Нейронный голографический процесс
Сущность голографической концепции состоит в том, что образы восстанавливаются, когда их представительства в виде систем с распределенной информацией соответствующим образом приво-. дятся в активное состояние. Эти представительства действуют как фильтры или экраны. Фактически, как мы уже отметили, представление о голографической процессе возникает еще при рассмотрении оптических фильтров. В этой связи голография понимается как мгновенная аналоговая кросс-корреляция, осуществляемая в результате сопоставления фильтров. Корреляция в мозгу может иметь место на различных уровнях. На более периферических уровнях возникает корреляция между последовательными конфигурациями, порождаемыми возбуждением рецепторов: остаточные явления, сохранившиеся после адаптации, действующей посредством механизма затухания, создают регистр буферной памяти, которая обновляется текущими входными воздействиями. На более центрально расположенных станциях корреляция влечет за собой более сложное взаимодействие: в любой момент времени входное воздействие коррелирует не только с конфигурацией возбуждения, существующего в любом пункте, но также со структурами возбуждения, прибывающими от других уровней системы. Пример этого вида сложности показан в экспериментах, описанных в гл. VII, где конфигурация изменения потенциалов в зрительной коре определялась не только зрительными стимулами, за которыми наблюдала обезьяна, но также условиями подкрепления и «намерением» осуществить тот или иной тип ответа.
Согласно голографической гипотезе, механизм этих корреляций не является следствием ни некоего разобщенного «динамического поля», ни даже изолированных, расщепленных волновых структур. Действительно, рассмотрим еще раз структуру более или менее постоянных организаций кортикальных колонок (или в других участках нервной системы других клеточных ансамблей), возникающих в результате прихода импульсов на нервные синапсы, которые активируют тормозные взаимодействия горизонтальной клетки. При конвергенции таких приходящих динамических структур, исходящих по крайней мере от двух
174
Рис. VIH-10. Построение коррелограммы (верхний рисунок) и восстановление структуры (нижний рисунок). Д — диффузный источник света; Л — линзы; В — плоскость, в которой возникает коррелограмма между А и В.
Сплошная линия показывает пути прохождения пересекающихся лучей при построении коррелограммы, пунктирная — непересекающихся (Willshaw, Buneman and Longuet-Higgins, 1969).
источников, появляются интерференционные картины. Предположим, что оти интерферирующие динамические структуры, образованные классическими постсинаптическими потенциалами, имеют отношение к сознанию. Предположим также, что анализ, проведенный в начале этой главы, правилен и что эта микроструктура медленных потенциалов точно описывается теми уравнениями, которые описывают и голографический процесс, также строящийся на основе интерференционных узоров. Из этого следует вывод, что информация о входных воздействиях распределяется на всем протяжении нейронной системы точно так же, как она распределяется по всему узору физической голограммы. Однако в настоящее время мы еще плохо понимаем, как происходит такой процесс распределения. Следующий обмен мнениями по этой проблеме, проведенный в журнале «Nature», привлекает внимание к некоторым логическим аргументам.
«Нашим отправным пунктом является наблюдение Габора, состоящее в том, что любая физическая система, которая может осуществлять корреляцию (или сплетать) пары узоров, способна имитировать работу голо-
175
графа Фурье. Такая система, которая могла бы быть собрана в любой школьной фазической лаборатории, показана на рис. VIII-10. Такой аппарат предназначен для получения «коррэлограмм» между парами узоров, выполненных в виде булавочных отверстий, а затем для использования коррелограммы и одного из узоров для восстановления его пары.
Однако возникает небольшое затруднение при попытке понять, каким образом принцип работы дискретного коррелографа с его способностью к восстановлению мог бы быть реализован в нервной ткани. Мы не будем
ВыхоОные линии а, а, а, а, ас аЕ а7 ая
Рис. VIII-11. Ассоциативная сеть, описанная в тексте.
Обратите внимание, что узлы на пересечениях могут
представлять собой синаптические области (Willshaw,
Buneman and Longuet-Higgins, 1969).
подробно останавливаться на этом пункте. Скажем только, что внимание в нему было привлечено д-ром Ф. X. С. Криком, у которого такое представление вызвало критические замечания. Но это ведет нас к дальнейшему усовершенствованию нашей модели (рис. VIII-11) ... В такой форме наша модель ассоциативной памяти, теряя способность узнавать смещенные узоры, перестает быть коррелографом, но объем ее информации сейчас потенциально гораздо больше, чем прежде...
Итак, мы пытались вычленить в голографии те свойства, которые дают возможность представить ее как модель ассоциативной памяти, и обнаружили, что работу голографа можно имитировать и существенно улучшить посредством дискретных нелинейных моделей, а именно с помощью коррелографа и ассоциативной сети... Вполне возможно, что в мозгу нет системы, точно соответствующей принципу, на котором работает голограф,
176
ш количественным отношениям, которые, как мы показали, должны соблюдаться, чтобы такая система работала с высокой эффективностью. ( Willshaw , Buneman and Longuet - Higgins , 1969, p . 960—962).
Уиллшоу, Бунеман, Лонге-Хиггинс предложили неголографическую модель ассоциативной памяти мозга (Willshaw, Buneman and Longuet-Hig-' ins, 1969, p. 960). Они также критикуют высказанное мной (van Heer-ец, 1963, p. 393) и Прибрамом (1966, 19696) предположение о том, будто мозг организован по голографическому принципу. Они говорят: «Каким образом мог бы мозг с достаточной точностью подвергать входные сигналы анализу Фурье...»
В книге, посвященной этой проблеме (van Heerden, 1968), я рассмотрел, каким образом мозг физически мог бы очень хорошо работать в качестве трехмерной голограммы. Если мы имеем трехмерную сеть нейронов, в которой каждый нейрон связан с несколькими соседними, и если нейрон определенного слоя, воспринимая сигнал, будет посылать его нескольким нейронам соседнего слоя, то сигналы в этой сети будут проводиться подобно тому, как волна распространяется в упругой среде. Более того, если способность нейронов к проведению воспринятых сигналов может постоянно возрастать благодаря частому их повторению, то сеть должна действовать как трехмерная голограмма, у которой почти все нейроны, входящие в сеть, обладают способностью к запоминанию.
Для моделирования узнавания нам необходимо сочетание двухмерной голограммы с ее способностью обеспечить быстрый поиск с трехмерной голограммой — с ее большим объемом памяти, — что может быть легко достигнуто (van Heerden, 1968). Однако, чтобы объяснить удивительную емкость человеческой памяти, этого еще недостаточно. Мы можем узнать человека, с которым долгое время не встречались, на любом расстоянии и при различном угле зрения. Память, зафиксированная в голограмме, не способна осуществить эту операцию. Необходимая пластичность может быть достигнута с помощью оптических средств: например, хрусталик может выполнять исследовательскую функцию, сопоставляя размеры воспринимаемого образа и образа, сохраненного в памяти. По-видимому, естественно предположить, что нейронная сеть обладает такой пластичностью. Она может реализовываться благодаря изменяющим свою протяженность полям, аналогичным тем, которые используются в электронной оптике, и электрическим или химическим путем вызывать различные изменения в скорости проведения сигнала через сеть нейронов. Это могло бы повлечь за собой изменение фокального расстояния, или вращение образа, или небольшие его искажения для достижения ясного, четкого распознавания сигнала в плоскости проекции.
Хотя голографический принцип вполне естествен для нейронной сети, не исключена возможность, что в действительности в мозгу реализуется другая модель, такая, как, например, коррелограмма Уиллшоу, Бунемана и Лонге-Хиггинса. Однако следует прежде всего показать приемлемость такой модели. Их модель в той оптической форме, которую они предла^ гают, видимо, обладает малым объемом памяти из-за дифракции, имеющей место в любом волновом ноле (а это важно!). С другой стороны, в предложенной ими сетевой модели они получают такой же объем памяти, что и в топографической, но, по-видимому, в ущерб пластичности системы, необходимой для распознавания смещающихся, различных по величине или слегка искаженных образов. Следует рассмотреть еще один аспект, а именно: способность трехмерных голограмм запоминать временные отношения сигналов (van Heerden, 1963). Любая модель должна объяснить еще один аспект обработки информации в мозгу — распознавание речи, способность говорить, или бежать, или управлять автомобилем.
П. Дж. еан Хирден
177
Ван Хирден обсудил некоторые различия, существующие между голо-графической моделью памяти (1963) и парой неголографических моделей,-которые мы предложили в прошлом году (Willshaw, Buneman and Longuet-Higgins, 1969).
Действительно, коррелограф в своей оптической форме имеет несколько ограниченные возможности из-за дифракции и не может быть принят в качестве физической модели памяти; но мы и не предполагали этого. Однако мы считали, что его логика, которую легко уловить, может быть реализована в нервной системе. Например, можно построить ассоциативную сеть, функционирующую как коррелограф, путем «связывания» определенных ее переключателей. Однако нет данных, что такое связывание имеет место в нервной системе, поэтому мы предложили рассматривать ассоциативную сеть как наиболее вероятную модель. Ее можно было бы легко реализовать, как мы уже говорили, посредством системы нейронов, имеющих свои пороги и изменчивые синапсы. Известно, что оба эти свойства характеризуют периферическую нервную систему (Eccles, 1957, 1964} и, вероятно, также центральную (Burns, Bliss and Uttley, 1968).
Хотя нет еще окончательных нейрофизиологических данных, подтверждающих нашу теорию и опровергающих теорию ван Хирдена, способность отдельных участков нервной системы проводить волны в соответствии с принципом Гюйгенса трудно, по-видимому, согласовать с наблюдениями, свидетельствующими о нелинейности некоторых нейронных ответов, а существование стабильного периодического источника возбуждения нужно еще доказать. Мы также считаем, что преимуществом любой модели мозга является способность модифицировать как синапсы, так и состояние клеток. В коре головного мозга отношение синапсов к нервным клеткам, по-видимому, порядка 104— 105; таким образом, информация, которая могла бы сохраняться в синапсах, соответственно значительно больше (Cragg, 1967). Что же касается удивительной пластичности механизма восприятия у человека, то мы считаем, что ни модель ван Хирдена, ни наша в их современной форме не в состоянии объяснить этой пластичности».
Д. Уиллшоу
X . Лонге-Хиггинс
О. Бунеман-
«Я согласен с утверждением Уиллшоу, Бунемана и Лонге-Хиггинса в ответ на мое сообщение (van Heerden, 1970), что предложенная ими ассоциативная сеть (Willshaw, Buneman and Longuet-Higgins, 1969), так же-как голограмма, выполняет специфическую функцию. Однако в их сети не представлены две наиболее удивительные способности человеческой памяти. Первая — это наша способность узнавать, знакомого человека среди более чем сотни людей, которые могут находиться в нашем поле зрения. Мы можем внезапно ощутить вспышку узнавания, эту абсолютную уверенность, что «это именно он и никто другой»; она не является просто субъективным чувством, а вызывается, очевидно, крайне надежной и быстрой обработкой информации в мозгу. Эта функция распознавания выполняется также двухмерной голограммой в оптическом устройстве, когда в плоскости его проекции появляется яркая светящаяся точка. Яркость и четкость изображения световой точки является научно обоснованной мерой уровня распознавания.
Второй способностью нашей памяти является способность поел© узнавания данного лица быстро воспроизвести значительное количество информации, которой мы о нем располагаем. В оптическом устройстве сигнал от двухмерной голограммы, свидетельствующий об распознавании образа, является инструкцией для трехмерной голограммы осуществить полное воспроизведение соответствующей информации.
Верно, что научные усилия объяснить возможности человеческого интеллекта на основе теории деятельности мозга находятся еще на началь-
178
ной стадии. Однако мало сомнений в том, что мы располагаем основой для такой теории. Такой основой является теория информации, та саман теория, которая используется в радио, телевидении, радарной технике и фотографии. В теории информации распознавание, или сообщение о количественной степени сходства двух вещей, описывается корреляциопной функцией двух временных функций, или двух образов. Сложное вычисление корреляционной функции может быть описано математически как операция фильтрации, но первоначально, разумеется, должен быть произведен расчет фильтра, который требуется для осуществления этой операции фильтрации и с которым будут сопоставляться сигналы. Тот факт, что голограмма, подобно нейронной сети с постулированными нами простыми свойствами, осуществляет свою функцию фильтра с 50%-ной эффективностью, обусловлен тем, что по счастливой случайности — или, может быть, это заложено в самой природе вещей — распространяющееся волновое ноле автоматически выполняет это трудоемкое вычисление, отвечая требованиям теории».
П. ван Хирдеп
Существование нейронного голографического или сходного с ним процесса не означает, конечно, что входная информация волей-неволей распределяется по всей глубине и поверхности мозга. Информация распределяется только в тех ограниченных областях, где входные воздействия действительно вызывают устойчивые узоры синаптических микроструктур. Более того, для объяснения любого эффекта, развивающегося вслед за специфическим входным воздействием, следует привлечь более локализованные механизмы памяти, описанные в первой части. Однако информация иногда может быть введена в участки, которые распределены по нейронному пространству, и тогда она становится рассеянной. Восстановление того, что более длительное время хранится в памяти, зависит главным образом от повторения данной структуры, которая первоначально вызвала этот процесс сохранения, или ее существенных частей. Эта способность «адресоваться» прямо к содержанию информации безотносительно к ее локализации, которая столь легко достигается в голографическом процессе, устраняет необходимость иметь в мозгу специальные пути или пункты для хранения информации.
Какими возможностями располагает нервная система для формирования устойчивых микроструктур соединений? Объяснить хранение информации в течение разного времени можно лишь с помощью какого-то более постоянного свойства протоплазмы. Сильное взаимодействие во времени возникает между входными сигналами, разделенными интервалом в несколько часов (как в случае эффекта Мак-Каллока, когда экспозиция набора цветовых полос оказывает влияние на последующее восприятие цвета) или у некоторых индивидов в несколько дней (как у редко встречающихся людей с настоящей эйдетической способностью). И конечно, для объяснения узнавания и воспроизведения следует принять во внимание более продолжительные процессы взаимодействия. Структурные изменения в таких макромолекулах, как
179
липиды или протеины, и даже длительное анизотропное упорядочение макромолекулярных структур дают основание для следующих рассуждений. Сходные по конфигурации и последовательно возникающие микроструктуры соединений могут порождать остаточный кумулятивный эффект путем упорядочения вначале случайных цепей макромолекул или волокон либо путем увеличения их возбудимости, вследствие чего эта область с большой легкостью отвечает на повторение того же самого возбуждения. Ранние результаты экспериментов, проведенных на культуре ткани сетчатки, которая была исследована с помощью электронного микроскопа, показывают, что такие изменения в молекулярной структуре могут возникать при возбуждении (Sjostrand, 1969). Сходные, хотя и не подтвержденные еще, предположения были сделаны Л. Уайтом (1954) и У. Халстэдом (Katz and Halstead, 1950). Уайт предполагает, что
«...это кумулятивное упорядочение, сохраняющееся в течение более или менее длительного времени у некоторых протеиновых цепей, обнаруживается по всему специфическому объему кортикальной цитоплазмы и представляет собой один из способов процесса роста структур нервной ткани, которые определяются не наследственностью, а активностью. Этот процесс предполагает не рост дифференцированной ткани, а упорядочение молекулярной структуры обширной массы цитоплазмы. Здесь мы имеем дело с дифференциацией направлений специфического вектора, который в особых кортикальных слоях, возможно, ориентирован параллельно поверхности коры. Шаблоны памяти — не единственные локализованные молекулярные структуры. Существуют также обширные компоненты системы, создающей долговременное упорядочение молекулярной структуры, которые ориентированы под различными углами друг к другу... (Однако) упорядочение будет соответствовать только статистически доминирующей структуре активности или простейшему принципу последовательного изменения динамических структур типичной активности. Более того, эта тенденция выбирать доминирующую структуру будет подкрепляться тем, что простейшие, самые общие динамические структуры будут наиболее стабильными, так как их части будут взаимно поддерживать друг друга. Случайным образом организованные протеиновые структуры могут, следовательно, действовать как структурный фильтр, получая стабильный оттиск сперва только от наиболее простого, наиболее унифицированного и статистически доминирующего компонента во всех динамических структурах активное ги данной общей формы... (Затем) развитие процесса модификации структуры идет в направлении от сильно упрощенной к менее упрощенной и более точной записи. Этот процесс развития иерархически организованной модификации соответствует «прогрессивной индивидуализации» поведенческих форм в ходе онтогенеза (Coghill) и может служить ключом к пониманию самокоординирующейся способности кортикального процесса» (Whyte, 1954, р. 162—163).
Конечно, здесь отмечено не все, что свидетельствует о необходимости регистрации волновых форм. Структурные изменения в макромолекулах обладают способностью к восстановлению. Вероятно, более устойчивая запись требует таких механизмов, как настройка «усредняющих циркуляции» в кортикальных колонках и рост, вызванный изменениями в мембранной проницаемости
180
вследствие и в зависимости от этих макромолекулярных изменений. «Фильтр», или «экран», топографических узоров состоит нетолько из решетки макромолекул мембраны, образующих синап-тически-дендритную сеть, но также из облегчения всех тенденций формировать образ и создавать выходные динамические структуры нервных импульсов.
ПОДТВЕРЖДЕНИЕ ГИПОТЕЗЫ
Одна группа данных в пользу голографической гипотезы идет от исследований развития зрительного восприятия у новорожденных. Вопреки широко распространенным представлениям (например, Хебб) константность величины и формы не возникает исключительно из комбинаций следов прошлых и, по-видимому, более элементарных восприятий (например, восприятие длины линий, углов). Предположение Хебба основывалось на результатах экспериментов и клинических наблюдений, когда испытуемые находились в условиях сенсорной депривации. Он считал, что для соответствующего развития рецепторной функции необходим опыт. Однако электрофизиологические эксперименты (воспроизведенные на рисунке VII-12) показывают, что сетчаточные и нейронные механизмы, необходимые для детекции признаков, уже хороша развиты у млекопитающих (кошек) к моменту рождения. Поэтому эффект, наблюдающийся при ограничении сенсорных воздействий, по-видимому, является следствием либо атрофии, возникающей в результате бездействия синапсов, либо активного подавления сенсорного механизма посредством вызванного ненормального функционирования. Как уже отмечалось, у человека возникает аналогичная ситуация. Бауер (1966) проводил эксперименты с шестинедельными младенцами, и эти эксперименты показали, что у них уже наблюдается константность величины ж в значительной степени константность формы. В этих экспериментах предметы помещались таким образом, что их действительная величина, расстояние до них и сетчаточный образ (который вычисляется исходя из действительной величины рассматриваемой фигуры) могли образовывать пары в различных сочетаниях. Использовалось полное и незаконченное изображение фигур-Плоское двухмерное изображение предметов заменяло трехмерные предметы. При обучении младенца различению экспериментатор в качестве подкрепления использовал игру в прятки. Затем производилась проверка, которая состояла в выявлении у младенца заученного ответа при замене одного стимула пары другим. Результаты экспериментов показали, что константность возникает у младенца только тогда, когда он располагает сведениями о расстоянии или когда один элемент фигуры перемещается,, тогда как остальные остаются на прежнем месте. Таким обра-
181
■зом, даже у младенцев зрительная система представляет собой врожденную организацию, регистрирующую «такой вид информации, который порождается двигательным и бинокулярным параллаксом». Какой же тип встроенного механизма мог бы регулировать параллакс лучше, чем голографический процесс, который сам конструируется посредством параллактического процесса (эффекта интерференции) ?
Прямым доказательством того, что в формировании образов участвует параллактический кортикальный механизм, подобный голограмме Фурье, являются результаты экспериментов, проверенных Кемпбеллом и его сотрудниками (Blakemore and Campbell, 1969; Campbell et al. 1968; Campbell, Cooper and Enroth-Cugell, 1969; Campbell and Robson, 1968). Эти исследования показали, что кора головного мозга может настраиваться на восприятие пространственной информации разного диапазона. Эксперименты -были проведены на кошках и на людях. Предъявлялись решетки •с различной контрастностью и изучалось влияние их вращения на зрительные вызванные потенциалы (у человека) и на динамические структуры разрядов, возникающих в нейронах зрительной коры (у кошки). Нейроны отвечали на ограниченную полосу пространственной частоты (в четыре октавы), а длительное рассматривание вызывало подавление контрастной чувствительности за пределами соседних частот (рис. VIII-12). Взаимоотношение между этими экспериментальными результатами и голограммой Фурье лучше всего сформулировано самими авторами.
«В этом исследовании мы намеренно использовали простейший зрительный стимул... Решетка с синусоидально-волновым узором проста потому, что она содержит только одну пространственную частоту, которая представлена в одном меридиане. Наиболее сложным стимулом, исходя из частотного анализа Фурье, является одиночный, резко очерченный круг света, так как он содержит очень широкую полосу пространственных частот и они ориентированы в разных направлениях. Частотная «ширина полосы» индивидуальных пространственных механизмов, выявленная с помощью адаптации, достаточно узка (примерно 1 октава для половины амплитуды). Следовательно, любая сложная световая структура, воздействующая на сетчатку и содержащая широкий спектр компонентов- Фурье, будет активировать многие механизмы. Мы склонны предположить, что структура ответов, получаемых от группы подобных механизмов, может служить для кодирования пространственного содержания определенного сетчаточиого образа и, следовательно, может каким-то неизвестным способом приводить к его идентификации.
Преимущество системы, основанной на частотном анализе, возможно, состоит в том, что она упрощает узнавание знакомых объектов, которые предъявляются непривычно увеличенными. Рассмотрим случай с ребенком, который только что научился различать буквы алфавита, и допустим, что его просят узнать буквы, имеющие разный масштаб увеличения. Он делает это без труда, хотя никогда ранее не видел букв такого размера. Известно, что если мы находимся так близко к предмету, что не можем воспринять его целиком, то он не может быть быстро идентифицирован: «мы не можем видеть за деревьями леса». Сатерленд (1968) дал хороший обзор литературы, посвященной константности величины, и пришел к заключению, что «многие виды обладают способностью воспринимать форму как
182
I .. .. —ii. ш ш ш ••— — •••• —"
Раздражение, 8 Ю' единиц порога
контрастности Адаптация к раздражению бысокой контрастности (30сек)
РазЭражение 6 10о,7еЗиниц порога контрастности
Восстановление (5 мин)
РазЗражение в 10о,7еЭиниц порога контрастности Адаптация к раздражению бысоксй контрастности (60 сек)
Рис. VIII-12. Эффект пространственной адаптации на вызванные потенциалы у человека. Синусоидально-волновой узор решетки (12 кол/градус) сдвигался вокруг своей оси на 180° со скоростью 8 раз в сек. Вызванный потенциал зрительной коры суммировался 200 раз на специальном аппарате для получения записей, показанных в рамках слева. Для всех записей стимул был одинаковым. Каждая кривая показывает потенциал для двух фазовых сдвигов пространственной решетки. Первая запись получена при рассмотрении решетки низкой контрастности (верхняя часть справа расположенной панели), составляющей 100'7 порогов контрастности для этой пространственной частоты. Затем испытуемый в течение 30 сек рассматривал решетку высокой контрастности (на 1,5 единицы выше порога), после чего немедленно производились записи вызванного потенциала в ответ на повторное предъявление решетки с тем же низкич контрастом. Эта вторая кривая имеет гораздо меньшую амплитуду, чем первая. После 5-минутного периода восстановления предъявление решетки низкой контрастности вновь вызывает запись (3-я рамка), очень сходную с первоначальной. Последняя запись вызванного потенциала на предъявление решетки низкой контрастности после 60 сек экспозиции решетки высокой контрастности не содержит ответа. Отсутствие в записи вызванного потенциала сопровождается попышением субъективного порога (Blakemore and Campbell, 1969).
•ту же самую независимо от изменения ее величины, во всяком случав в значительных пределах, и что эта способность врожденная».
Должно быть, существует ограниченный диапазон пространственных величин, которыми зрительная система может управлять легко и быстро. Если она анализирует распределение пространственных частот в объекте лю системе независимых каналов, охватывающих диапазон ее действия, а затем использует соотношение этих частот, чтобы идентифицировать объект, то воспроизведение абсолютной величины объекта было бы излишним для опознания образа, так как отношения внутри гармонического состава не зависят от абсолютной величины. Только этот гармонический состав, должно быть, и фиксируется в системе памяти, и это требует значительно меньшего объема памяти, чем в том случае, если бы распознавание каждого знакомого объекта основывалось на раздельном обучении распознаванию его при каждом изменении его размера. Это явление генерализации величины и, следовательно, расстояния значительно облегчило бы процесс обучения распознаванию образов в нашем естественном окружении. Эта система могла бы быть аналогичной слуховой системе, которая может идентифицировать музыкальные интервалы (отношение частот) независимо от их положения на звуковом спектре...
Такой механизм анализа пространственных частот было бы трудно допустить, если бы он должен был действовать одновременно в двух измерениях. Возможно, имеет большое значение то, что зрительная система также проводит входной сигнал через ряд отдельных избирательно ориентированных каналов, каждый из которых может затем анализировать содержание пространственной частоты объекта в пределах узкого диапазона пространственной ориентации... Хотя такая организация вела бы к дальнейшей экономии объема памяти, она имела бы свой недостаток: ни один из каналов был бы не ограничен в распознавании знакомых объектов, лишь при условии их предъявления при ранее заученной ориентации.
Вот доказательство.
Мы не в состоянии описать явление генерализации ориентации так же хорошо, как мы можем это сделать в отношении размера объекта» (Blake-more and Campbell, 1968, p. 257—259).
Другая линия доказательств основана на том опыте, который мы все имеем. Можно вспомнить и представить себе множество мельчайших подробностей, когда мы оказываемся в соответствующей обстановке — например, приехав в район, где мы жили много лет назад, мы вспоминаем магазины, расположение дверей, мебель в гостиной, которые еще несколько часов назад казались забытыми навсегда. Какой механизм может действовать лучше, чем ассоциативное припоминание, которое обеспечивается голографическим процессом?
Конечно, побудительные импульсы, извлекающие образы из памяти, исходят не от рецепторов. Как я уже отмечал и буду подробно говорить об этом в гл. XVII и XVIII, возбуждение так называемых ассоциативных зон мозга может вызывать во входных каналах динамические структуры возбуждения, аналогичные тем, которые вызываются сенсорными раздражениями. Однако 'Образы, которые предположительно возникают при таком возбуждении, как правило, легко отличить от образов, вызываемых возбуждением рецепторов. Лишь в таких особых условиях, как вре-
184
менная сенсорная депривация, дифференциация внутреннего и" внешнего механизмов формирования образов нарушается, вызывая появление различных иллюзий и галлюцинаций. Однако сам факт, что образы такого типа возникают и формирование их имеет сходство с процессом восприятия, свидетельствует о том,, что восприятие само по себе в значительной степени является реконструктивным. Какой иной процесс, кроме процесса реконструкции образа посредством голографии, может выполнить эту функцию?
Главной зоной реконструкции зрительных образов является стриарная область затылочной коры. Известно, что люди, подвергшиеся двустороннему удалению затылочной доли, полностью лишены зрительных образов (Konorski, 1967). Периферическое разрушение не вызывает такого эффекта в слуховой модальности. Прекрасным примером этого может служить Бетховен. Несмотря на периферическое нарушение слуха, он сохранил достаточное воображение, чтобы написать Девятую симфонию и поздние квартеты.
Другие данные, согласующиеся с голографической гипотезой,, получены в экспериментах с электрической стимуляцией проекционной области зрительной коры человека (Brindley and Lewin, 1968). Такая стимуляция, если в ней закодирована только интенсивность и не закодированы фазовые отношения, вызывает появление пятен света, выглядящих подобно «звездам в небе» и не похожих на линии или углы. Когда такие пятна возникают в стороне от точки фиксации взора, они становятся слегка удлиненными подобно «зернам риса». Наиболее периферические восприятия выглядят подобно «облаку» и имеют «величину горошин, которые рассматриваются со значительного расстояния». Эти образы появляются на постоянных участках зрительного поля. Однако в результате стимуляции через несколько-отдельных электродов у испытуемого можно вызвать видение-простых зрительных структур. При произвольных движениях глаз воспринимаемые пятна света движутся вместе с глазами; при рефлекторных движениях, вызываемых вестибулярной стимуляцией, воспринимаемые пятна света остаются фиксированными в пространстве. Иногда после очень сильной стимуляции зрительные образы сохраняются в течение одной-двух мипут. Все-эти удивительные наблюдения предполагают существование некоторого механизма, помимо механизма детекции признаков, необходимого для построения весьма сложных зрительных образов,, воспринимаемых нами в повседневной жизни.
Еще одна интересная линия доказательств в пользу существования нейронного топографического процесса связана с исследованиями частичных поражений затылочной коры. В соответствии. с моделью простого детектора не следовало бы ожидать каких-
185
либо нарушений вне области скотомы, полученной в результате локальных поражений коры. Но тщательно проведенные исследования Г.-Л. Тейбера и В. С. Баттерсби (Teuber, Battersby and Bender, 1960) показали, что во всей сохранившейся части поля зрения быстрее теряется четкость контуров фигур; снижаются пороги слияния мельканий и нарушается восприятие реального ж кажущегося движения.
Все эти феномены зависят, вероятно, от тормозных взаимодействий, которые представляют собой фильтр, создаваемый эффектами интерференции нейронного голографического процесса. В таком фильтре при большом повреждении следовало бы ожидать скорее изменения качества образов, формируемых оставшейся частью фильтра, чем нарушения самого процесса их формирования.
ГРАНИЦЫ ПРИМЕНЕНИЯ ГИПОТЕЗЫ
Этот обзор был несколько односторонним. Я не только развивал одну-единственную гипотезу, но и выбрал для изучения одну зрительную модальность и проанализировал обстоятельно только ее пространственные экстенсивные качества. Если же гипотеза лмеет большую сферу применения, она должна с некоторыми изменениями относиться и к другим сенсорным модальностям, к другим сенсорным качествам. С тех пор как исследователи гаптических форм чувствительности (ощупывание) начали серьезно интересоваться проблемой формирования пространственного образа, стало очевидным, что эту гипотезу сравнительно легко, как показал Бекеши, перенести на совместетическую модальность (рис. VIII-3). Модель Бекеши для слухового процесса настолько сходна с нашей, что использование ее нейронного механизма не только возможно, но и дало бы положительные результаты. Это сходство объясняется тем, что высота звука (а следовательно, ж гармония) имеет в нервной системе пространственный код и, таким образом, связана с нейрологическим пространством. Мы слишком мало еще знаем о нейрологических процессах, участвующих во вкусовом и обонятельном восприятиях, чтобы позволить себе высказать нечто большее, чем простое предположение, что дальнейшее исследование не принесет нам данных, которые бы сильно противоречили предложенной здесь модели. Между тем предварительное применение Бекеши (1967) этой гипотезы к вкусовой модальности и Леттвином (Gesteland, Lettvin and Pitts, 1968) к анализу нейронной активности обонятельных луковиц говорит о приемлемости такого подхода.
Пока мы не можем сказать ничего больше. Представленная здесь гипотеза иптуитивно отвечает требованиям, которые предъявляет механизм оппонентных процессов в цветовом зрении,
186
как он был предложен Э. Герингом (1920) и экспериментально-описан Л. Гурвичем и Д. Джеймсон (I960). Работа Р. де Валуа (De Valois and Jacobs, 1968; рис. VIII-13) с регистрацией в зрительной системе реакции оппонентных нейронов и исследование Г. Светихина (1967) оказались ключевыми для понимания того, каким образом в сетчатке формируется механизм дополнительных цветов. Они подтверждают возможность распространения модели за пределы восприятия структуры раздражителя. Однако да сих пор эти идеи вызывают к себе скептическое отношение, по крайней мере те из них, которые мы рассматриваем здесь и которые еще недавно относились к нейромифологии.
Более серьезным препятствием для распространения топографической гипотезы является недостаток количественных данных, с помощью которых можно было бы описать способность неврологического процесса обрабатывать информацию. Как мы уже отмечали ранее, имеется серьезное сомнение в том, что «волны»,, которые мы получаем в наших записях, являются субстратом некой организации, создающей узор интерференции, представляющий значение для обработки информации, хотя они могут свидетельствовать о гом, что какой-то сходный процесс действительно имеет место. Длина этих волн такова, что они могут содержать очень малое количество информации — даже принимая форму интер'ферирующих в пространстве голографических: структур. Напротив, развиваемая здесь топографическая гипотеза подчеркивает роль «микроволновых» структур медленных потенциалов, возникающих в синаптических механизмах при функционировании мозга. Однако следует напомнить еще раз,, что эти микроструктуры могут быть описаны либо в статистических квантовых понятиях, либо на языке механической волны в понятиях интегралов свертки и преобразований Фурье. Микроструктуры не меняют своих свойств от выбора того или иного способа описания. Каждый язык, каждая форма описания имеют свои преимущества. Для физической голограммы, получена ли она в результате интерференции световых волн или в результате программирования на компьютере, вычисление количества сохраненной или обработанной информации осуществляется на основе количественного описания пространственных фазовых отношений, определяющих этот процесс. Крайне необходимы эксперименты, которые расшифровывали бы сходные количественные отношения при взаимодействии кортикальных колонок. Основа для таких экспериментов заложена анализом взаимодействия рецеп-торных элементов, выполненным Родиеком и Хартлайном.
Несмотря на эти недостатки, многие данные, касающееся функционирования мозга в процессе восприятия и до сих пор казавшиеся парадоксальными, становятся понятными при серьезном анализе голографической аналогии. Это не означает, что
187
Рис. VIII-13. Систематизация записей, полученных от нейронов латерального коленчатого тела обезьяны, демонстрирующих оппонентные процессы в цветовом зрении (R. L. De Valois and G. H. Jacobs, 1968).
все функции мозга сводятся к голографическому процессу или что голографический анализ разрешает все проблемы восприятия. Нейронная голограмма обычно объясняет психологическую функцию формирования образов и механизм распределения памяти в мозгу.
Из этого не следует, что память распределена беспорядочно по всему мозгу. Нейронная голограмма объясняет факты, возникающие при разрушении входных систем. Ее распространение посредством экстраполяции на другие системы еще не означает, что системы становятся неотличимыми друг от друга. Даже в процессе формирования образа и, конечно, в узнавании должны играть роль и другие механизмы памяти, помимо тех, которые соответствуют голографической аналогии. Структура этих дополнительных механизмов была детально рассмотрена в гл. VII. Она представляет собой основу нескольких последовательно действующих механизмов.
Вместе с тем голографическая аналогия хорошо соответствует системе элементарных логических модулей, набросок которых был дан в первой части книги. Особенно важно, что голографическая гипотеза не опровергает классических нейрофизиологических концепций; она обогащает их тем, что придает особое значение не нервным импульсам аксона, а микроструктуре медленных потенциалов, которая развивается в постсинаптических и дендритных сетях. В то же время голографическая гипотеза обогащает психологию, предоставляя в ее распоряжение правдоподобный механизм для понимания психологических явлений восприятия. Это делает возможным рассмотрение отдельных компонентов психологических функций, которые смешиваются воедино в узких рамках бихевиористского подхода. Распознавание структуры — это сложный процесс, в котором анализ признаков входного сигнала и формирование его центрального представительства являются отдельными этапами. У человека, который наделен нейронной голограммой, эти этапы ведут к формированию образов.
Всякая наука ищет объяснительные принципы, и психологическая наука не является исключением в этом отношении. Успех объяснения некоторых загадок восприятия с точки зрения микроструктуры медленных потенциалов соединений и успех самой концепции восприятия как инструмента анализа, расчленяющего поведенческое действие на его функциональные компоненты, заслуживают серьезного внимания. Поэтому в последующих главах мы продолжим рассмотрение этих руководящих принципов применительно к ряду других психологических функций, мотивации и .эмоциям с точки зрения их выражения в субъективных переживаниях.
189
РЕЗЮМЕ
Механизм детекции и анализа признаков, осуществляемый нейронами, выполняющими определенные логические операции, недостаточен для объяснения всех феноменов восприятия. Дополнительный механизм содержится в динамических структурах нейронной активности соединений. Происходит суперпозиция, то есть пространственное взаимодействие фазовых отношений между динамическими структурами соседних нервных образований, и такое взаимодействие может лежать в основе способности формирования образов, сходной со свойствами систем, обрабатывающих оптическую информацию, — свойствами голограмм.
Глава IX
ОЩУЩЕНИЯ И ЧУВСТВА
«МИР ВНЕ НАС» И «МИР ВНУТРИ НАС»
На основе конфигураций энергетических воздействий, которые возбуждают некоторые из наших рецепторов, мы способны отражать «мир вне нас». Зрительные, и слуховые раздражители мы рассматриваем как дистантные по отношению к рецепторам, которые они возбуждают. Прикосновение, вкус, запах обычно не обладают таким свойством дистантности, они локализуются на поверхности рецептора и, таким образом, устанавливают для нас границу между тем, что находится вовне и внутри нас. Однако даже в случае этих рецепторных модальностей мы ощущаем, что к нам прикасаются, имеют вкус или запах внешние объекты, то есть нечто отличное от наших собственных рецепторных реакций.
Но существует иной мир, «мир внутри нас», мир субъективных переживаний. В отличие от восприятий субъективные переживания являются таким феноменом, который мы непосредственно приписываем тому, что находится внутри нашего организма, внутри той оболочки, которая отделяет «нас» от «других». Мы ощущаем голод или сонливость или сексуальное возбуждение; мы испытываем боль, счастье или печаль; мы переживаем состояние нерешительности или самоуверенности. Достаточно ли отличаются эти процессы, которые порождает наш внутренний мир, от уже рассмотренных нами, чтобы оправдать картезианский дуализм, на протяжении трех столетий разделяющий исследователей на гуманитариев и естествоиспытателей? Ответ на этот вопрос не содержит ничего сенсационного. Он основан на том очевидном факте, что наши представления о внешнем мире могут быть объяснены на языке нейронных процессов, которые создают в нервной системе его проекцию, а также на знании того, что мы строим «мир внутри нас», привлекая для зтого другой набор нейронных процессов, хотя и не совершенно отличный по составу.
191
Клинический нейрологический опыт свидетельствует о том, что локализация перцептивного образа не является простым процессом. Парадоксальный феномен фантомной конечности после ее ампутации, например, делает маловероятным предположение, что источник наших ощущений, возникающих в результате стимуляции рецептора, «находится» там, где мы способны их локализовать. Больной, который просит сиделку помассировать пальцы ног, потому что они сведены судорогой, еще не ощущает и может никогда не ощутить потерю конечности даже в том случае, если сиделка невольно сообщит ему, что его нога в специальной посуде отправлена в патологоанатомическую лабораторию.
Образы формирует мозг, но почему же мы локализуем предметы именно так, а не иначе?
Чтобы ответить на этот вопрос, Бекеши провел несколько важных экспериментов. Используя прикосновение, которое обычно не ощущается как дистантное, он создал условия, при которых оно оценивалось как «дистантное».
«Отраженный от внешнего объекта свет создает на сетчатке образ. Ощущения существуют только внутри нашего тела, хотя мы локализуем образ по другую сторону глаза, даже когда мы пользуемся только одним глазом и смотрим на предмет издали. Эта локализация за пределами нашей перцептивной системы имеет большое значение для выживания, потому что она делает нас способными оценивать грозящую опасность и замечать предметы, которые нам необходимы. Такая экстериоризация достигается без какого-либо распознавания самого зрительного образа или стимуляции на сетчатке.
Такое же положение характерно для слуха. Ощущения вызываются воздействием стимула на базилярную мембрану кохлеарного органа. Кох-леарный орган находится в глубине кости, но мы не локализуем слуховые ощущения там, а обычно относим их к источнику, находящемуся где-то в окружающей среде. Однако, как известно, такое отнесение вовне не возникает, когда мы слушаем через наушники.
Вероятно, это умение проецировать ощущения вовне приобретается очень рано, что одинаково справедливо для зрения и слуха. Но мы не обладаем способностью подобного внешнего проецирования кожных ощущений и поэтому имеем возможность раскрыть, каким образом происходит обучение проецированию стимула в пространстве.
Для того чтобы это исследовать, была использована пара вибраторов, раздражающая кончики двух пальцев (рис. IX-1)... Каждый вибратор приводился в действие одними и теми же сериями щелчков. Чтобы получить равную интенсивность ощущений для каждого пальца при раздельном предъявлении раздражителей, прикладываемый к вибраторам ток варьировался. Это устройство позволяло также изменять интервал между щелчками двух серий. Если щелчок для одного пальца запаздывал более, чем на 3 или 4 мсек, испытуемый, как уже говорилось, испытывал два различных ощущения от двух кончиков пальцев. Если же интервал между щелчками сокращался примерно до 1 мсек, то две серии щелчков сливались в одну и ощущение вибрации локализовалось в том пальце, который стимулировался раньше, чем другой. Если еще уменьшить интервал, то у тренированного наблюдателя ощущение будет локализоваться где-то между пальцами, а при восстановлении временных отношений между сериями щелчков будет наблюдаться перемещение щелчка в противоположную сторону...
192
Интересным в этом эксперименте является то, что при отсутствии интервала вибрации локализуются где-то в пространстве между пальцами. Этот же эффект обнаруживается, если раздвинуть пальцы. Варьируя временной интервал, можно соответственно перемещать ощущение в свободном пространстве между пальцами.
Еще более важным, чем этот, является эксперимент, в котором два вибратора помещались на бедрах чуть выше колен. В таком положении вибраторы могут раздражать большую поверхность кожи и вызывать сильные ощущения вибрации. В результате тренировки, при которой субъект должен был локализовать вибрации при сдвинутых коленях, испытуемый может научиться получать ощущение, которое непрерывно движется от одного колена к другому. Если теперь испытуемый раздвинет колени, то вначале он снова испытает скачок ощущения ог одного колена к другому. Однако со временем он сможет убедиться, что ощущение вибрации, может быть локализовано в свободном пространстве между коленями, Вибраторы и будет способен испытывать пере- " мещение этого ощущения в свободном пространстве при соответствующем интервале между двумя стимулами. Этот эксперимент очень необычен.
Такой способ внешнего проецирования ощущения вибрации кажется странным, и в него трудно поверить, однако он хорошо известен во многих областях. Каждый опытный слесарь проецирует свое ощущение от давления на вершину отвертки, и именно эта проекция позволяет ему работать быстро и точно. Для большинства людей такое проецирование столь обычно, что они не осознают его своеобразия. Такой тип проецирования возникает при резании ножом. При установке лезвия ножа мы пользуемся ощущениями, которые проецируются на его острие.
Я считаю, что локализация ощущений в свободном пространстве — очень важная черта поведения. В целях дальнейшего изучения этого вопроса я носил два слуховых аппарата, настроенных таким образом, что звуки могли улавливаться с помощью двух микрофонов, расположенных и» груди, и затем передаваться к двум наушникам без изменения амплитуды звукового давления (рис. IX-2). Стереофоническое прослушивание осуществлялось хорошо, но восприятие расстояния до источника звука было утрачено. Я не забуду тот страх, который испытал при попытке перейти улицу в час «пик» в то время, когда я носил эту систему звуковой передачи. Казалось, что все машины возникали в моем сознании внезапно, и я был не способен уточнить их место и порядок их появления. Вероятно, мне потребовалось бы несколько недель для тренировки, чтобы приспособиться к этому новому типу проецирования. Небольшого одностороннего изменения в усилении звука было достаточно, чтобы аннулировать всю ранее приобретенную систему приспособления (Bekesy, 1967, р. 220—226).
Рис. IX-1. Схема эксперимента, описанного в тексте (Bekesy, 1967).
Результаты этих экспериментов не являются, конечно, полным ответом на вопрос, каким образом организм обеспечивает восприятие внешнего мира. Расчет константности и конвергентных серий преобразований также допускает экстраполяции на основе текущего возбуждения рецепторов; другие факторы, такие, как
193
параллакс и микроструктура зрения, также способствуют процессу конструирования «мира вне нас». Но наблюдения Бекеши в значительной мере облегчают понимание этой до сих пор не разгаданной загадки. Они также говорят о том значении, которое имеет для выживания наличие двух расположенных на противоположных сторонах тела симметричных рецепторов, — очевидно здесь дело именно в этом, а не в существовании в нервной системе запасных частей для выполнения одних и тех же функций.
Рис. IX-2. Аппаратура для изучения различий между слуховой и вибрационной локализацией (Bekesy, 1963).
Представьте себе на мгновение, что мы лишены всех этих механизмов, конструирующих для нас «мир вне нас». Попытайтесь, например, повернуться вокруг себя с закрытыми глазами и пробками в ушах. Как и в эксперименте Бекеши со слуховым аппаратом, жизнь внезапно становится более интимной, и мы оказываемся в нашем ограниченном мире, «мире внутри нас».
ОЩУЩЕНИЕ КАК КОНТРОЛИРУЮЩИЙ ОБРАЗ
В этой главе мы не будем больше рассматривать такие ощущения, как осязание и вкус, происхождение которых связывается с рецепторными поверхностями. Механизм формирования образов в этих модальностях, вероятно, мало чем отличается от уже рассмотренного механизма зрения. Предметом данной главы является, скорее, «мир внутри нас», как таковой: ощущение го-
194
лода и жажды, чувство любви и удовольствия, дискомфорта и тревоги. Результаты большого числа экспериментов и наблюдений показывают, что эти чувства возникают в результате возбуждения рецепторов, лежащих в глубине ствола мозга, рецепторов, механизмы которых в одних отношениях сходны, а в других весьма отличны от механизмов, порождающих перцептивные образы.
Для ощущений, «контролирующих» «мир внутри нас», как и других форм построения образа, характерно то, что форма, в которой они возникают, представляет собой то или другое устойчивое состояние, вызываемое в нейронных системах рецеп-торным возбуждением. Основное требование, выраженное в этих главах, состоит в том, чтобы рассматривать эти устойчивые состояния как динамические структуры потенциалов соединений. В случае «контролирующих ощущений» явления, происходящие в рецепторах и регулирующие эти динамические структуры, обладают иной конфигурацией, чем те, которые управляют перцептивными образами. -Кроме того, организации нейронных систем, в которых возникают эти два типа образов, различны: ощущения, «контролирующие» <<мир внутри нас», создаются нейронными системами со множественными внутренними связями, многие из них характеризуются обширным числом нейронов с короткими, сильно разветвленными тонкими волокнами. Можно предположить, что микроструктура медленных потенциалов в такой организации значительно отличается от той, которая возникает в слое горизонтально связанных клеток, рассекаемом параллельными линиями нервных волокон, проводящих информацию.
Сейчас мы мало знаем о результатах тормозных взаимодействий, которые имеют место в таких сетях; нейрофизиология совершенно игнорировала эту область исследования. Но уже одни анатомические соображения исключают четкое разделение процессов затухания и латерального торможения, что так характерно для сенсорных (и моторных) каналов. Исходя из этих анатомических соображений, мы можем высказать предположение, что затухание и тормозные взаимодействия здесь сочетаются в устройстве, которое управляет системой, несколько напоминающей гироскоп, но это предположение еще нуждается в проверке на нейронном уровне. Вместо ориентировочного рефлекса, привыкания и растормаживания следует различать «контроль» флуктуации возбудимости с ее тенденцией восстанавливать среднюю величину. Более того, большое число синаптиче-ских контактов, приходящихся на единицу объема, в этих нейронных системах делает последние особенно чувствительными к химическим веществам, содержащимся в окружающей ткани и кровяном русле, и, таким образом, делает их кандидатами на роль рецепторов, участвующих в контролировании локальной концентрации нейрогормонов.
195
РЕЦЕПТОРЫ СТВОЛА МОЗГА
Сто лет назад Клод Бернар (1865) положил начало новой ветви нейрофизиологии, связанной с изучением регуляции метаболизма и эндокринных функций организма со стороны нервной системы. Эти знаменитые теперь «острые опыты», в которых диабет вызывался уколами в ствол мозга, привели к множеству других экспериментов, в которых нарушения вегетативных функций тела и внутренней среды были следствием небольших повреждений в стволе мозга или его локальной электрической стимуляции (рис. IX-3).
Так, наблюдались изменения температуры тела, осмотического давления тканевой жидкости, функции гипофиза и других эндокринных желез, а также изменения уровня сахара в крови. Когда постепенно была изучена организация этих нейронных систем, стало очевидным, что группы клеток в стволе мозга действуют как рецепторные зоны в отношении субстанций или переменных, которые они контролируют. Так было обнаружено, что инъекции гипертонического раствора соли в третий желудочек вызывает у козы обильное поглощение воды (Andersson, 1953). Тепло, приложенное к основанию переднего края третьего желудочка, сразу же ведет к изменению в механизмах терморегуляции всего тела млекопитающего (Ranson, Fisher and Ingram, 1937); инъекции андрогенов и эстрогенов, меченных радиоактивными молекулами, непосредственно позади этой области сопровождаются различным их поглощением клетками мозга, стимуляция которых вызывает половое поведение (Michael, 1962; Davidson, Jones and Levine, 1968; см. также рис. 1Х-4); сходным образом меченые молекулы глюкозы максимально усваиваются труппой клеток, расположенных еще дальше назад и контролирующих процесс поглощения пищи (см. гл. X; Mayer, 1963), а локальные изменения в парциальном давлении СОг в задней части ствола мозга вызывают резкие изменения частоты и глубины дыхания (Meyer, 1957). Все эти виды чувствительности локализованы в структурах, которые расположены в стволе мозга, довольно близко к желудочкам средней линии (третьему ж четвертому).
Тот факт, что эта часть мозга содержит рецепторы, не должен казаться столь удивительным. В ходе эмбриогенеза эта часть центральной нервной системы, расположенная по средней линии, развивается из наружного зародышевого листка, из которого формируется вся центральная нервная система Эта ткань имеет такое же происхождение, как и кожа: гребешок экто дерма льных клеток на спине эмбриона складывается таким образом, что образует трубку, полость которой позднее будет заполнена цереброспинальной жидкостью (рис. IX-5). В головном конце эмбриона эта полость становится системой желудочков мозга. Следовательно,
196
Рис IX-З. Схема ствола мозга на фоне контура полушарий головного мозга (Livingston, 1955).
стенки полости, перивентрикулярные клетки сродни эктодерме, из которой образуется кожа и некоторые более специализированные рецепторы, такие, как сетчатка. Таким образом, чувствительность перивентрикулярных структур сходна с чувствительностью кожи; температурные изменения, деформация, изменения водного обмена — некоторые из главных категорий стимулов, к которым дувствительны и перивентрикулярные структуры и кожа. Об этой чувствительности перивентрикулярной части мозга мне стало известно в результате одного драматического происшествия. Одной из особенностей мозговой ткани является то, что она почти в любом месте нечувствительна к механическим воздействиям. Поэтому операция на мозге в большинстве случаев делается под местной анестезией, чтобы уберечь пациента от большой травмы и от риска, связанного с общей анестезией. В одной из таких операций мы исследовали область четвертого желудочка и, как обычно при нейрохирургической операции, сохраняли мозг влажным с помощью жидкости, капавшей на его обнаженные части. Раствор, который обычно используется, имитирует концентрацию и химический состав цереброспинальной жидкости; в данном случае неопытная медицинская сестра случайно заменила его дистиллированной водой. В тот момент, когда
197
Рис. 1Х-4. Иллюстрация расположения рецепторов в стволе мозга крысы: точками показаны области, содержащие радиоактивно меченные молекулы эстрогена (женский половой гормон). Латерально расположенная структура с высокой концентрацией эстрогена — амигдала (Stumpf, 1970).
вода достигла желудочка, пациент испытал резкую боль в голове, тошноту, позывы к рвоте и рвоту. Такие же сильные реакции вызывались легким вдавливанием или вытягиванием стенки желудочка или использованием жидкости, которая была холоднее или теплее температуры тела.
Таким образом, мы можем сделать вывод, что сотни нейрофизиологических экспериментов показывают, что по средней линии ствола мозга близко к системе желудочков расположены группы
193
Рис, IX-5, Схема формирования нервной трубки, из которой в дальнейшем развивается спинной и головной мозг (Truex, Carpenter, 1969).
специализированных «контролирующих» рецепторов. Эти специализированные рецепторы являются классическими центрами контроля дыхания, насыщения и т. д., то есть всего того, что интересует психологов и биохимиков, изучающих регуляцию метаболизма и эндокринных функций организма со стороны нервной системы. Эти рецепторы функционируют как чувствительные к «состоянию» организма элементы класса сервомеханизмов, названных Кенноном (1929) «гомеостатами», которые имеют отношение к регуляции функций, включающих подготовительный и завершающий этапы. Теперь мы перейдем к рассмотрению некоторых других компонентов гомеостатов.
КОРРЕКЦИЯ ГОМЕОСТАТИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ
Непосредственно за пределами перивентрикулярных рецепторов находится сплетение нервных волокон. В него в виде пятен вкраплены группы нервных клеток, и его пересекают длинные нервные волокна. Анатомия ретикулярной формации среднего-мозга была детально рассмотрена А. Бродалем (1958) и Шейбе-лами (1958); ее физиология подробно обсуждалась Джаспером (1958) и Мэгуном (1965). Однако часто упускается из виду тот факт, что организация, подобная той, которая была найдена в среднем мозге, тянется далеко вперед от него в передний мозг вдоль желудочков средней линии. Таким образом, части гипоталамуса и таламуса, расположенные по средней линии, и даже область перегородки, обладают такими же свойствами, как ретикулярная формация среднего мозга. В конечном счете разделение мозга на задний, средний и передний весьма условно. Столь же возможной, а для проблемы гомеостатических регуляций даже более важной является классификация, согласно которой мозг делится на пласты в направлении от внутренней части к наружной, аналогично пластам в удлиненной луковице. Характерно, что ткань ствола мозга состоит из нейронов с весьма короткими и тонкими волокнами, которые имеют обширные дендритные сети (рис. IX-6). На каждой нервной клетке сходятся многие ответвления от классических длинных проекционных путей, берущих начало от различных сенсорных рецепторов организма. Как было показано в экспериментах с регистрацией нейронной активности посредством микроэлектродов, каждый нервный элемент системы находится под влиянием многих сенсорных модальностей (рис. IX-7). Кроме того, существуют реципрокные отношения между глубокими структурами мозга и остальной частью нервного сгвола; например, кора головного мозга активируется при электрическом раздражении глубоких отделов мозга, и, наоборот, стимуляция коры изменяет активность ретикулярных систем. Такая конвергенция сенсорных влияний, а также диффузный характер»
200
Рис. IX-6. Поперечный срез продолговатого мозга (выше его трети) у 10-дневного котенка. На нем видны конвергенция и перекрытие окончаний афферентных волокон в ретикулярной формации ствола мозга. Слева — небольшая группа волокон зарисована непосредственно под микроскопом, справа —схема перекрывающих друг друга волокон (Scheibel and Scheibel, 1967).
Рис. 1Х-7. Физиологическая и гистологическая демонстрация конвергенции гетерогенных афферентов на одиночные нейроны ретикулярной формации ствола мозга. Фрагменты записи от А до О и от В до Ж иллюстрируют динамические структуры экстраклеточных спаиковых разрядов двух нейронов в ретикулярной формации продолговатого мозга. А — спонтанные разряды; Б — торможение, вызванное поляризацией головного мозга (передняя доля, поверхность позитивна); В — эффект «отдачи», следующий за прекращением поляризации; Г — возвращение к нормальной спонтанной активности; Д — реакция, вызванная давлением на нос; Е и Ж — реакция на двусторонние удары по коленному сухожилию; 3 и И — отсутствие эффекта на короткую стимуляцию блуждающего нерва; К и Л — отсутствие реакции на щелчки; М — реакция вызывается повторной кортикальной стимуляцией; Н и О — реакция с коротким латентным периодом на одиночный удар электрического тока, приложенного к коре (обратите внимание на разный масштаб времени для этих двух записей). Записи В, Г, Д н Е (справа) относятся к другой клетке, которая чувствительна к давлению на нос, а также к щелчкам. Нейроны А, Б и В — нейроны продолговатого мозга 10-дневного котенка. На рисунке частично показаны синапсы окончаний афферентных волокон. Горизонтально ориентированные волокна, такие, как 1—7 (А). ш. 6—8 (Б), могут принадлежать к длинным спинноретикулярным и ретикуло-ретикулярным волокнам, тогда как волокна типа 1—4 (Б) являются сенсорными коллатералями и окончаниями волокон, идущих из мозжечка (Scheibel and Scheibel, 1967).
взаимодействия говорят о том, что наиболее вероятной функцией этих систем является регуляция общего состояния возбудимости нервной системы. Это предположение подтверждается данными о том, что электрическая стимуляция систем глубоких отделов мозга вызывает активацию и дезактивацию ритмов коры, а также тем, что была обнаружена связь разрушения и стимуляции этих систем с такими психологическими процессами, как цикл сон — бодрствование и тревога. Более того, анатомическая структура этих систем свидетельствует о том, что механизмы градуального ответа, характеризующие микроструктуру медленных потенциалов, доминируют в них над механизмами проведения сигналов. Они обильно насыщены синапсами и дендритами, включают в основном короткие и тонкие волокна, поэтому скорость проведения импульса в них невелика, а его амплитуда мала. Как было отмечено в первой части книги, микроструктура медленных потенциалов особенно чувствительна к изменениям в химической среде. Как мы вскоре увидим, большое число работ посвящено изучению действия нервных трансмиттеров и психофармакологических веществ на функции этих систем. Но сначала рассмотрим, какое значение имеет ретикулярная формация из-за ее близости к специализированным перивентрикулярным рецепторам для проблемы гомеостатической регуляции внутренней среды организма.
Внутри мозгового ствола расположен ряд систем, которые играют особую роль в регуляции гомеостатического механизма. История этого важного открытия даст нам некоторое представление о том, как какое-то неожиданное событие может повлечь за собой фантастические научные открытия.
Двое исследователей Университета Мак-Гилла, Дж. Олдс и П. Милнер (1954), готовились провести электрическую стимуляцию ретикулярной формации ствола 'мозга крыс во время обучения этих животных решению задач. С помощью стереотаксиче-•ского прибора исследователи вживили электроды в те зоны мозга крыс, которые, по их мнению, были наиболее подходящими для опыта. В предварительных опытах, изучая поведение крыс, исследователи заметили, что при включении электрического импульса крыса всякий раз убегает в определенное место. Это озадачило и заинтересовало исследователей. После многократного наблюдения такого эффекта им захотелось автоматизировать методику с тем, чтобы на досуге подробно изучить это «принудительное повторение». Они изменили ситуацию таким образом, что крыса могла обнаружить педаль в углу, нажатие на которую включало импульс тока, раздражающего мозг. Крыса быстро научилась находить педаль и нажимать на нее. Таким образом появилась на свет методика самораздражения мозга.
Затем Олдс с большой тщательностью составил карты участков мозга, от которых мог быть получен этот эффект. Но
203
Рис. 1Х-8. Медиальный (верхняя схема) и латеральный (нижняя) сагиттальные срезы мозга крысы, показывающие локализацию центров положительного подкрепления в опытах с самораздражением. Квадратиками и кружками обозначен процент двигательных реакций (нажатия на педаль) в течение 6-часового эксперимента. А — передний таламус; AM — амигдала; С — хвостатое ядро; СВ — мозжечок; СС — мозолистое тело; С CORT — цин-гулярная кора; Е — энториальная кора, FX — свод; НРС — гиппокамп^ НТН — гипоталамус; MB — мамилярное тело; МТ — мамилоталамический тракт; PREPYR — препириформная кора; S — перегородка; TEG — тегмен-тум; ТН — таламус. Медиальный срез (верхний) сделан вблизи средней линии, латеральный (нижний) — на 2—3 мм в сторону от нее. Буквы М (медиально) и L — (латерально) около других обозначений указывают на то, что структура находится примерно на 2 мм медиапьнее или лате-ральнее по отношению к представленному срезу (Olds, 1961).
стереотаксическая техника не дала ожидаемых результатов,— место расположения стимулирующего электрода оказалось далеко впереди от намеченного. Но участок мозга, так случайно найденный — медиальный переднемозговой пучок в области перегородки, — оставался одной из главных зон для получения этого эффекта. Остальная часть системы самораздражения простирается назад от этой зоны и включает, по-видимому, участки ствола мозга с рецепторными механизмами, уже подробно рассмотренными в этой главе (Olds, 1961, рис. IX-8).
Было проведено много экспериментов с использованием техники самораздражения, и было дано много толкований этого эффекта, начиная от простых гедонистических утверждений, что открыты «центры удовольствия», до осторожных бихевиористских предположений о подкрепляющих свойствах этого процесса. Моя собственная точка зрения частично основывается на сообщениях, полученных от наблюдений над больными с вживленными в эти участки мозга электродами, а также на анатомических данных и результатах исследования поведения, говорящих о том, что локализации электродов для эффективной самостимуляции и для контроля за таким инстинктивным поведением, как, например, пищевое, по существу, совпадают. Исходя из этих данных, я рассматриваю самораздражение мозга как мгновенное изменение системы регуляции, как такую коррекцию базальных гомеостатических механизмов, в результате которой организм, ощущая временный голод, жажду и т. п., затем быстро испытывает мгновенное насыщение только для того, чтобы повторить цикл еще раз. Специфика ощущений, вызываемых стимуляцией, зависит от рецепторной системы ствола мозга, примыкающей к участку, выбранному для самораздражения, и она приводит к соответствующей деятельности, если для этого имеются возможности (Olds, 1955). Следовательно, процесс самораздражения напоминает регулирующее устройство в домашнем термостате, которое повторно устанавливается и возвращается в исходное положение в комнате, где уже стало тепло. Топка включается лишь на короткое время, чтобы затем снова выключиться, как только показатель на регуляторе достигнет своего исходного значения.
Коррекция гомеостатических механизмов с помощью электрической стимуляции не является единственной. Как уже отмечалось, в ряде работ инстинктивное поведение вызывалось также небольшими инъекциями химических веществ. Участки, реагирующие на химическую стимуляцию, и тут совпадали с участками, с которых получали эффект электрического самораздражения. Побочно наблюдавшиеся специфические эффекты зависели от близости стимулируемого участка к той или другой рецепторной системе ствола мозга. Эти эксперименты показывают, что могут быть приведены в действие по крайней мере два различных
205
корригирующих процесса: один из них имеет андренэргическую природу и сконцентрирован главным образом в среднем мозге; а другой — холинэргическую и концентрируется в более передних частях ствола мозга.
НЕЙРОХИМИЯ СНА И НАСТРОЕНИЯ
Эффективность воздействия химических веществ на ствол мозга связана с типом нейронов, образующих эту часть центральной нервной системы". Как уже отмечалось, эти нейроны имеют большей частью короткие тонкие волокна, которые обильно ветвятся и таким образом создают контакты со многими соседними клетками. Отличительным признаком связи между нейронами являются медленные потенциалы. Таким образом, любая часть центральной нервной системы, имеющая тонкие, ветвящиеся волокна и обильные контакты между нейронами, будет особенно чувствительна к тем влияниям, на которые реагируют медленные потенциалы. К их числу относятся, конечно, химические влияния — особенно те, что вовлекаются в процесс передачи через контакты между нейронами.
Толчком к изучению этих биохимических процессов послужило исследование тех областей мозга, на которые могут эффективно воздействовать психофармакологические средства, а также исследования процессов, ответственных за сон. В стволе мозга было обнаружено два типа адренэргических механизмов (рис. IX-9). Было установлено, что ядра шва особенно чувствительны к серотонину (индоламину), к одному из типов адренэргических передатчиков. Это химическое вещество участвует в механизме «обычного» сна. Другой адренэргической структурой мозга является locus coeruleus. Было обнаружено, что оно особенно чувствительно к норадреналину (катехоламину) и имеет отношение к «парадоксальным» формам сна, во время которых возникает много живых, ярких сновидений. Поэтому при возбуждении участков ствола мозга, содержащих рецепторы сна, накапливающимися в них адренэргическими веществами мы испытываем желание спать. Но так как эта сфера исследований очень активно разрабатывается, наши представления о регулирующей роли накопления этих веществ и особой чувствительности к ним определенных участков мозга продолжают быстро меняться. Пока уточнены только некоторые наиболее общие аспекты нейрохимического контроля сна (Jouvet, 1967).
Еще менее понятны, но также активно изучаются механизмы чувств, которые мы обычно объединяем под рубрикой «настроение*. Результаты исследования снова говорят о том, что участки ствола мозга, содержащие рецепторы, и те же самые химические вещества, (то есть индоламины и катехоламины) ответственны за
206
Рис. IX-9. На срезах ствола мозга по средней линии видны ядра, шва
(серотонинэргическая структура) и область locus coeruleus (норадренэрги-
ческая структура), которые соответственно привлекаются для изучения
механизмов обычного и парадоксального сна (Strong and Elwyn, 1943).
Таблица 1Х-1
Результаты лечения больных с эмоциональными расстройствами аМрТ
| Состояние пациента | Улучшение | Без изменения | Ухудшение | Всего |
| 5* 0 | 1 0 | 1 3 | 7 3 |
* Двое из больных с улучшением состояния после лечения показали те же результаты и после введения безвредного заменителя лекарства
Рис. IX-10. А — результаты клинических наблюдений за лечением больных с маниакально-депрессивными симптомами L-метил-р-ти-розином, веществом, которое тормозит катехоламинный синтез мозга; Б — изменение депрессивного состояния у больного в результате применения больших доз L-DOPA, который является предшественником нррадреналина, одного из представителей ка-гехоламинов. (Bunney et al., 1969; Brodie et al., 1970).
такие явления, как депрессия и приподнятое настроение (см., например, табл. IX-1 и рис. IX-10). Напротив, агрессивность, по-видимому, зависит от холинэргических механизмов (King and Hoebel, 1968). Таким образом, пассивные, в сущности, не требующие расхода энергии ощущения сонливости и тревоги, депрессии и приподнятого настроения могут быть обусловлены действием адрен-эргического механизма, тогда как более активные переживания регулируются холинэргически. Спрашивается, что же контроли-
208
рует необходимый баланс между адренэргическими и холинэрги-ческими процессами? Этому вопросу будут посвящены X и XV главы.
Еще слишком рано было бы говорить о том, сколько основных химических корригирующих механизмов будет найдено и какими могут оказаться их взаимные отношения, а также связь с различными видами настроения и поведения. Во многих лабораториях ведутся поиски специфических химических веществ и чувствительных к ним участков мозга. Эти опыты связаны с открытием эффективных антидепрессантов и транквилизаторов, а сами эти фармакологические вещества оказались ключом к определению типов соответствующих механизмов их действия.
РЕЗЮМЕ
При определенных условиях билатеральной симметрии воздей ствия на контакты между нейронами в ответ на рецепторную стимуляцию ощущаются как удаленные от поверхности тела. Сумма таких ощущений образует наш «мир вне нас». Когда эти условия отсутствуют, мы не воспринимаем предметов и явлений. Вместо этого на основе субъективных ощущений мы строим наш «мир внутри нас». Об одном таком классе ощущений, который связан с группой рецепторов, лежащих глубоко в стволе мозга, известно уже многое. Этот класс включает ощущения голода и жажды, сексуальность, изменение бодрствования, сна и настроения.
Глава X
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОТРЕБНОСТИ И ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ ОЩУЩЕНИЯ
ГОЛОД И ЖАЖДА
Наиболее простой способ описания участия мозга в формировании простейших субъективных переживаний и ощущений, возможно, состоит в том, чтобы проследить, как были собраны экспериментальные данные, относящиеся к определенным ощущениям, например таким, как голод и жажда.
Несколько лет назад, когда думали, что физиологической основой таких ощущений являются висцеральные структуры, расположенные за пределами центральной нервной системы, изучалась гипотеза, согласно которой ощущение голода возникает при сокращениях желудка. Сокращения желудка наблюдались непосредственно при вскрытии брюшной полости у животных или ва время операций у человека. Сокращения желудка измерялись также косвенным путем: человек заглатывал баллон с выкаченным воздухом, который наполнялся им, когда попадал в желудок. Баллон соединялся с помощью трубки с измерительным прибором. Таким путем были установлены корреляции между сокращениями желудка и сообщениями о субъективных ощущениях голода.
Подобным образом были получены данные о том, что сухость во рту и горле коррелирует с ощущением жажды. Эти наблюдения широко известны.
Но как возникают сокращения желудка и сухость во рту? Предполагалось, что они возникают вследствие изменения состава циркулирующей крови. В экспериментах по изучению голода кровь, взятая от голодной собаки, вводилась в вену сытой собаки, у которой измерялись сокращения желудка. Эти инъекции вызывали ожидаемые сокращения, тогда как инъекция крови, взятой от сытой собаки, таких сокращений не вызывали (Luckhardt and Carlson, 1915). Повышение или понижение концентрации крови посредством внутривенной инъекции гипотонического или гипертонического водного раствора ослабляет или увеличивает ощущение жажды и устраняет или увеличивав!! сухость во рту.
210
Но на что действует химический или осмотический состав крови? Ответ на этот вопрос потребовал много лет исследований. Как уже отмечалось, сначала было установлено, что повреждение определенных участков ствола мозга животного приводит к появлению большого количества сахара в моче. Повреждение соседних структур ведет к ожирению. Являются ли эти центры именно тем местом, в котором голод вызывает химические изменения? Вызывают ли изменения количества сахара, циркулирующего в крови, сокращения желудка и чувство голода? Чтобы ответить на эти вопросы, необходимо было провести более точные исследования.
Исследователи соединяли молекулу сахара с другими молекулами, которые легче обнаружить при их появлении в мозгу. Было найдено вещество — золотой сероглюконат, явившееся эффективным индикатором тех областей мозга, которые избирательно поглощают молекулы глюкозы. И оказалось, что эти области в значительной степени связаны с теми, которые при их поражении вызывают ненормальное выделение сахара и расстройства питания (Mayer, 1963).
Как и в любой программе экспериментов, занимавшей научный мир в течение целых десятилетий, обнаруживались расхождения и противоречия в результатах, и многие из появившихся таким образом парадоксов, хотя и не все, можно было разрешить, лишь путем усложнения общей картины. Так, образования, ответственные за сахарный обмен, возможно, играют важную роль и в регуляции процессов питания, то есть в обмене жиров и белков, но как именно это происходит, еще предстоит изучить.
Открытие локализации рецепторных аппаратов жажды было весьма драматичным. В верхние отделы ствола мозга козы была вставлена маленькая канюля и введено небольшое количество концентрированного солевого раствора (Andersson, 1958). Коза немедленно выпила несколько литров воды. Анатомические исследования показали, что область ствола мозга, куда вводился раствор, имела огромное число сосудов и обладала особой чувствительностью к концентрации электролитов в крови.
В случае жажды большое значение в регуляции водного баланса имеют отношения между стволом мозга и гипофизом; в таких особых взаимосвязях с гипофизом находятся также многие другие ядра мозга и фактически некоторые из этих связей приводятся в действие, по-видимому, секрецией клеток мозговых ядер, поступающей в эту железу через сеть вен, связывающих гипоталамус с гипофизом (см. рис. Х-1). Кроме того, наиболее вероятно, что клетки мозга, чувствительные к этим химическим агентам и участвующие в регуляции голода и жажды, скорее распределены по системе мозгового ствола, чем сконцентрированы
211
в одном «центре», хотя можно выделить некоторые важнейшие части данной системы.
Механизм, посредством которого рецепторные клетки осуществляют свое регулирующее действие, оказывается значительно более интересным, чем это предполагалось вначале. Как уже отмечалось, разрушение вентромедиальной области гипоталамуса ведет к ожирению. Крысы с таким поражением мозга непрерывно едят. Кажется, что, начав есть, они не в состоянии остановиться. (Они также много пьют, но это может быть связано с потребностью сделать пищу более жидкой, чтобы облегчить пищеварение.)
Таким образом, разрушенные области ответственны не столько за голод, сколько за насыщение организма. И действительно, когда с помощью глубинных электродов была осуществлена регистрация электрической активности этого центра «насыщения», было обнаружено, что его клетки активны при большой разнице ь количестве сахара, циркулирующего в артериях и венах и питающего мозг; эти клетки не активны, когда это различие в концентрации сахара невелико (см. рис. Х-4, Х-5).