможна, так и на органы, которые могут работать без пускового влияния нервной системы. Примером модулирующего влияния на уже работающий орган может служить усиление или угнетение секреции пищеварительных желез, усиление или ослабление сокращения скелетной мышцы. Пример модулирующего влияния нервной системы на органы, которые могут работать в автоматическом режиме, - регуляция деятельности сердца, тонуса сосудов. Этот вид влияния может быть разнонаправленным с помощью одного и того же нерва на разные органы. Так, модулирующее влияние блуждающего нерва на сердце выражается в угнетении его сокращений, но этот же нерв может оказывать пусковое влияние на пищеварительные железы, покоящуюся гладкую мышцу желудка, тонкой кишки.
Модулирующее влияние осуществляется:
• посредством изменения характера электрических процессов в возбудимых клетках органа возбуждения (деполяризация) или торможения (гиперполяризация);
•за счет изменения кровоснабжения органа (сосудодвигательный эффект);
•с помощью изменения интенсивности обмена веществ в органе (трофическое действие нервной системы).
Идею о трофическом действии нервной системы сформулировал И.П.Павлов. В опыте на собаках он обнаружил симпатическую ветвь, идущую к сердцу, раздражение которой вызывает усиление сердечных сокращений без изменения частоты сокращений (усиливающий нерв Павлова). Впоследствии было показано, что раздражение симпатического нерва действительно усиливает в сердце обменные процессы. Развивая идею И.П.Павлова, Л.О.Орбели и А.Г.Гинецинский в 20-х годах XX в. открыли феномен усиления сокращений утомленной скелетной мышцы при раздражении идущего к ней симпатического нерва (феномен Орбели-Гинецинского, рис. 1.1). Считают, что усиление сокращений утомленной мышцы в опыте Орбели-Гинецинского связано с активацией в ней обменных (трофических) процессов под влиянием норадреналина. Полагают, что норадреналин, выделяющийся из окончаний постганглионарных симпатических сосудистых сплетений, активируя специфические рецепторы мембраны мышечных волокон, запускает каскад химических реакций в цитоплазме, ускоряющих обменные (трофические) процессы.
Рис. 1.1. Повышение работоспособности утомленной изолированной икроножной мышцы лягушки при раздражении симпатического нерва. Сокращения мышцы (а) вызываются ритмическим (30 мин) раздражением двигательных нервных волокон. Моментам раздражения симпатического нерва соответствуют поднятия сигнальной линии (б)
В дальнейшем было установлено, что раздражение симпатических нервов не только улучшает функциональные характеристики скелетных мышц, но и повышает возбудимость периферических рецепторов и в целом - возбудимость структур ЦНС. Такое действие симпатической нервной системы Л. О. Орбели назвал адаптационно-трофическим. Трофическое действие на ткань присуще всем нервам, но наиболее ярко оно выражено у симпатической нервной системы. Предполагается наличие трофогенов в нервных окончаниях. На роль трофогенов претендуют нуклеотиды, некоторые аминокислоты, простагландины, катехоламины, серотонин, ацетилхолин, сложные липиды, ганглиозиды. Многие из перечисленных веществ являются медиаторами. Понятие «трофоген», по-видимому, является собирательным. Трофическое действие соматической нервной системы ярко иллюстрируется результатом перерезки нервных стволов. Так, в норме плотность внесинаптических холинорецепторов на мышечном волокне в 1000 раз меньше, чем на постсинаптической мембране. Однако уже через несколько дней после денервации число рецепторов на мышечном волокне сильно возрастает и становится таким, как у новорожденных. Это связано с прекращением трофических воздействий нервного волокна.
Трофическое действие на иннервируемые ткани оказывают и афферентные нервные волокна. Так, адекватная стимуляция или раздражение электрическим током терминалей специфической популяции первичных сенсорных нейронов, тела которых лежат в спинальных ганглиях, ведет к освобождению из терминалей афферентных волокон химических веществ, оказывающих специфическое действие на окружающую ткань. Этими веществами являются преимущественно нейропептиды. Наиболее часто при этом выявляются субстанция Р и пептид, родственный гену кальцитонина. Они не только несут афферентную информацию, но и оказывают трофическое влияние на иннервируемые ткани.
В свою очередь биологически активные вещества, вырабатываемые разными клетками организма, оказывают трофическое действие на саму нервную систему. Об этом, в частности, свидетельствует угнетение активности ферментов, ответственных за синтез ацетилхолина в преганглионарных симпатических нейронах после разрушения ганглионарного симпатического нейрона. Преганглионарные симпатические нейроны находятся в боковых рогах спинного мозга. По-видимому, имеется несколько нейрональных факторов, регулирующих рост, развитие нервных клеток и функционирование зрелых нервных клеток. Одно из таких веществ - фактор роста нервов (ФРН). Это инсулиноподобное вещество наиболее сильно стимулирует рост симпатических и спинномозговых ганглиев. Если в организм новорожденных животных ввести антитела к ФРН, то в симпатической нервной системе развиваются дегенеративные изменения. Наибольшее количество ФРН вырабатывается в слюнных железах, продуцируется ФРН также гладкими мышечными волокнами стенок внутренних органов. Обнаружено также вещество, регулирующее рост и развитие мотонейронов спинного мозга.
Считают, что адаптационно-трофическое действие оказывают многие нейропептиды: либерины, соматостатин, энкефалины, эндорфины, брадикинин, нейротензин, холецистокинин, фрагменты АКТГ, окситоцин.
Таким образом, и соматическая, и вегетативная нервная система могут оказывать как пусковое, так и модулирующее влияние. Однако пусковое влияние нервной системы для скелетной мышцы (запуск или прекращение ее сокращений) осуществляется только с помощью соматической нервной системы, а модулирующее (изменение силы сокращений) - с помощью и соматической, и вегетативной нервной системы. Например, активация симпатической нервной системы ведет к усилению сокращения утомленной скелетной мышцы. Пусковое и модулирующее влияние на внутренние органы осуществляется только с помощью вегетативной нервной системы.