15. 5. Принципы систематики
Объектом медицинской паразитологии, как уже отмечалось, служат паразиты и переносчики, принадлежащие к различным группам животного мира. Необходимой предпосылкой их изучения является знание основ систематики или классификации животного мира.
Систематика — наука, подразделяющая животный и растительный мир на соподчиненные группы в зависимости от их сходства или различия, и строящая систему животного мира. Возникновение систематики было вызвано необходимостью ориентироваться в многообразии животных форм. Первоначально ее задача была чисто практической и состояла в выделении полезных и вредных для человека организмов (съедобные, несъедобные, ядовитые, неядовитые). С момента появления теории Ч. Дарвина и до настоящего времени основной «дачей систематики является отражение исторического родства существующих форм.
Принципы систематики были разработаны шведским естествоиспытателем К. Линнеем (1707—1778) и изложены в работе «Система природы» (1735). К. Линней выделил четыре систематические категории: вид, род, отряд и класс. Вид, по К. Линнею, наименьшая система- I ическая единица, объединяющая организмы, наиболее сходные между собой. Сходные виды объединяются в род, роды — в отряд, отряды — в класс, который представлял высшую систематическую единицу. Весь животный мир, по К. Линнею, включал всего 6 классов: млекопитающие, птицы, гады, рыбы, насекомые и черви.
Система К. Линнея была искусственной, поскольку не отражала реального исторического родства между организмами, так как в основу деления на группы было положено формальное сходство отдельных признаков.
Многие классификации, создававшиеся в последующие годы, также были искусственными или в значительной мере формальными. Современная система животного мира является результатом длительного развития биологических наук. Она естественна и отражает реальные филогенетические связи между группами организмов, поскольку в основу классификации положена совокупность признаков организмов.
Система соподчиненных групп современной классификации включает вид (species), род (genus), семейство (familia), отряд (ordo), класс (classis) и тип (typus). Для некоторых групп применяют промежуточные Фуппы, подтипы, подотряды, подсемейства. Количество видов в животном мире составляет более 2 млн., типов — свыше 20.
В систематике принята двойная, или бинарная, номенклатура, впервые введенная К. Линнеем. Сущность бинарной номенклатуры состоит в том, что каждый вид имеет двойное наименование. Первое слово означает название рода, к которому относится вид, второе -в собственно видовое название. Например, клещ таежный — Ixodei persulcatus, клещ собачий — Ixodes ricinus (слово Ixodes означает! название рода, а persulcatus и ricinus — название видов). Бинарная номенклатура представляет общепринятую международную систему, в] которой используется только латинская терминология. Благодаря этому возможно взаимопонимание специалистов любых стран. '
Врачу необходимо знать систематическое положение важнейших паразитов человека и уметь определять их видовую принадлежность, поскольку каждый вид обладает своими особенностями строения И экологии. Без этого невозможно поставить точный клинический] диагноз и обосновать соответствующие меры профилактики. j
Глава 16
ПРОСТЕЙШИЕ
(МЕДИЦИНСКАЯ ПРОТОЗООЛОГИЯ)
К типу простейших (Protozoa) относится ряд патогенных для человека форм, поражающих отдельные ткани и органы и вызывающих заболевания различной тяжести, в том числе и с летальным (смертельным) исходом.
Наука о паразитических простейших — возбудителях болезней человека — носит название протозоология и является важным разделом в подготовке врачей разных специальностей.
Морфофизиологическая характеристика. По строению соответствуют отдельной клетке многоклеточных (отсюда название «одноклеточные»), по функциям — целому самостоятельному организму. Принципиальным отличием простейших от клетки многоклеточных служит специализация последних, т. с. каждый вид клеток выполняет в организме какую-нибудь одну функцию и потому зависит от деятельности других клеток и не может существовать изолированно. В противоположность этому единственная клетка, которая представляет собой организм простейших, передвигается, захватывает пищу, размножается, защищается от врагов, т. е. обладает всеми свойствами целого организма и физиологически ему соответствует. Поэтому в настоящее время простейших называют организмами на клеточном уровне. В системе животного мире простейшие представлены всего одним типом.
Тело простейших имеет микроскопические размеры и состоит из тех же компонентов, что и клетка многоклеточных — наружной мембраны, цитоплазмы, ядра и органоидов.
Наружная мембрана имеет типичное трехслойное строение, но за счет дополнительных образований у некоторых видов может достигать большой толщины и плотности. Цитоплазма подразделяется на два слоя: наружный и внутренний. Наружный слой (эктоплазма) более плотный, однородный и прозрачный, внутренний (эндоплазма) — зернистый, имеет более жидкую консистенцию. В эндоплазме нахо« дятся органоиды общего назначения — митохондрии, эндоплазматическая сеть, сетчатый аппарат и др. Кроме того, в соответствии с функциями, присущими целому организму, простейшие имеют органоиды специального назначения, осуществляющие функции передвижения, ми гания, выделения, защиты и др.
Органоидами движения простейших служат: 1) псевдоподии или ножноножки, представляющие собой временные выросты цитоплазмы;
жгутики— постоянные органоиды, имеющие вид длинной тонкой мши, начинающейся обычно на переднем конце; 3) реснички — постоянные органоиды, представляющие собой многочисленные короткие нити.
Строение органоидов питания не одинаково и зависит от способа питания разных простейших. Большая часть простейших питается частицами твердой пищи. У таких организмов для переваривания пищи существует пищеварительная вакуоль — капля жидкости, содержащая пищеварительные ферменты, которая образуется при поступлении нищи в эндоплазму. Пищеварительная вакуоль окружает пищевую частицу и перемещается по телу простейшего. Пища переваривается и всасывается в цитоплазму. Остатки непереваренной пищи вместе с пищеварительной вакуолью выбрасываются наружу.
Многие простейшие, ведущие паразитический образ жизни, усваивают пищу всей поверхностью тела, используя в основном механизм пиноцитоза. Наконец, небольшая группа простейших питается подобно растениям и имеет хлоропласты.
Органоиды выделения представлены сократительной или пульсирующей вакуолью, имеющей вид небольшого пузырька, наполненного жидкостью, который периодически увеличивается, достигая определенного объема, а затем сокращается, выбрасывая жидкость наружу. Накопление и сокращение ритмически чередуются. Основная функция сократительной вакуоли — поддержание осмотического давления на постоянном уровне. Концентрация минеральных и органических веществ, определяющая осмотическое давление, в теле простейших выше, чем в окружающей среде, поэтому вода по закону осмоса[1] постоянно поступает в цитоплазму. Если воду не удалять, то произойдет набухание и гибель простейшего.
У паразитических и морских форм, обитающих в среде с более высоким осмотическим давлением, сократительная вакуоль может отсутствовать.
Одновременно с излишками воды через сократительную вакуоль удаляются жидкие продукты диссимиляции и осуществляется снабжение клетки кислородом, поступающим с водой.
Органоиды защиты см. 16. 4.
Большинство простейших имеет одно ядро, но существуют и многоядерные формы. Ядро имеет строение, характерное для »укариот. Морфология и формы деления ядер разнообразны, но, как доказано в настоящее время, деление ядра в любом случае представляв' собой митоз.
Размножение. Простейшие могут размножаться бесполым I половым путем. Бесполое размножение встречается как в виде деленй на две части, так и в виде множественного деления. Половой процесс ] большинства простейших представлен копуляцией, у инфузорий -1 конъюгацией.
Жизненный цикл. В отличие от соматических клето* многоклеточных, жизненный цикл простейших складывается из, последовательных стадий развития, которые повторяются с опреде- ленной закономерностью. Чаще всего исходной стадией является; зигота, затем следует бесполое размножение путем деления, затем образование половых особей и вновь образование зиготы.
Инцистйрование. При неблагоприятных условиях внешней среды (повышение или понижение температуры, высыхание и т. д.) вегетативные формы простейших превращаются в цисты. Они перестают питаться, двигаться и покрываются толстой оболочкой; процессы обмена веществ при этом резко замедляются. При, восстановлении благоприятных условий из цисты вновь выходит активная вегетативная форма. Инцистирование — защитная реакция, возникшая в процессе эволюции, обеспечивающая выживание в неблагоприятных условиях. Цисты могут сохраняться в течение длительного времени, месяцы и даже годы.
Распространение. Простейшие обитают в пресной и морской воде, жидких средах организмов.
Классификация. В настоящее время классификация тип простейших пересматривается. Появились новые классификации. Некоторые авторы (В. А. Догель) выделяют простейших как царство! которое делится на 5 самостоятельных типов: саркомастигофора, споровики, книдоспоридии, микроспоридии и инфузории. Общепринятой является классификация, согласно которой все простейшие делятся на 4 класса: 1. Класс саркодовые ; 2. Класс жгутиковые ; 3. Класс споровики; 4. Класс инфузории ;
Паразиты человека встречаются в каждом классе!
16.1. КЛАСС САРКОДОВЫЕ (5А1<СООША)
Морфофизиологическая характеристика. Наиболее примитивные простейшие, что проявляются прежде всего §' слабой степени дифференцировки. Цитоплазма ограничена только наружной мембраной, форма тела непостоянная. Органоидами движО" кия и захвата пищи служат псевдоподии. Специальное ротово! отверстие отсутствует. Поступление пищи и выделение непереваренных остатков может происходить в любом участке тела. Сократительная вакуоль одна. Выделение продуктов диссимиляции и излишков воды также может происходить в любом месте. Обычно имеется только одно ядро, хотя встречаются и многоядерные формы.
Размножение. Размножение в основном бесполым путем —« делением на две части
Инцистирование. В неблагоприятных условиях образуют цисту.
Медицинское значение имеет только один отряд подкласса Корненожек, а именно отряд Амеб (Amoebina).
16.1.1. Отряд Амебы (Amoebina)
В организме человека обитает несколько видов амеб. Наиболее важное значение имеет дизентерийная амеба.
Дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica). Возбудитель тяжелого 1аболевания — амебной дизентерии или амебиаза.
Локализация. Толстый кишечник, v
Географическое распространение. Повсеместно, но в районах с жарким климатом встречается чаще.
5
Рис. 172. Дизентерийная и кишечная амебы.
Чнаентерийная амеба: а крупная вегетативная форма; б, в - мелкая вегетативная форма: 1 - эктоплазма; 2 эндоплазма; 3 -- псевдоподии; 4 — ядро; 5 — кариоеома; 6 — фагоцитированные эритроциты п пищеварительных вакуолях; г — циста; кишечная амеба: А ~ - вегетативная форма; е -- циста.
Морфофизиологическая характеристика и
Рис. 173. Жизненный цикл дизентерийной амебы.
а - - взрослый здоровый носители] б ■ (юлвиой амебиазом; 1 цисти; 2 эксцис!ированная вегетативна» форма; .1 мелкая вегетативна» форма, крупная вечетативкая форм» 1 е заглоченными чритропита'.^ 5 в елнзиетои кишечника; 6 7 выделяющаяся е фекалиями наружу.
жизненный цикл. Паразитирует только у человека. В жизненном цикле встречаются следующие формы: циста, мелкая вегетативная форма (forma minuta), крупная вегетативная форма (forma magna) и тканевая.
Инвазионной стадией является циста, содержащая 4 ядра (отличительный видовой признак). В кишечнике человека оболочка цисты растворяется и из нее выходит четырехядерная амеба, которая быстро делится на 4 одноядерные м"елкие (7—15 мкм в диаметре) вегетативные формы (f. minuta).
Мелкая вегетативная форма обитает в просвете толстого кишечника, питается в основном бактериями, размножается и нв вызывает заболевания. При попадании в нижние отделы толстого кишечника она превращается в цисту, содержащую сначала одно ядро, которое в процессе созревания делится с образованием четырехядерноЙ цисты.
У некоторых людей при соответствующих условиях (охлажденив( перегревание, авитаминозы, нарушения диеты, гельминтозы) formt minuta проникает в стенки кишечника, где интенсивно размножается И вызывает поражение слизистой с образованием язв. При этом разрушаются стенки кровеносных сосудов и возникают кровотечения > полость кишечника.
При появлении амебных поражений кишечника мелкие вегетативны«
Рис 173 продолжение
формы, находящиеся в просвете кишечника, начинают превращаться в крупную вегетативную форму. Последняя характеризуется крупными размерами (30—40 мкм) и строением ядра: хроматин ядра образует радиальные структуры, строго в центре располагается крупная глыбка хроматина — кариосома, f- magna начинает питаться эритроцитами, т. е. становится эритрофагом (рис. 172). Характерны тупые широкие псевдоподии и передвижение" толчками.
Амебы, размножающиеся в тканях стенки кишечника, — тканевая форма, — попадая в просвет, по строению и размерам становятся сходными с крупной вегетативной формой, но не способны заглатывать эритроциты.
Внедрение амеб в слизистую кишечника и ее расплавление связывают с выделением паразитами веществ, растворяющих тканевые белки (протеолитические ферменты, гиалуронидаза и др.).
При лечении или нарастании защитной реакции организма крупная 1югетатт1вная-фосма_вновь превращается в мелкую, которая начинает ннцистироваться (рисТТГЗ). В поСлёдугощем-ияи-наступает выздоровление, или заболевание переходит в хроническую форму.
У некоторых зараженных людей мелкая вегетативная форма никогда не превращается в крупную. Таких людей называют цистоносителями. Они представляют собой большую опасность, так как служат источником заражения окружающих. За сутки один цистоноситель выделяет до 600 млн. цист. Щистоносители подлежа^ выявлению и обязательному лечению. |
Единственный источник заболевания амебиазом — человек. Выделяющиеся с фекалием цисты загрязняют почву и воду. Поскольку фекалии нередко используют как удобрение, цисты попадают в огород и сад, где загрязняют овощи и фрукты. Цисты устойчивы к воздействию внешней среды. В кишечник попадают с немытыми овощами и фруктами, через некипяченую воду, грязные руки. Механичеа^^ ками_сду2кат мухи, тараканы, загрязняющие пищу.
Патогенное д ей с тТвТГе^ Развивается тяжелое заболева-1 ние, основными симптомами которого служат: KpQB0T04j^Uie-язвы ^ кишечнш<е1_частый и жидкий стул (до 10—20 раз в сутки) с примесью кров^1Гслит иногдаТГОТфовёносньш сосудам дизентерийная амеба может заноситься в печень^и другие^рганы, вызывая там образование абсцессов (очаговыё~ттагноения). При отсутствии лечения смертность достигад2т40%._
Лабораторная диагностика. Микроскопирование мазков^ фекалий. Востром, периоде в мазке находятся крупные, вегетативные^Бо^мьг, содержащие эритроциты^; цисты обычно отсутствуют, так как f. magna неспособна инцистироваться. При хрониче-; ской форме или цистоносительстве в фекалиях обнаруживаются четы- рехядерные цисты. *""
П р о'ф илакт и к а: личная — обмывание овощей и фруктов кипяченой водой, употребление для питья только кипяченой воды, мытье рук перед едой, после посещения туалета и т. д.; общественная — борьба с загрязнением почвы и воды фекалиями, уничтожение мух, санитарно-просветительная работа, обследование на цистоноси- тельство лиц, работающих на предприятиях общественного питания, ] лечение больных. j
Наряду с дизентерийной амебой в пищеварительном тракте человекаг обитают саркодовые непатогенные или патогенность которых недостаточно доказана. Знание морфофизиологических особенностей этих амеб, необходимо, поскольку некоторые из них обладают сходством с дизентерийной амебой и могут быть приняты за патогенную форму.; В связи с этим врачу в ряде случаев приходится проводить дифференциальный диагноз между патогенными и непатогенными видами амеб. К числу непатогенных амеб относятся кишечная и ротовая амебы., Кишечная амеба (Entamoeba coli).
Локализация. Верхний отдел толстой кишки, обитает только в просвете кишечника.
Г еографическое распространение. Обнаруживается примерно у 40—50% населения различных областей земного шара.
Морфофизиологическая характеристика. Be-• гетативная форма имеет размеры 20—40 мкм, но иногда встречаются и более крупные формы. Резкая граница между экто- и эндоплазмой отсутствует. Обладает характерным способом передвижения — одновременно выпускает псевдоподии с разных сторон и как бы «топчется на месте». Ядро содержит крупные глыбки хроматина, ядрышко лежит эксцентрично, радиальная структура отсутствует. Не выделяет протеолитического фермента, питается бактериями, грибками, остатками растительной и животной пищи. В эндоплазме содержится много вакуолей. Эритроциты не заглатывает, даже если они содержатся в кишечнике в большом количестве (у больных бактериальной дизентерией). В нижнем отделе пищеварительного тракта образует восьми- и двухядерные цисты.
Ротовая амеба (Entamoeba gingival is).
Локализация. Ротовая полость, зубной налет у здоровых людей и имеющих заболевания полости рта, кариозные полости зубов.
Део графическое распространение. Повсеместно.
Морфофизиологическая характеристика. Вегетативная форма имеет размеры от 10 до 30 мкм, сильно вакуолизиро- нанную цитоплазму. Тип передвижения и строение ядра напоминают дизентерийную амебу. Эритроциты не заглатывает, питается бактериями, грибками. Кроме того, в вакуолях обнаруживают ядра лейкоцитов или так называемые слюнные тельца, которые после окраски могут напоминать эритроциты. Считают, что цист не образует. Патогенное действие в настоящее время отрицается. Обнаруживается в зубном налете здоровых людей в 60—70%. У людей с заболеваниями зубов и полости рта встречается чаще.
16.2. КЛАСС ЖГУТИКОВЫЕ (FLAGELLATA)
К жгутиковым относится наибольшее число патогенных для человека форм.
Морфофизиологическая характеристика. Имеют микроскопические размеры. Тело овальное, шаровидное или веретеновидное, покрыто, кроме наружной мембраны, тонкой оболочкой — пелликулой и сохраняет постоянную форму. Органоиды .движения — жгутики (1,2,4, 8 и более) — тонкие длинные выросты цитоплазмы, которые обычно начинаются на переднем конце тела. Жгутик состоит из свободной части, выходящей за пределы тела простейшего, и отдела, погруженного в эктоплазму, — базальное тело или кинетосома цилиндрической формы. У некоторых жгутиковых (лейшмании, трипаносомы) у основания жгутика, кроме того, помещается особый органоид — кинетопласт. По своей ульт£>аструкту- ре он соответствует митохондрии, но отличается высоким содержанием ДНК. Считают, что в кинетопласте происходит генерация энергии для движения жгутика, который совершает вращательное движение и как бы ввинчивается в воду. У некоторых представителей класса жгутик проходит вдоль тела, соединяясь с ним тонким выростом цитоплазмы. Упомянутый вырост, или ундулирующая мембрана, совершает волнообразные движения и служит дополнительным, органоидом движения.
По способу ассимиляции делятся на гетеротрофных, аутотрофных и миксотрофных. Гетеротрофные имеют пищеварительные вакуоли. Паразитические формы всасывают пищу всей поверхностью тела, в основном путем пиноцитоза. У аутотрофных органоидами питания служат хлоропласты, а миксотрофные могут использовать для питания как неорганические, так и органические вещества. Органоид выделения и осморегуляции у пресноводных свободноживущих — сократительная вакуоль, у паразитических форм она отсутствует. Обычно жгутиковые имеют по одному ядру, но встречаются двухядерные формы.
Размножение. Обычно бесполое, путем продольного деления на две части. У некоторых видов встречается половое размножение.
Обитают в пресной и морской воде. Многие формы являются паразитами человека и животных.
16.2.1. Отряд первичномонадные (Protomonadina) Род Лейшмания (Leishmania)
Наибольшее значение имеют представители рода Leishmania, относящегося к семейству Трипаносомвых.
Отличительным признаком семейства Трипаносомовых служит способность образовывать в процессе цикла развития несколько морфологически различных форм в зависимости от условий существования. Смена форм происходит как в беспозвоночном, так и в позвоночном хозяевах.
Выделяют следующие морфологические формы: трипаносомную, критидиальную, лептомонадную, лейшманиальную и метациклическую (рис. 174).
Трипаносомная форма характеризуется сплющенным лентовидовым телом, в центре которого расположено овальное ядро. Жгутик начинается позади ядра. Осевая нить жгутика идет к переднему концу тела, образуя хорошо развитую ундулирующую мембрану. На переднем конце тела она заканчивается, а жгутик выступает вперед, образуя длинный свободный конец.
У критидиальной формы жгутик начинается немного впереди от ядра, направляясь вперед, образует короткую ундулирующую мембрану и свободный конец.
У лептомонадной формы жгутик начинается на самом краю переднего конца тела, ундулирующая мембрана отсутствует, свободный конец жгутика имеет значительную длину.
Лейшманиальная форма имеет округлую форму и крупное круглое ядро. Кинетопласт палочковидной формы расположен на переднем конце тела. Жгутик или отсутствует, или есть только его внутриклеточная часть, за пределы тела он не выходит.
Метацикличесжая форма сходна с критидиальной, но лишена свободного жгутика.
Жгутиконосцы рода Лейшманий имеют две морфологические формы — лептомонадную и лейшманиальную (рис. 175) или внутриклеточную.
Жизненный цикл проходит со сменой хозяев. Лейшманиальная форма паразитирует у человека и позвоночных, лептомонадная — в насекомых-переносчиках. Заболевания, вызываемые лейшманиями — лейшманиозы, являются природно-очаговыми, трансмиссивными.
Лейшмании подразделяются на дерматотропные (локализуются в коже) и висцеротропные виды (локализуются во внутренних органах).
Рис. 174. Формы жизненного цикла I рипаносомовых.
Внутри клеточная форма
Внеклеточные формы
Рис. 175. Жгутиковые — паразиты человека.
- лейшмания (лептомонадная форма); б — лсйшмания (лейшманиальная форма); в - фихомонада; г лямблия; I жгутик; 2 - ядро; 3 — кинетопласт; 4 — аксоетиль; 5 - ундулирующая мембрана; 6 — ядро тканевой клетки, пораженной лейишаниями.
[ - метациклическая (инвазионная); П — | ринаносомная; III — критидиальная; IV - лептомонадная; V - лейшманиальная; 1 — ядро; 2 — ундулирующая мембрана; 3 — ки- истопласт; 4 - свободный конец жгутика; Г) - внутриклеточный отдел жгутика; б — палочковидный кинетопласт.
Возбудитель висцерального лейшманиоза (Leischmania donovani).
Локализация. Клетки печени, селезенки, костного мозга, лимфатических узлов, ретикулоэндотелиальные клетки подкожной клетчатки.
Географическое распространение. Страны Средиземноморья, Азии, ряд районов тропической Африки и Южной Америки; в СССР — Средняя Азия и Закавказье.
Морфофизиологическая характеристика. Лептомонадная и лейшманиальная формы.
Жизненный цикл. Резервуаром служит человек и различные млекопитающие (собаки, шакалы). Переносчики — мелкие кровососущие насекомые — москиты рода Phlebotomus, которые заражаются, кусая больного человека или животное. Лейш^ании попадают в пищеварительный тракт москита, где проходят очень сложный цикл развития, затем проникают в слюнные железы. Человек заражается через укус москита. Лейшмании (лептомонадная форма) из крови и лимфы быстро проникают в клетки внутренних органов, где
принимают лейшманиальную форму и начинают размножаться. Количество паразитов в одной клетке может достигать 100—200 экземпляров. При разрушении клетки выходят из нее и проникают в соседние клетки. В периферической крови не содержатся.
В последнее время обнаружено, что лейшмании находятся также в ретикулоэндотелиальных клетках кожи, что объясняет способ заражения москитов. Пораженные клетки иногда образуют сплошной слой или сконцентрированы около потовых желез и сосудов.
Патогенное действие. Наблюдается неправильная, упорная лихорадка. Селезенка и печень постепенно увеличиваются и могут достигать огромных размеров (рис. 176). Развивается истощение, анемия. Болезнь может протекать остро или принимает хроническое течение (1—3 года). Смертность очень велика. Болеют в основном дети. ,
Лабораторная диагностика. Наиболее безопасным и эффективным методом служит пункция грудины для получения костного мозга. Из пунктата делают мазки, где обнаруживают лейшманиалъные формы паразитов (внутри клеток и вне их).
Профилактика: личная — индивидуальная защита от укусов москитов; общественная — уничтожение резервуаров (бродячие собаки, шакалы). Одновременно необходимо проводить борьбу с москитами, санитарно-просветительную работу, лечение больных.
Возбудители кожного лейшманиоза (Leishmania tropica).
Известны три подвида дерматотропного вида лейшмании: L. tropica minor и L. tropica major (в восточном полушарии) и L. tropica mexicana (в западном полушарии). Локализация. Клетки кожи.
Географическое распространение. Широко распространена в ряде стран Европы, Азии, Америки, Африки. I! СССР — в Средней Азии и Закавказье.
Морфофизиологическая характеристика. Лептомонадная и лейшманиальная фбрмы не отличимы от форм иисцеротропных лейшманий.
Жизненный цикл. Почти не отличается от возбудителя висцерального лейшманиоза. Источник заражения — человек и дикие животные (мелкие грызуны, обитающие в зонах песчаных полупустынь и пустынь, — песчанки, суслики, хомяки, некоторые виды крыс и мышей). Зараженность животных-резервуаров в естественных условиях иногда достигает 70%. Заболевание у животных проявляется также в виде кожных язв. Переносчиками служат москиты. Между грызунами- резервуарами и москитами-переносчиками существует тесный контакт. Пора грызуна — постоянное место обитания и размножения москитов, зараженность которых может достигать 35%. Роль человека в распространении кожного лейшманиоза невелика, за исключением некоторых районов земного шара (Индия).
Патогенное действие. Вызывают образование длительно (около года) незаживающих язв на открытых частях тела; после заживления остается обезображивающий рубец (рис. 177).
Лабораторная диагностика. Микроскопическое исследование отделяемого язв.
Профилактика: личная — индивидуальная защита от укусов москитов; общественная — борьба с москитами, уничтожение природных резервуаров; в частности уничтожение грызунов на территориях, прилегающих к поселкам. Рекомендуется проводить профилактические прививки штаммов кожного лейшманиоза от животного на закрытых участках кожи.
16.2.2. Отряд многожгутиковые (Polymastigina)
К широко распространенным паразитам человека относятся также представители отряда многожгутйковых (Polymastigina) — трихомона- ды и лямблии.
Кишечная трихомонада (Trichomonas hominis). Вызывает кишечный трихомоноз.
Локализация. Толстый кишечник.
Географическое распространение. Повсеместно.
Морфофизиологическая характеристика. Тело имеет овальную форму с заостренным выростом на заднем конце. Длина тела равна 5—15 мкм, от переднего конца отходят 4 свободных жгутика, идущие вперед, и один направленный назад, который связан с ундулирующей мембраной, посередине проходит опорный стержень, конец которого выступает на заднем конце тела. Поблизости от ядра расположен клеточный рот. В цитоплазме находятся пищеварительные вакуоли, служащие для переваривания бактерий и содержимого кишечника. Возможно также и осмотическое питание. Размножение бесполое, путем продольного деления. Способность к цистообразова- нию оспаривается.
Человек заражается через загрязненные овощи и фрукты, грязные руки, некипяченую воду.
Патогенное действие. Не доказано, существует мнение, что кишечная трихомонада не вызывает заболевания, а лишь сопутствует патологическим процессам, вызванным другими причинами. Обнаружена и у здоровых людей.
Лабораторная диагностика. Микроскопическое исследование мазков фекалий.
Профилактика. Та же, что при амебиазе.
Урогенитальная трихомонада (Trichomonas vaginalis). Локализация. Мочеполовые пути мужчин и женщин.
Географическое расп ространение. Повсеместно.
Морфофизиологическая характеристика. По строению очень сходна с кишечной трихомонадой. Отличительными признаками служат большие размеры тела (длина колеблется от 7 до 30 мкм) и наличие более длинного шипа на заднем конце тела.
Патогенное действие. Вызывает воспалительные процессы, имеющие затяжной характер. Считают, что предрасполагающим моментом для проявления патогенности служит присутствие в половых путях определённого вида бактерий.
У женщин первоначально поражается влагалище, но впоследствии заболевание становится многоочаговым. При остром течении характерны обильные жидкие выделения, зуд и жжение. У мужчин большей частью заболевание протекает бессимптомно.
Заражение происходит половым путем, а также при использовании постельных принадлежностей, белья, губки больного. Возможно заражение при осмотре гинекологом через загрязненный инструментарий и перчатки.
Лабораторная диагностика. Микроскопическое исследование мазков из отделяемого мочеполовых путей.
Профилактика. Определяется способом заражения.
Лямблия (Lamblia intestinalis). Вызывает заболевание лямблиоз.
Локализация. Двевддцатипдзсгвац__кищка, вторично могут проникать в желчные п^ти.
- Г ё о F р~а~ф-и- ч е- с к ое распространение. Повсеместно.
Морфофизиологическая характеристика." Характерная особенность лямблии— наличие двусторонней симметрии. Тело грушевидной формы, передний конец расширен и закруглен, задний сужен и заострен. Имеет 4 пары жгутиков. По средней линии тела проходят начальные нити (аксонемы) жгутиков. В цитоплазме лежат 2 крупных ядра. На вентральной поверхности тела находится углубление — присасывательный диск, с помощью которого паразит прикрепляется к клеткам. Питаются растворенными веществами, накапливающимися в зоне пристеночного пищеварения. Попадая в нижние отделы кишечника, образуют четырехядерные цисты, которые являются инвазионной стадией. Источником заражения служат немытые овощи, фрукты, некипяченая вода, грязные руки.
Патогенное действие. Паразиты располагаются пристеночно, вызывая механическую блокаду, нарушают пристеночное пищеварение и всасывающую функцию. Установлено нарушение всасывания жиров, углеводов, синтеза ряда ферментов и другие кишечные расстройства. Иногда заболевание протекает бессимптомно Возможно цистоносительство. По данным некоторых авторов, зараженность населения достигает 10—12%, детей — 50—80%. Отдельные ангоры отрицают патогенные свойства лямблий.
Лабораторная диагностика. Обнаружение цист в фекалиях или вегетативных форм в содержимом двенадцатиперстной кишки при зондировании.
Профилактика. Та же, что и при других заболеваниях кишечника, вызванных простейшими.
16.3. КЛАСС СПОРОВИКИ (SPOROZOA)
Класс споровиков включает только паразитические формы.
М о р ф о ф и з и о л о т и ч е с к а я характеристика. 11од влиянием паразитизма строение споровиков сильно упростилось по сравнению с представителями других классов. Они не имею! органоидов передвижения, пищеварительных и сократи! ельных вакуолей.
Жизненный цикл. Отличается сложное! ыо, часто со сменой хозяев и чередованием бесполого размножения, полового и спорогонии. Бесполое размножение происходит в форме шизогонии, или множественного деления. Конечной стадией развития является образование спор и спорозоитов.
Паразиты человека относятся к отрядам Кровяных споровиков и Кокцидий.
16.3.1 Отряд Кровяные споровики (Haemosporidia)
Кровяные споровики на определенной стадии развития живут в эритроцитах различных позвоночных и человека. Их цикл развития происходит со сменой хозяев. Бесполое размножение происходит в теле позвоночных, половое — в организме беспозвоночных, чаще всего у насекомых. Стадия спор отсутствует, поскольку кровяные споровики передаются непосредственно от одного хозяина к другому, минуя внешнюю среду. Паразитами человека являются малярийные плазмодии.
Малярийные плазмодии — возбудители малярии, одного из древни« и до сих пор широко распространенных заболеваний в глобальном масштабе. У человека паразитируют 4 вида малярийных плазмодиев: Plasmodium vivax, PI. malariae, PI. falciparum, PI. ovale. Представители последнего вида в СССР не встречаются. По строению и циклу разви тия плазмодии всех 4 видов сходны между собой. Промежуточным хозяином для всех видов возбудителей малярии служит человек; дефинитивным — комары рода Anopheles.
Жизненный цикл. 1. Преэритроцигарная шизогония. Плазмодий попадает к человеку при укусе зараженного комара, который вводит со слюной в кровь человека узкие полулунной формы спорозоиты. С током крови они разносятся по телу и проникают в клетки печени, где приобретают округлую форму, растут и превращаются в стадию шизонта. Через некоторое время шизонты начинают размножаться путем множественного деления или шизогонии. Ядро шизонта многократно делится, затем около каждого ядра обособляется участок цитоплазмы и шизонт распадается на большое число одноядерных мерозоитов (1000—5000 особей в зависимости от вида плазмодия). Этот процесс носит название преэритроцитарной, или тканевой шизогонии. При разрушении печеночной клетки образовавшиеся мерозоиты выходят из нее и переходят в ток крови, где проникают в эритроциты (рис. 178, см. на цвет. вкл.). У всех плазмодиев, патогенных для человека, преэритроцитарный цикл происходит однократно.
II. Эндоэритроцитарная шизогония. Мерозоиты, внедрившиеся в эритроциты, превращаются в шизонты. Мерозоит округляется, в его теле появляется вакуоль, заполненная прозрачной жидкостью, которая постепенно увеличивается и через 2—3 ч занимает центральную часть тела, оттесняя цитоплазму и ядро на периферию. На препаратах шизонт имеет вид кольца. Цитоплазма выглядит в виде узкого ободка голубого цвета, вишнево-красное ядро лежит на периферии, в то время как вакуоль не окрашивается, что создает впечатление пустоты. Плазмодий на этой стадии называется шизонтом в стадии кольца. Размеры паразита на данном этапе развития невелики, диаметр шизонтов составляет от У3 до У6 диаметра эритроцита. В последующем вакуоль постепенно уменьшается, а объем цитоплазмы увеличивается. Шизонт быстро растет за счет поглощения гемоглобина эритроцита, выпускает псевдоподии и амебовидно двигается внутри эритроцита (рис. 179, а, см. на цвет. вкл.). Данная стадия развития получила название амебовидного шизонта. Постепенно шизонт заполняет весь эритроцит, после чего начинает размножаться путем шизогонии. Число образовавшихся мерозоитов у разных видов неодинаково: у PI. vivax 22, PI. malariae 6—12, PI. falciparum 12—18. К этому времени эритроцит разрушается и мерозоиты выходят в плазму крови. Вместе с ними в плазму поступают продукты обмена плазмодиев, обладающие токсическим действием, что вызывает у больного приступ лихорадки. Вышедшие в плазму мерозоиты тут же внедряются в новые эритроциты, где процесс повторяется сначала, и через правильные интервалы времени образуются новые поколения мерозоитов. Период эндоэритроцитарной шизогонии у PI. vivax, PI. falciparum и PI. ovale ддится 48 ч (трехдневная малярия), у PI. malariae — 72 ч (четырехдневная малярия). За счет повторных шизогоний количество паразитов в организме человека быстро увеличивается. После нескольких циклов бесполого размножения начинается подготовка к половому процессу. Часть мерозоитов, внедрившись в эритроцит, не образует шизонты, а превращается в незрелые половые формы — гаметоциты. Некоторые образуют макрогаметоциты — женские половые формы, другие — микрогаметоциты — мужские. Гаметоциты отличаются от шизонтов более крупными размерами, округлой формой и более темным ядром. В организме человека размножения и дальнейшего развития гаметоцитов не происходит.
Для дальнейшего развития гаметоциты должны попасть в организм окончательного хозяина — комара рода Anopheles, в котором происходит процесс полового размножения и спорогония.
III. Половое размножение и спорогония. Гаметоциты попадают в организм комара вместе с кровью больного. В желудке комара они начинают развиваться, превращаясь в зрелые половые формы, или гаметы. В процессе созревания микрогаметоцит делится, образуя 5—6 нитевидных микрогамет. Макрогаметоцит увеличивается в размерах и превращается в макрогамету. После оплодотворения образовавшаяся зигота приобретает вытянутую форму, становится подвижной оокине- гой, проходит через стенку желудка и останавливается в наружном слое ее. Здесь она покрывается оболочкой и превращается в ооцисту, которая быстро растет. Затем начинается процесс спорогонии, в результате которого при делении ядра и цитоплазмы внутри ооцисты образуется огромное количество спорозоитов (до 1000). Оболочка созревших ооцист лопается, и спорозоиты выходят в полость тела и гемолимфу, откуда направляются в слюнные железы комара.
Патогенное действие. У больного развиваются периодические приступы лихорадки, связанные с одномоментным выходом из эритроцитов продуктов жизнедеятельности паразита в конце бесполых циклов размножения. Каждый приступ включает стадии озноба и повышения температуры до 40°С и длится до 6—12 ч (см. рис. 179, б, см. на цвет. вкл.). Интервалы между приступами зависят от вида плазмодия. Характерно увеличение печени и селезенки. При всех формах малярии у больных развивается прогрессирующая анемия. В тяжелых случаях, при отсутствии лечения, болезнь заканчивается смертельным исходом. Трех- и четырехдневная малярия умеренного климата характеризуются относительной доброкачественностью. Для тропической малярии характерно более тяжелое течение. Общие симптомы во время приступа выражены более резко. Нередко лихорадка становится неправильной, приступы могут быть ежедневными, что изнуряет больного.
Возможно бессимптомное паразитоносительство.
Лабо-раторная диагностика. Обнаружение паразитов в мазке или толстой капле крови. Кровь рекомендуется брать во время приступа или тотчас же после него.
Профилактика. Резервуаром малярии служит прежде всего человек. Поэтому важным моментом общественной профилактики является выявление и лечение больных и паразитоносителей. Одновременно должна проводиться борьба с переносчиками — комарами. Личная профилактика сводится к личной защите от укусов комаров.
Борьба с малярией. Малярия — одно из самых распространенных заболеваний человечества. Оно встречается во всех климатических зонах: тропической, субтропической и умеренной. Малярия причиняла и причиняет громадный ущерб. К началу 30-х годов на земном шаре больных малярией насчитывалось около 700 млн. человек. В царской России количество больных малярией за каждый год составляло около 5 млн. человек. Смертность в отдельных очагах составляла более 35%. После победы Великой Октябрьской Социалистической революции по всей стране начала проводиться интенсивная борьба с малярией.
Организатором ее был проф. Е. И. Марциновский (1874—1934), именем которого назван созданный им Институт медицинской паразитологии и тропической медицины (ранее именуемый Институтом протозойных болезней и малярии). Упомянутый институт был центром, в котором проводилось изучение и разработка методов борьбы с малярией. В последующие годы институты были созданы в большинстве союзных республик. В 1934 г. был утвержден первый общесоюзный план мероприятий по борьбе с малярией и выделены специальные средства. В 1951 г. была поставлена задача полной ликвидации малярии. Эта задача была выполнена в 1960 г., когда в СССР практически малярия как массовое заболевание была ликвидирована: было выявлено всего 360 больных и 57 паразитоносителей, из них 62 случая — завозных.
Основной задачей советских маляриологов в настоящее время является предупреждение завозной малярии и проверка достоверности ликвидации заболевания в разных районах территории СССР. В настоящее время профилактические мероприятия проводятся парази- тологическими отделами санитарно-эпидемиологических станций.
Советскими специалистами накоплен большой опыт борьбы с малярией, поэтому наша страна оказывает помощь в этом отношении другим странам мира.
16.3.2. Отряд Кокцидий (Coccidia)
Из представителей этого отряда наибольшее значение имеет токсоплазма.
Токсоплазма (Toxoplasma gondii). Широкораспространенный паразит человека и животных. Вызывает заболевание токсоплазмоз.
Паразит впервые открыт в 1908 г. учеными Сплендором в Бразилии (у кроликов) и Николь и Мансо в Северной Африке (у грызунов гонди). Значение токсоплазм как возбудителей заболеваний человека было установлено значительно позднее (в 1930 г.). Систематическое положение долгое время оставалось неясным. Только в последние годы было установлено на основании электронно-микроскопических исследований и особенностей жизненного цикла, что токсоплазмы принадлежат к классу споровиков и отряду кокцидий.
Локализация. Клетки различных органов человека. Обнаружены в головном мозгу, сердечной и скелетных мышцах, тканях глаза, иногда в легких и стенках матки, оболочках плода.
Географическое распространение. Повсеместно.
Морфофизиологическая характеристика. На стадии мерозоитов токсоплазмы имеют форму апельсиновой дольки или полумесяца (их длина равна 4—7 мкм, а ширина 2—4 мкм). Передний конец тела сужен, задний — расширен и закруглен (рис. 180).
На переднем конце находится конусовидное образование — коноид, в в стенке которого расположены спирально закрученные фибриллы, придающие ему упругость. Считают, что коноид выполняет опорную функцию при проникновении паразита в клетки хозяина. От коноида в глубь тела проходят трубчатые мешковидно расширяющиеся на заднем конце органоиды — роптрии (от 2 до 14). Предполагают, что они содержат вещества, облегчающие проникновение паразита в клетку. С роптриями, по-видимому, связаны сильно извивающиеся тяжи — микронемы, расположенные также в переднем конце тела. Возможно, что в микронемы поступают вещества из роптрий, которые также изливаются на клеточные мембраны. Кроме перечисленных органоидов, токсоплазмы имеют общеклеточные органеллы. В середине гела расположено крупное ядро округлой формы. Пелликула, покрывающая тело токсоплазмы, состоит из трех мембран. Под ней расположена система трубчатых фибрилл, образующих вместе с пелликулой наружный скелет паразита.
Питание осуществляется через микропоры на поверхности тела— ультрамикроскопические впячива- ния пелликулы, которые, по мнению большинства исследователей, служат микроцитостомами.
Жизненный цикл. Окончательными хозяевами служат кошки и другие представители семейства кошачьих, промежуточными — различные виды птиц и млекопитающих, а также человек.
В кишечник промежуточного хозяина попадают ооцисты, содержащие спорозоиты. Последние освобождаются из ооцисты, проникают в эпителиальные клетки кишечника и там начинают размножаться путем деления надвое. В результате повторных делений в клетках хозяина образуется большое количество особей, которые окружаются общей оболочкой и образуют цисту.
Рис. 180. Ультраструктура мерозоита (сПорозоита) токсоплазмы.
I коноид, 2 - микронемы; 3 - микротрубочки; 4 микропора; 5 жировая капля; б — ядро; 7 - эндоплазматическая сеть; 8 — пластинчатый комплекс; 9 митохондрии; 10 — роптрии.
При попадании цист в окончательного хозяина спорозоиты, проникнув в клетки кишечника, приобретают округлую форму и
Рис. 181. Жизненный цикл гоксоплазмы.
1 кошка -- основной хозяин, » котором происходит шизогония и подовой цикл; 2, 4 -- стадии развития оописты (по 2 споры в каждой, по 4 спорозоита и споре); 5-6 мышь - промежуточный хозяин, в котором происходит бесполое размножение и образование цист; 7 внутриутробное заражение мышей.
превращаются в шизонты, которые начинают размножаться путем множественного деления, или шизогонии. В результате образуется группа мелких веретеновидных мерозоитов, располагающихся относительно друг друга как дольки мандарина (рис. 181). Через некоторое время мерозоиты выходят в просвет кишечника, внедряются в новые клетки и вновь превращаются в шизонтов. Через несколько шизогоний бесполое размножение сменяется половым процессом. Мерозоиты, проникнув в клетки, превращаются в незрелые половые формы — микрогаметоциты (мужские) и макрогаметоциты (женские). Из микро- гаметоцитов образуются нитевидные сперматозоиды с двумя жгутиками.
Макрогаметоциты растут, превращаются в макрогаметы и сливаются с микрогаметами. Зигота образует прочную двухслойную оболочку и превращается в ооцисту. Внутри ооцист происходит спорогония и образуются две споры с четырьмя спорозоитами в каждой. Ооцисты являются инвазионной стадией как для промежуточного, так и для окончательного хозяина.
Ооцисты могут выделяться с испражнениями, мочой, через носовую слизь, слюну, и т д. У млекопитающих возможно внутриутробное заражение через плаценту.Токсоплазм отличает чрезвычайно широкий круг животных, служащих промежуточными хозяевами. Многие из них являются пищей для окончательного хозяина (грызуны, птицы), их ткани и органы пр!- поедании служат источником заражения окончательного хозяина. Такая связь обеспечивает широкое распространение токсоплазм в природе, что способствует, сохранению вида. Человек заражается, очевидно, от домашних животных, прежде всего от кошек.
Патогенное действие. Клинические симптомы очень разнообразны, что объясняется различной локализацией паразита. Поражаются нервная, половая, лимфатическая системы, органы ¡рения. Нередко наблюдается бессимптомное носительство. Имеются данные о том, что среди населения встречается до 30% здоровых пара- зитоносителей.
Профилактика. Профилактические мероприятия общественного характера только разрабатываются. Личная профилактика в основном сводится к личной гигиене при общении с домашними животными.
16.4. КЛАСС ИНФУЗОРИИ (INFUSORIA)
Морфо физиологическая характеристика. Наиболее сложноорганизованные простейшие. Форма тела разнообразна, чаще продольно-овальная. Размеры варьируют от 30—40 до 1000—2000 мкм. Органоиды передвижения — реснички. У некоторых имеются защитные приспособления — трихоцисты, короткие палочки, расположенные под пелликулой. При раздражении трихоцисты выстреливают, превращаясь в длинную упругую нить, поражающую врага или добычу. Ротовое отверстие часто окружено нредротовой впадиной (перистом). Рот ведет в клеточную глотку (цитофаринкс), откуда пища попадает в эндоплазму и пищеварительную вакуоль. Непереваренные остатки удаляются через специальное отверстие — порошицу, расположенную у заднего конца тела.
Строение сократительной вакуоли усложнено — вокруг собственно вакуоли (центральный резервуар) расположены венчиком 5—7 приводящих канальцев. Удаляемые вещества сначала поступают в канальца, которые расширяются, затем выталкиваются в центральный резервуар, который также расширяется, а затем, сокращаясь, выводит жидкость наружу.
Ядерный аппарат представлен по меньшей мере двумя качественно различными ядрами. Крупное вегетативное ядро называется макронуклеусом, мелкое генеративное — микронуклеусом. Форма ядер обычно овальная. Функции макронуклеуса вегетативные — регуляция обмена веществ, синтез и РНК. Микронуклеус лежит рядом с макронуклеусом. В нем перед каждым делением происходит удвоение числа хромосом, поэтому микронуклеус рассматривают как структуру, осуществляющую передачу наследственной информации.
Размножение. Размножаются бесполым (поперечное деление) и половым путем. Бесполое размножение время от времени сменяется половым процессом или конъюгацией, при которой происходит временное соединение двух особей и обмен частями ядерного аппарата и цитоплазмы с последующим расхождением. Периодическая смена бесполого размножения половым процессом обеспечивает обогащение генетического фонда, что дает материал для естественного отбора.
Единственной паразитической инфузорией человека является балантидий.
Балантидий (Ва1апШгат соН).
Локализация. Толстый кишечник.
Географическое распространение. Повсеместно.
Морфофизиологическая характеристика. Тело неправильно-овальной или яйцевидной формы. Размеры в длину 30—200 мкм, в ширину — 20—70 мкм. По величине это самый крупный паразит человека среди простейших. На переднем суженном конце тела находится перистом, который переходит в цитостом и воронкообразную глотку, расположенную в виде щели перпендикулярно к поверхности. На заднем конце тела находится анальная пора. Питается остатками непереваренной пищи (особенно крахмальными зернами), эритроцитами.
Сократительных вакуолей две. Макронуклеус имеет бобовидную или палочковидную форму. Около его вогнутой поверхности лежит округлый микронуклеус (рис. 182). Размножается поперечным делением и путем конъюгации. Цисты овальной или шаровидной формы (50—60 мкм в диаметре).
Жизненный цикл. Паразитирует в толстом отделе кишечника и особенно часто в слепой кишке.
Заражение происходит путем заглатывания цист. В пищеварительном тракте из цист образуются вегетативные формы. Размножаясь, балантидии иногда долго живут в кишечнике, не вызывая никаких патологических изменений. Но в ряде случаев под влиянием каких-то но вполне выясненных условий (например, миграционный аскаридоз) они начинают внедряться в стенку кишечника и разрушают ее, вызывая образование глубоких язв. Очевидно, разрушение тканей происходит так же, как и при амебиазе, с помощью литических ферментов паразитов. В нижних отделах кишечника вегетативные формы инцисти- руются и выносятся наружу.
Основным резервуаром балантидиаза считаются домашние и дикие свиньи. В некоторых хозяйствах зараженность достигает 100%.
В кишечнике животных балантидии легко инцистируются, в то время как в организме человека цисты образуются в сравнительно небольшом количестве. Животные выделяют цисты с фекалиями и загрязняют окружающую среду. Работники свиноферм могут заражаться при уходе за животными, уборке помещений для скота и т. д. Зараженность работников этой категории по сравнению с другими специальностями значительно выше. Цисты в фекалиях свиней сохраняются несколько недель. Вегетативные формы при комнатной температуре живут 2—3 дня.
Заражение происходит через загрязненные овощи, фрукты, грязные руки, некипяченую воду.
Патогенное действие. Образование кровоточащих язв в стенке кишечника, кровавый понос. Без лечения смертельный исход достигает 30°7о. %
Лабораторная диагн'остика. Обнаружение в фекалиях вегетативных форм или цист.
Профилактика: соблюдение правил личной гигиены имеет
Рис 182. Балантидий.
основное значение; общественная — борьба с загрязнением среды фекалиями свиней, а также людей, соответствующая организация условий труда на свиноводческих фермах, своевременное выявление и лечение больных.
Глава 17
ГЕЛЬМИНТЫ
(МЕДИЦИНСКАЯ ГЕЛЬМИНТОЛОГИЯ)
17.1. ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ (Р1.АТНЕШ11ЧТНЕ8)
Морфофизиологическая характеристика. Тело сплющено в дорсовентральном направлении (наиболее характерный внешний признак). Форма его, как правило, лентовидная или листовидная. Стенка представлена кожно-мускульным мешком, состоящим из слоя кожного эпителия и трех слоев гладкой мускулатуры — кольцевого, продольного и диагонального.
У паразитических червей поверхностный покровный слой приобретает особое строение. Как показали электронно-микроскопические исследования, он преобразован в утративший клеточное строение тегумент, в наружной части которого находится цитоплазма с большим количеством вакуолей, митохондрий и гранул. С помощью ци- топлазматических тонких тяжей этот слой соединяется с глубже расположенным внутренним слоем, который находится под продольными и кольцевыми мышцами. Погруженная часть тегумента, представлена грушевидными участками цитоплазмы, содержащими' ядра. Внутри кожно-мускульно! о мешка располагаются внутренние органы, пространство между которыми заполнено особой рыхлой соединительной тканью — паренхимой, в которой накапливаются запасные питательные вещества. Полость тела отсутствует.
У плоских червей развиты пищеварительная, выделительная, нервная и половая системы. Дыхательная и кровеносная системы отсутствуют. Пищеварительная система представлена ртом, глоткой, пищеводом и двумя кишечными каналами — прямыми или разветвленными. Рот, глотка и пищевод, выстланный кутикулой, составляют передний, эктодермальный отдел пищеварительной трубки, кишечник — средний энтодермальный отдел. В нем происходит переваривание и всасывание пищи. Заканчивается кишечник слепо. Анального отверстия нет. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот. У некоторых плоских червей (ленточные) пищеварительная система отсутствует.
Выделительная система протонефридиального типа, состоящая из специализированных терминальных, или звездчатых, клеток, разбросанных по всему телу, и системы отходящих от них ветвистых канальцев. В середине каждой клетки находится полость с пучком ресничек. Электронно-микроскопические исследования показали, что стенки начального участка канальцев звездчатых клеток состоят из продольно расположенных плотных цитоплазматических тяжей, разделенных
¡!ис. 183. Выдс.жгс. 1ьнг1н система трематод.
расположение каналов: 1 собирательные канальцы протонефридиев; 2 - центральный выдели- ц.иый капал; 3 выделительная пора; б - электронно-микроскопическая схема строения протопефри- (.! I ы| о и клетки: I :5не:;дчат ая часть мерцательной клетки; 2 --- цитои.тазматические тяжи; 3 — трубка кпутрпмерцателышс плаун).
тончайшими щелевидными просветами, затянутыми слизистой пленкой. Через эти щелевидные отверстия поступают жидкие продукты диссимиляции и избыток жидкости, подлежащие удалению. Канальцы соединяются между собой, образуют два латеральных канала, которые сливаются и открываются непарной выделительной порой на заднем конце тела. Движение ресничек в клетках и канальцах создает ток жидкости по направлению к выделительному отверстию (рис. 183). Протонефридиальная система удаляет продукты диссимиляции и регулирует осмотическое давление.
а
3
Нервная система представлена двумя нервными узлами, которые находятся в переднем конце тела и соединены комиссурами. От них отходят вдоль тела нервные стволы, из которых наиболее развиты боковые. Нервные стволы соединяются между собой комиссурами, образуя систему, именуемую ортогоном. К органам чувств относятся нервные чувствительные окончания (сенсиллы).
Подавляющее большинство плоских червей гермафродиты, т. е. каждая особь имеет мужскую и женскую половую систему, устроеннуЦ> сложно.
Классификация. Тип плоские черви включает 3 класса! 1. Класс Ресничные черви (Turbellaria). 2. Класс Сосальщики (Trema« toda). 3. Класс Ленточные черви (Cestoda). Паразиты человека относятся к двум последним классам.
17.1.1. Класс Сосальщики (Trematoda)
Класс включает только паразитические формы.
Морфофизиологическая характеристика. Т©< ло в большинстве случаев имеет листовидную форму и размеры от 2 до 80 мм. Кожно-мускульный мешок представлен тегументом и тремя мышечными слоями — кольцевым, диагональным, продольным.
Имеют специальные органы прикрепления (фиксации) к телу хозяина или присоски. Каждая присоска представляет собой циркулярную мышцу с полостью внутри. Обычно имеется 2 присоски — ротовая и брюшная. Ротовая расположена на переднем конце тела,» терминально, и связана с ротовым отверстием, брюшная — на брюшной стороне и служит только для фиксации.
Пищеварительная система имеет типичное строение. Пищей для сосальщиков служат содержимое кишечника, клеточные элементы, слизь, жидкая часть крови и т. д.
Выделительная система протонефридиального типа. Диссимиляция, осуществляется анаэробным путем, энергия освобождается за счет1 гликогена клеток паренхимы.
Нервная система представлена ортогоном, органы чувств — сенсорным аппаратом (сенсиллы, чувствительные щетинки и др.).
Половая система достигает исключительного развития и очень сложно устроена. Все трематоды, за исключением шистозом, гермафродиты.
Мужская половая система состоит обычно из двух компактных семенников, от каждого из которых отходят семяпроводы. На п* реднем конце тела они соединяются и образуют непарное соединение — семенной пузырь, переходящий в семяизвергательный канал. Дисталь- ¡ ный отдел этого канала проходит внутри совокупительного органа — цирруса. Мужские половые клетки образуются в семенниках, затем по семяпроводам поступают в циррус.
Женская половая система начинается яичнйком (непарный), котором образуются женские половые клетки. Он имеет форму« разветвленной трубки или округлого тельца. От яичника отходит^ яйцевод, который открывается в небольшую полость — ортип..] По яйцеводу женские половые клетки проходят из яичника в камеру! оотипа, где происходит оплодотворение (рис. 184, 185). I
К женской половой системе относятся также желточники,? состоящие из большого числа округлых пузырьков, расположенных »1 боковых частях тела. От желточников отходят каналы, впадающие щ оотип. В желточниках образуются клетки, богатые желтком, который используется развивающимся зародышем. Оотип или центральная камера — небольшая полость, куда открываются протоки всех органов женской половой системы и где происходит процесс оплодотворения и формирования яиц. Матка представлена узкой трубкой, образующей многочисленные петли. Один ее конец открывается в оотип, другой заканчивается на переднем конце тела женским половым отверстием рядом с отверстием цирруса. В матке происходит развитие в яйце зародыша. Кроме того, у сосальщиков матка одновременно выполняет и функцию влагалища — через нее в оотип поступают мужские половые клетки.
Тельце Мелиса — мелкие одноклеточные железы, расположенные около оотипа. Жидкий секрет, выделяемый ими, заполняет оотип и, возможно, участвует в образовании оболочки (скорлупы) яйца. Отходящий от оотипа на спинную сторону короткий канал называется лауреровым каналом. Предполагают, что он служит для удаления избытка половых продуктов.
Все перечисленные органы связаны между собой в единую систему.
Оплодотворение и формирование яйца. Оплодотворение, как правило, перекрестное, т. е. при размножении черви соединяются попарно и обмениваются мужскими половыми клетками. Сперматозоиды из цирруса поступают в матку партнера и проходят в оотип, где соединяются с яйцеклетками. Оплодотворенное яйцо окружается желточными клетками, которые прилипают к его поверхности, после чего снаружи образуется оболочка. Сформированное яйцо поступает из оотипа в матку и продвигается к наружному половому отверстию, в то время как в яйце развивается зародыш. Созревшее яйцо выходит через отверстие матки наружу.
Яйцо имеет характерные особенности: форма овальная, на одном полюсе находится крышечка, через которую выходит личинка.
Жизненный цикл. Сложный, со сменой хозяев и несколькими поколениями личиночных стадий.
Рис. 184. Схема строения половой системы трематод.
I — семенник; 2 — семяпровод; 3 - циррусная сумка с циррусом; 4 - яичник; 5 — семяприемник; 6 — желточ- ники; 7 - тельце Мелиса; 8 - Лауреров канал; 9 оотип; 10 — матка (влагалище).
Окончательным хозяином служат позвоночные и человек, промежуточным, обязательным — моллюски. Некоторые трематоды, кроме того, имеют второго промежуточного хозяина, которым могут
Рис. 185. Трематоды паразиты человека.
л кошачий ммлылик: I ротовая пригоска- 2 - глотка- Ч »рюшная присоска; 4 - истви кишечника; 5 - слепые окоичан ветвей кишечника; 6 - женское половое отверстие- 7 mv скос половое отверстие; 8 матка (влагалище)- 9 Желт'( пики; 10 - яичник; 11 семяприемник; 12 -- семенники- 13
..... ыделитсльной системы; 14 - - выделительная пора- 6
печеночный сосальщик; в ланцетовидный сосальщик- г '- j точный сосальщик.
г Л
1 УлС^м
I г,-Л II
Рис. 186. Отроение личиночных стадий трематод.
а чирацидий; б спороциега; в [клин; г цсркарпй; д - мплщ-р ] ;:! : ! '.II. и ' I .:;'!, I ,4 3,1 рОЛ ЫШ СВ ьК К.Н'ТКН; .'1 - ЗарОДЫШ! релин; Г, 1. ;11.||:;:: 6 присоска; 7 -- хьисг; 8 - ■ : ;1
быть ни зшие позвоночные и представители различных групп беспозвоночных.
Характерной особенностью жизненного цикла служит размножение >ичиночных стадий путем партеногенеза.
Половозрелая форма — марита — откладывает яйца, которые чы носятся наружу. Для дальнейшего развития яйцо, как правило, должно попасть в воду. Из яйца выходит первая личиночная стадия — лирацидий, имеющий овальную форму, ресничный покров, 2 дигментных глазка на переднем конце тела и протонефридии, В задней
части тела мирацидия находятся так называемые зародышевые клетки,? которые дают начало следующему поколению личиночных форм. Мирацидий плавает в воде и активно проникает в тело моллюска — промежуточного хозяина. Здесь мирацидий превращается в мешковидную спороцисту, внутри которой сохраняются зародышевые клетки. Через некоторое время из каждой зародышевой клетки внутри спороцисты развиваются без оплодотвоврения, т. е. путем партеногенеза, следующая лечиночная стадия — редия. Она имеет удлиненное тело, глотку, зачатки кишечника, нервной и выделительной систем и также содержит зародышевые клетки. Количество редий, развивающихся в спороцисте, зависит от вида трематод (от 8 до 100). Редии выходят из спороцисты в окружающие ткани моллюска. В теле редии из зародышевых клеток также партеногенетически образуется следующее поколение личинок — церкарии (рис. 186). Последние имеют тело с хвостовым придатком, 2 присоски, кишечник, сформированную выделительную систему, а иногда и зачаток половой системы. На переднем конце тела у некоторых форм находится острый стилет или пучок шипов, выполняющих перфорирующую функцию, и группа желез проникновения. Церкарии выходят из редии и затем из тела моллюсков и свободно плавают в воде.
У большинства трематод в дальнейшем церкарий проникает во второго промежуточного хозяина (позвоночные, беспозвоночные) и там превращаются в инцистированную форму — метацеркария. У тех трематод, которые имеют одного промежуточного хозяина, церкарий инцистируется непосредственно во внешней среде. Эта стадия называется адолескарий. Метацеркарий и адолескарий являются инвазионными для окончательного хозяина, в организме которого они превращаются в мариту.
В связи со сложностью цикла развития значительная *" часть личиночных стадий трематод погибает, не достигая половозрелой формы. Действительно, развитие будет прервано, если яйцо не попадет в воду; если мирацидий не встретит моллюска соответствующего вида или моллюск будет уничтожен другими животными; если церкарий не встретит окончательного хозяина и т. д. В результате лишь ничтожный процент личинок достигает стадии мариты. Вышеуказанная огромная гибель компенсируется двумя путями: 1) мощным развитием половой системы у мариты и продукцией огромного числа половых продуктов (тысячи и десятки тысяч); 2) размножением в стадии личиночных форм; каждая спороциста дает от 8 до 100 редий, каждая редия, в свою очередь, дает от 20 и более церкариев. В результате потомство одного мирацидия может составлять от 600 до 200 000 церкариев.
Трематоды распространены по всему земному шару. Класс включает большое количество форм, патогенных для человека. Заболевания, вызываемые сосальщиками, называются трематодозами.
Кошачий, или сибирский, сосальщик (Ор1*гЬогс1ш ГеПпеи*). Вызывает заболевание описторхоз, впервые описанное К. Н. Виноградовым в 1891 г. в Сибири.
Локализация. Половозрелые особи паразитируют в желчных протоках печени, желчном пузыре, поджелудочной железе.
Географическое распространение. На территории СССР встречается в районе Оби и Иртыша, реже в бассейне Камы, Днепра.
Морфофизиологическая характеристика. Передний конец тела уже заднего. Каналы кишечника не разветвленные, оканчиваются не доходя до заднего конца тела. Матка занимает среднюю часть тела. Кзади от нее расположен округлый яичник и бобовидный семяприемник. В задней четверти тела находятся два лопастных семенника, между которыми виден Б-образно изогнутый канал выделительной системы. Желточники находятся между каналами кишечника и краем тела. Яйца бледно-желтой окраски, с крышечкой на одном полюсе.
Жизненный цикл. Окончательные хозяева — человек, кошка, собака, лисица, песец и другие плотоядные животные. Промежуточные хозяева: первый — пресноводный моллюск ВкИуша 1еасЫ, второй — рыбы семейства карповых (язь, плотва, сазан, вобла и др.). Через желчные протоки окончательного хозяина яйца попадают в кишечник и с фекалиями выносятся наружу. Для развития яйцо должно попасть в воду и быть заглоченным моллюском (рис. 187), в организме которого из яйца выходит мирацидий, затем последовательно образуются спороцисты, редии, церкарии. Последние выходят из моллюска и активно или пассивно проникают в тело рыбы, где в подкожной клетчатке или мышцах превращаются в метацеркарии. При поедании окончательным хозяином зараженной рыбы метацеркарии попадают в его пищеварительный тракт, затем паразит проникает в печень и желчный пузырь, где превращается в половозрелую форму (мариту).
Человек заражается при употреблении в пищу плохо прожаренной и проваренной рыбы. Особенно широко распространен описторхоз в тех районах, где существует обычай употреблять в пищу сырую свежемороженую рыбу. Зараженность в очагах описторхоза может достигать 90%.
Описторхоз является природно-очаговым заболеванием. Его резервуаром в природе служат дикие животные, участие человека для распространения болезни необязательно.
Патогенное действие. Паразиты оказывают токсическое действие на организм больного. Скопление паразитов от 20 тыс. экземпляров (известно обнаружение до 75 тыс. паразитов) вызывает задержку тока желчи и сока поджелудочной железы, приводит к развитию цирроза в пораженных органах. При большом количестве гельминтов возможен смертельный исход.
Лабораторная диагностика. Диагноз ставится на основании обнаружения яиц паразита в фекалиях больного или в содержимом двенадцатиперстной кишки. Яйца начинают выделяться через месяц после заражения.
Профилактика: личная — не употреблять в пищу сырую, вяленую и малосоленую рыбу; перед употреблением проводить термическую обработку рыбы; общественная — соблюдение определенных условий посола рыбы, помещение рыбы в холодильные камеры
С налом дефинитивного хозяина выделяются яйца О.febneus
Из улитки выходит в воду личин. <а-церкария, проникающая в рыбу
В улитке Bithyrna leacni из яйиа выходит личинка мирацидий, развивающаяся в спороцисту
Рис. 187. Жизненный цикл кошачьего сосальщика.
при температуре - 25—40°С на срок от 3 до 72 ч, охрана воды от заражения фекалиями, санитарно-просветительная работа.
Печеночный сосальщик (РавсМа Ьера^еа) Вызывает заболевание фасциолез.
Метацеркария
животные плотоядные
У чеповека и плотоядных животных О. feline us паразитирует в стадии половой зрелости
Локализация. Желчные протоки печени. Географическое распространение. Во всех странах, но в небольшом количестве случаев. Однако наблюдения последних лет позволяют думать, что этот сосальщик встречается чаще, чем предполагали раньше. Недавно во Франции и на Кубе наблюдали
вспышки заболевания, получившего широкое распространение. В СССР встречается сравнительно редко.
Морфофизиологическая характеристика. Крупные размеры (в длину до 3—5 см), передняя часть тела вытянута в виде конуса. На нем расположены 2 присоски — ротовая (терминально) и брюшная (на уровне основания конуса). Каналы кишечника имеют многочисленные разветвления. Семенники также сильно разветвлены и расположены в средней части тела. Матка розетковидная, лежит позади брюшной присоски. Яичник также разветвлен. Желточники сильно развиты, образуют широкую зону по краю всего тела, кроме переднего конуса.
Жизненный цикл. Дефинитивные хозяева — травоядные животные, крупный рогатый и мелкий рогатый скот, свиньи, лошади, а также человек. Промежуточные хозяева — пресноводные моллюски, обитающие в стоячих водоемах, среди них наиболее распространен малый прудовик — Limnea (Galba) truncatula. Яйца, выделившиеся с фекалиями окончательного хозяина, должны попасть в воду. В воде открывается крышечка яйца и из него выходит мирацидий, который активно внедряется в тело моллюска и проходит в печень, где последовательно образуются стадии развития: спороциста, редии, церкарии. Церкарии активно выходят из моллюска и некоторое время плавают в воде. Затем они прикрепляются к водным растениям, теряют хвост, покрываются плотной оболочкой, превращаются в адолескариев. Животные поедают растения и при этом заглатывают адолескариев. Особенно часто заражение скота происходит на заливных лугах.
Заражение человека происходит при питье сырой воды, особенно из стоячих водоемов, или при употреблении немытых овощей и зелени (чаще всего салата), поливаемых водой из водоемов, содержащих адолескариев.
В кишечнике человека оболочка адолескариев растворяется и из них выходят фасциолы. Затем паразит проникает в печень и желчный пузырь через сосуды воротной вены или, проникая через стенку кишечника в брюшную полость, а оттуда в печень.
Патогенное действие. То же, что при описторхозе.
Л абораторная диагностика. Основной метод — обнаружение яиц в фекалиях больного. Яйца характеризуются крупными размерами и желтоватой окраской. На одном из полюсов имеется крышечка. Следует иметь в виду, что яйца могут быть обнаружены у здорового человека в том случае, если он ел печень зараженных фасцио- лезом животных («транзитные яйца»). Во избежание ошибок следует исключить из рациона больного печень.
Профилактика: личная — не употреблять для питья сырую ноду, особенно из стоячих водоемов, тщательно мыть зелень и овощи; общественная — санитарно-просветительная работа, борьба с моллюсками, ветеринарные мероприятия, связанные с оздоровлением животных.
Легочный сосальщик (Paragommus westermani). Вызываемое заболевание парагонимоз.
Географическое распространение. Основной, очаг — некоторые районы Юго-Восточной Азии: Китай, Корея, Япония и др. В СССР зарегистрированы отдельные случаи на Дальнем Востоке. ¡
Локализация. Мариты живут в мелких разветвлениях ( бронхов, вызывая образования кистозных полостей. ,
Морфофизиологическая характеристика. Характерная яйцевидная форма тела, красно-коричневая окраска. Размеры 7,5—12,0x4—6 мм. Ротовая присоска расположена терминально, брюшная — примерно на середине брюшной стороны тела. Кишечные каналы широкие, неразветвленные, по ходу образуют многочисленные изгибы. По бокам от брюшной присоски лежат с одной стороны дольчатый яичник, с другой — матка. Желточники расположены в боковых частях. Несколько кзади от матки и яичника расположены два лопастных семенника. Половое отверстие открывается сзади брюшной присоски.
Жизненный цикл. Окончательные хозяева — человек, собака, кошка, тигр, леопард, свинья. Первый промежуточный хозяин — пресноводные моллюски рода Melania, второй — пресноводные раки и крабы.
Половозрелые формы живут попарно в кистах бронхов и отложенные яйца выделяются вместе с мокротой во внешнюю среду. Часть яиц может заглатываться и выделяться с фекалиями. Для дальнейшего развития яйцо должно попасть в воду. Из яйца выходит мирацидий и активно проникает в моллюска, в котором развиваются личиночные стадии (спороцисты, редии, церкарии). Церкарии внедряются в речных крабов; или раков, где превращаются в метацеркарии.
Человек заражается при употреблении в пищу сырых и плохо- проваренных раков и крабов. Парагонимусы выходят из оболочки, проникают через стенку кишечника в брюшную полость, а оттуда через диафрагму — в плевру и легкие.
Патогенное действие. В тканях легких гельминты вызывают воспаление, кровоизлияния, позднее образование кистозных полостей. Появляется лихорадка, кашель с мокротой и примесью крови, что может симулировать туберкулез. Яйца с током крови могут заноситься в различные органы. Особенно опасно попадание яиц в головной мозг.
Лабораторная диагностика. Обнаружение яиц гельминта в мокроте или фекалиях. Яйца довольно крупные, желтой окраски, с крышечкой.
Профилактика: личная — не употреблять в пищу сырых или
плохо термически обработанных раков и крабов; общественная----------
санитарно-просветительная работа, охрана водоемов от загрязнения фекалиями.
17.1.2. Класс Ленточные черви (Cestoda)
Все представители этого класса — эндопаразиты, обитающие в половозрелой форме в кишечнике человека и животных.
Морфофизиологическая характеристика.
Характерным внешним признаком служит лентовидное тело, разделенное на членики, или проглоттиды. Размеры резко варьируют: от 1 мм до 10—18 м (в длину). На переднем конце тела находится головка, или сколекс, несущий органы фиксации. За ней следует шейка, от которой почкуются членики. Количество члеников колеблется от 3 до 5000.
На головке находятся органы фиксации: присоски (обычно 4), хоботок с крючьями или присасывательные щели — ботрии.
Шейка является зоной роста гельминта. Именно здесь образуются новые членики. По мере роста шейки на ней возникает поперечная перетяжка, отделяющая задний участок, превращающийся в проглоттиду. Новые членики постепенно отодвигают образовавшиеся ранее назад. 11оэтому в передней части тела находятся самые молодые членики, а на заднем конце самые старые, или зрелые проглоттиды, которые отрываются от стробилы. В процессе перемещения члеников к заднему концу происходит их созревание, что выражается в изменении формы и внутреннего строения. Молодые членики самые мелкие, но постепенно их размеры увеличиваются и при этом начинает преобладать длина или ширина. Кроме формы, со степенью зрелости членика изменяется состояние половой системы. В самых молодых члениках половая система отсутствует, затем появляются органы мужской половой системы, а затем в проглоттидах, расположенных примерно в середине стробилы, появляется и женская половая система, после чего членик становится гермафродитным, или незрелым.
В дальнейшем у многих видов часть половых органов в члениках редуцируется, остается лишь матка, содержащая зрелые яйца, — такой членик называется «зрелым». Он может отделяться от стробилы и выделяться наружу.
Кожно-мускульный мешок имеет типичное для плоских червей строение. Снаружи находится тегумент. Особенностью наружного цитоплазматического слоя тегумента служат многочисленные волосовидные выросты, которые участвуют в процессе питания.
Мышечная система представлена кольцевыми и продольными слоями, а также пучками дорсовентральных мышц. Внутри кожно- мускульного мешка находятся паренхима и внутренние органы.
Пищеварительная система отсутствует. Цестоды поглощают пищу всей поверхностью тела. Наличие на поверхности тегумента выростов способствует осуществлению этого процесса. Редукцию пищеварительного тракта объясняют паразитированием в тонком кишечнике, где находится уже переваренная и подготовленная к усвоению пища.
Выделительная и нервная системы имеют типичное строение.
Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.
Половая система по сравнению с другими системами органов достигает исключительного развития и отличается большой сложностью строения. Цестоды — гермафродиты. Характерной особенностью служит многократное повторение комплексов мужских й женских половых органов в каждом членике. Благодаря такому строению пенточные черви обладают огромной плодовитостью, вырабатывая колоссальное количество половых продуктов.
Мужская половая система состоит из большого числа пузыревидных; округлых семенников. От них отходят тонкие семявы носящие! канальцы, которые соединяются между собой и образуют широкий' семяпровод. Он направляется к половой клоаке (полость, куда открываются протоки мужской и женской половой систем) и там> открывается мужским половым отверстием. Дистальный отрезок: семяпровода выполняяет функцию совокупительного органа шлю цирруса. :
Женская половая система состоит в основном из тех же элементов, что и половая система сосальщиков. Яичник обычно один, но разделен; на доли (две или больше) и имеет древовидную или сетевидную, структуру. Яйцевод выносит яйцеклетки в оотип. Сетевидное строение; имеет также желточник. У цестод появляется специальный орган для поступления мужских половых клеток — влагалище, или вагина. Это< тонкая трубка, которая одним концом соединена с оотипом, а другим! открывается в половую клоаку рядом с мужским половым отверстием^ Матка может иметь различную форму: иногда это трубка, свернутая в- петли, заканчивающаяся выходным отверстием, через которое яйца! выходят во внешнюю среду, иногда — это трубка, оканчивающаяся] слепо; у некоторых — матка мешковидная. ]
В гермафродитных члениках происходит процесс образования] половых продуктов, оплодотворения и образования яиц, которые? переходят в матку, где начинается их созревание. По мере поступления яиц матка увеличивается в размерах (за исключением форм, имеющим выходное отверстие в матке) и постепенно заполяняет весь членик, вытесняя остальные органы половой системы. В результате у многих цестод происходит частичная атрофия органов половой системы, исчезают семенники и яичники. Такой членик, как уже было сказано,? называется «зрелым», он способен отрываться от стробилы.
Оплодотворение у цестод, как правило, осуществляется между различными члениками одной особи или между разными особями.
Жизненный цикл. Имеют сложный цикл развития сС сменой хозяев и несколькими личиночными стадиями. (
Дефинитивным хозяином служат позвоночные животные и человек, промежуточным — большей частью позвоночные, но могут быть и беспозвоночные.
Для многих цестод характерен чрезвычайно узкий круг хозяев. Так, например, бычий цепень паразитирует в личиночной стадии только у крупного рогатого скота, в ленточной — только у человека.
В цикле развития всех цестод обязательно присутствуют дв4 личиночные стадии — онкосфера и финна.
Онкосфера, или первая личиночная стадия, развивается в яйце, когд( оно еще находится в членике, имеет шаровидную форму и несе1 6 крючьев.' Снаружи она покрыта оболочкой, имеющей радиальнун исчерченность и иногда реснички. В кишечнике промежуточной хозяина онкосфера освобождается из яйца, с помощью крючье проникает в кровеносные сосуды и с током крови пассивно разносится I различные части тела.
Там из онкосферы образуется вторая личиночная стадия — финна,
1'ис. 188. Виды финн ленточных червей.
| цистицерк; б цистицеркоид; в эхинококк; г ценур; д плсроцеркоид,
как правило, представляющая собой пузырь, наполненный жидкостью, внутри которого ввернута одна или более головок.
У разных видов цестод финны устроены неодинаково (рис. 188). Различие состоит в количестве головок, ввернутых внутрь пузыря, и наличии или отсутствии в пузыре дочерних и даже внучатых пузырей. У отдельных видов финна имеет не пузырчатую, а червеобразную форму. Для дальнейшего развития финна должна попасть в кишечник окончательного хозяина. Там под влиянием пищеварительных соков головка выворачивается из пузыря наружу и прикрепляется к стенке кишечника, пузырь переваривается и отпадает. После этого от шейки начинают расти членики.
Заболевания, вызываемые цестодами, называются цестодозами. Многие цестодозы человека представляют собой распространенные и тяжелые заболевания.
Свиной цепень (Taenia solium). Вызывает заболевание тениоз. Локализация. Половозрелые формы паразитируют в тонком кишечнике человека.
Географическое распространение. Повсеместно, где развито свиноводство.
Морфофизиологическая характеристика. Лентовидное тело белого цвета длиной 1,5—2 м, в отдельных случаях может достигать 5—6 м. Головка микроскопических размеров (2 -3 мм) несет венчик крючьев и 4 присоски. За головкой находится
Рис. 189. Свиной цепень.
I -- хоботок с крючьями; 2 — присоска; 3 - шейка; б -- гер- дополнительная третья доля яичника — семенник; 6 семяпровод, канал выделительной системы;
а - головка
мафродитный членик; 1 яичник; 1а 2 желточник; 3 — оотип; 4 — матка; 7 — влагалище; 8 — половая клоака; 9
и — зрелый членик: 1 .— основной ствол стробила свиного цепня.
боковые ветви; г
шейка, затем членики. Гермафродитные членики имеют квадратную форму. Матка слепо замкнута и занимает в члениках срединное положение. Яичник имеет две крупные доли и третью маленькую дольку (дополнительную), что служит отличительным видовым признаком. Под яичником располагается желточник. Семенники находятся в боковых частях проглоттиды, половая клоака — сбоку (рис. 189).
В зрелых члениках матка образует 7—12 ответвлений с каждой стороны, что служит диагностическим признаком.
Жизненный цикл. Окончательный хозяин только человек, промежуточный — свинья, иногда человек.
Источником инвазии служит только человек. Больной выделяет с фекалиями зрелые членики, содержащие яйца. Для дальнейшего развития яйцо должно попасть в кишечник свиньи. Обычно свиньи поедают фекалии и заглатывают яйца, из которых в желудке выходит) 6-крючная онкосфера. С помощью крючьев она пробуравливает стенку кишечника, проникает в кровеносные сосуды и заносится с то-
Рис. 190. Жизненный цикл свиного цепня.
ком крови в различные органы, прежде всего в скелетную мускулатуру. Здесь онкосфера превращается в финну, типа цистицерк. Она представляет собой небольшой пузырек (диаметром до 10 мм), наполненный жидкостью, внутрь которого ввернута одна головка. Финны сохраняются в мышцах свиньи длительное время (рис. 190).
Финны превращаются в половозрелую форму, попав в кишечник окончательного хозяина — человека. Заражение присходит при употреблении в пищу плохо проваренного или прожаренного мяса свиньи, содержащего финны. Под действием пищеварительного сока головка выворачивается из пузыря наружу и прикрепляется к стенке кишечника.
Пузырь переваривается, после чего начинается почкование члеников от шейки. Ленточная форма может жить у человека длительное время.
Патогенное действие. Складывается из нескольких моментов — механического воздействия, потребления пищи хозяина, токсического воздействия продуктов жизнедеятельности.
Симптоматика разноообразна. Могут наблюдаться тошнота, рвота, поносы, отсутствие аппетита. Тяжелым осложнением тениоза является цистицеркоз, т. е. развитие в организме больного финнозных стадий (см. ниже).
Лабораторная диагностика. Обнаружение яиц в фекалиях не позволяет поставить точный диагноз, так как онкосферы свиного и бычьего цепней морфологически неотличимы. Необходимо обнаружение зрелых члеников, которые распознают по числу боковых ветвей матки (7—12).
Профилактика: личная — не употреблять в пищу непрова- ренной, сырой или полусырой свинины, свиного сала; общественная — санитарно-ветеринарные мероприятия: санитарно-просветительная работа, охрана окружающей среды от загрязнения фекалиями человека, санитарное благоустройство населенных мест, обследование работников свиноферм на зараженность тениозом, ветеринарно-санитарный, надзор, экспертиза свиных туш на мясокомбинатах, бойнях и рынках. Согласно существующему законодательству, каждая туша до поступления в продажу подлежит осмотру для выявления финнозных стадий свиного цепня. Зараженное мясо не допускается в продажу, оно направляется в техническую утилизацию, перерабатывается на непищевые продукты (мыло, удобрение и др.). В случае незначительной зараженности допускается, после длительной термической обработки, продажи в виде консервов.
Цистицеркоз. Причина заболевания — присутствие в организме человека финнозных стадий свиного цепня. Человек в этом случае становится промежуточным хозяином, что случается довольно редко.
Цистицеркоз может возникать двумя путями — как осложнение ' тениоза и независимо от него. В первом случае у человека, зараженного ленточной формой свиного цепня, при рвоте вместе с содержимым кишечника в желудок могут забрасываться зрелые членики. Здесь они разрушаются, из них выходят яйца, которые, попадая в кишечник, | начинают развиваться. Из яйца выходят онкосферы и по кровеносным I сосудам разносятся по организму, где превращаются в финны — цистицерки (отсюда название заболевания). В данном случае человек- заражается от себя, поэтому говорят о самозаражении, или аутоин- ) вазии.
Второй путь связан с несоблюдением правил личной гигиены. Здоровый человек может случайно проглотить яйца, находящиеся на загрязненных пищевых продуктах и загрязненных руках.
Локализация. Разнообразна, особенно опасно попадание цистицерков в мозг и глаза.
Патогенное действие. Более опасен, чем тениоз, так как финны, локализуясь в глазах или мозгу, вызывают тяжелые! последствия. Особенно опасно развитие цистицерков в мозгу, где они
Рис. 191. Цистицеркоз мозга.
достигают более крупных размеров и служат причиной тяжелых нарушений и смерти больного (рис. 191). Развитие финны в глазу приводит к потере зрения. Лечение только оперативное. Финны, локализующиеся в мышцах или в подкожной соединительной ткани, не вызывают жалоб.
Л а б о раторная диагностика. Затруднена.
Профилактика: личная — соблюдение правил личной гигиены; общественная — санитарно-просветительная работа.
При лечении больных тениозом необходимо предотвращать рвоту, нельзя применять средства, растворяющие членики, дегельминтизация должна проводиться в быстрые сроки.
Бычий, или невооруженный, цепень (ТаетагЬупсЬиБ saginatus). Вызывает заболевание тениаринхоз.
Локализация. Половозрелая форма обитает в тонком кишечнике человека.
Географическое распространение. Повсеместно, встречается чаще, чем свиной цепень.
Морфофизиологическая характеристика. >дин из самых крупных гельминтов человека, достигает в длину 10 и аже 18 м. По строению сходен со свиным цепнем (рис. 192).
• Уличительными признаками служат отсутствие крючьев на сколексе
• отсюда название невооруженный) и третьей дополнительной дольки яичника в гермафродитном членике (яичник представлен только двумя долями). Кроме того, в зрелом членике матка имеет значительно С ольше боковых ответвлений (от 17 до 35). Зрелые членики, отрываясь пт стробилы, могут самостоятельно выползать из анального отверстия и передвигаться по телу и белью.
Жизненный цикл. Окончательный хозяин только человек, промежуточный — крупный рогатый скот. Больной человек выделяет с
/
Лабораторная диагностика.
Для точного диагноза необходимо обнаружение в фекалиях зрелых члеников и подсчет количества боковых ветвей матки. Яйца, как уже было отмечено, нельзя отличить от яиц свиного цепня.
Профилактика: личная — не покупать мяса, не прошедшего экспертизу, не употреблять в пищу плохо проваренного или- прожаренного мяса; общественная — мероприятия, предупреждающие заражение крупного рогатого скота, выявление и лечение больных, особенно работающих в животноводстве; постройка уборных, не позволяющих скоту иметь доступ к фекалиям; охрана территории от загрязнения фекалиями человека; мероприятия, направленные на предупреждение заражения человека, — организация ветеринарной экспертизы, осмотр туш рогатого скота на мясокомбинатах, бойнях, рынках с последующей выбраковкой. Мясо, в зависимости от степени зараженности, или направляется на техническую утилизацию, или после длительной обработки (замораживание, термическая обработка) выпускается в виде консервов.
Зараженность мяса при тениаринхозе гораздо ниже, чем при гениозе. В промежуточных хозяевах финны, как' правило, живут недолго, поэтому считается, что тениаринхоз можно ликвидировать.
Карликовый цепень (Нушепо1ер!х папа). Вызывает заболевание
гименолепидоз.
Локализация. Ленточная форма паразитирует в тонком кишечнике человека.
фекалиями членики и яйца, которые могут быть съедены скотом. В организме промежуточного хозяина развиваются онкосферы и финны. Образовавшиеся в мышцах финны попадают к человеку при употреблении в пищу зараженного мяса, которое плохо проварено или прожарено. Яйца бычьего цепня в отличие от яиц свиного цепня не способны развиваться в организме человека, поэтому финнозная стадия у него не встречается.
Патогенное действие. Менее опасен, чем тениоз, так как не дает осложнений в виде цистицерко- за. Присутствие ленточной формы вызывает симптомы, сходные с описанными при тениозе. Важное эпидемиологическое значение имеет длительность обитания паразита в организме человека (несколько десятков лет) и ежесуточное выделение 5—8 чле-
Рис. 192. Бычий цепень. НИКОВ.
Географическое распространение. Зарегистри
рован во многих странах. В СССР — повсеместно, преимущественно на юге, на Крайнем Севере встречается редко.
Морфофизиологическая характеристика. Размеры, по сравнению - с другими цестодами, очень небольшие: длина— 1,5—2 см, реже до 5 см (отсюда название «карликовый»), Сколекс шаровидной формы несет втягивающийся хоботок с крючьями и присосками. Шейка очень длинная и тонкая. Стробила содержит примерно 200 члеников. В проглоттидах преобладает размер в ширину. Зрелые членики более крупные, в них видна мешковидная матка с яйцами, вытесняющая остальные органы. Яйца круглой или овально- круглой формы (см рис. 193, а).
Жизненный цикл. Человек служит и окончательным, и промежуточным хозяином. Заражение происходит при попадании яиц в рот. В тонком кишечнике из яиц выходят онкосферы, которые проникают в ворсинки слизистой и превращаются в финну, типа цистицеркоида. Последняя состоит из пузыря с ввернутой внутрь головкой и хвостового придатка. Финна растет, разрушает ворсинку и выпадает в просвет кишечника (см. рис. 193, б). Здесь под влиянием пищеварительного сока головка выворачивается, прикрепляется к стенке кишечника начинается почкование члеников. Через 14—15 дней формируется половозрелая особь.
Считают, что яйца, выделившиеся в полость кишечника, иногда могут развиваться в половозрелую форму, не выходя из пищеварительного тракта, т. е. может иметь место внутрикишечная аутоинва- зия. Количество паразитов обычно велико (до 1500 экземпляров), что связывают с возможностью аутоинвазии.
Патогенное действие. Болеют дети в возрасте от 3 до 12 лет. Наблюдаются тошнота, рвота, длительный понос, боли в животе, иногда головные боли, эпилептиформные припадки.
Лабораторная диагностика. Обнаружение яиц в фекалиях.
Профилактика: личная — соблюдение правил личной гигиены, общественная — пропаганда гигиенического содержания детей, борьба с грызунами, так как предполагают, что мышиный и крысиный карликовые цепни могут заражать человека.
Направления профилактики определяются способом заражения. Основной путь передачи гименолепидоза — занесение яиц (выделяются уже инвазионными) через грязны^ руки при соприкосновении с загрязненными предметами. Овощи, фрукты, вода играют незначительную роль.
Эхинококк (Echlnococcus granulosus). Вызывает заболевание эхино- коккоз.
Локализация. У человека, в отличие от остальных цестод, паразитирует в финнозной стадии, поражает печень, легкие, мозг, трубчатые кости, но может встречаться в любом органе.
Географическое распространение. Повсеместно, но особенно характерен для стран с пастбищным животноводством. В СССР распространен неравномерно, в основном на юго-востоке.
Морфофизиологическая характеристика.
Рис. 193. Карликовый цепень.
не- зре-
I
я й на вы код
цист и пер кои л я с вывернувшимся с кодексом из ворсинки; 0 - при крепление еколекеа к егенке кишки; 7 рос! стробилы.
а общий вид; I -- еколекс; 2 -- шейка; 3 -- стробила; <1 - зрелая проглоттида; 5 гермафродит мая проглоттида; 6 — лая проглоттида; б -- жизненный цикл в кишечнике человека: стробила половозрелого червя; 2 яйцо; 3 - - вышедшие из онкосферы в ворсинках кишечника; 4 цистицеркоид; 5
з К
V 5
Мелкий ленточный червь, имеющий в длину всего 3—5 мм. Головка снабжена присосками и двумя рядами крючьев, шейка короткая, стробила состоит всего из 3—4 члеников (см. рис. 194, а). Задний членик (зрелый) крупный, составляет около половины длины тела, содержит матку, имеющую боковые выросты. Предпоследний членик гермафро- дитный. Выделившиеся членики могут активно передвигаться. ( Жизненный цикл. Окончательные хозяева —■ собака, волк, шакал, промежуточные — травоядные млекопитающие, крупный и
мелкий рогатый скот, свиньи, верблюды, олени, а также человек. «Зрелые членики выползают из анального отверстия окончательного хозяина, преимущественно собаки, и активно расползаются по шерсти, выделяя при этом яйца. Членики, выброшенные с фекалиями, переползают на траву. Домашние травоядные животные поедают траву и одновременно заглатывают яйца эхинококка (рис. 195).
В кишечнике промежуточных хозяев из яйца выходит онкосфера, проникающая в кровеносные сосуды. По воротной вене она попадает в печень (первое место по частоте поражения). Онкосферы, не осевшие в печени, через правое сердце попадают в легкие. Часто онкосферы, пройдя из легких в большой крут кровообращения, попадают в головной мозг и другие органы. Там онкосфера превращается в финну типа эхинококк, имеющую сложное строение. Стенка пузыря состоит из двух оболочек — наружной (хитиновой) и внутренней (зародышевой). Внутри пузыря содержится жидкость, из зародышевой оболочки образуются мелкие пристеночные выпячивания или выводковые камеры со сколексами внутри. В полости пузыря, кроме
того, могут находиться дочерние и внучатые пузыри, тоже содержащие камеры со сколексами. Финна растет медленно и может достигать огромных размеров — у животных описана финна массой 64 кг, а у человека — размером с головку новорожденного ребенка. Иногда дочерние пузыри растут не внутрь пузыря, а наружу, разрушая орган. Финны в геле промежуточного хозяина живут несколько лет. Для дальнейшего развития они должны попасть в кишечник окончательного хозяина. Заражение собак и хищников происходит при поедании органов скота, зараженных эхинококком. Из финны, попавшей в кишечник, развивается огромное количество ленточных форм.
Человек чаще всего заражается при несоблюдении правил личной гигиены от больных собак, на шерсти которых находятся яйца. Через немытые руки яйца попадают в рот. Возможно заражение от овец, к шерсти которых пристают яйца эхинококка от сторожевых собак.
Рис. 194. Эхинококк и альвеококк.
альнеококк, I - головка <, рмафродигпые членики; \ матка, напилнеиная яйцами
¿1 - эхинококк; 2 шейка; зрелый :' м|■ к.
Человек не играет существенной роли в распространении
Рис. 195. Жизненный цикл эхинококка.
эхинококкоза, так как финна после его смерти обычно не передается животным, а погибает. Таким образом, человек является по отношению к эхинококку биологическим тупиком.
Патогенное действие. Обусловлено токсическим действием пузырной жидкости и механическим воздействием пузыря на окружающие ткани, нарушающие функции органа. Лечение только хирургическое. Без своевременного хирургического вмешательства может наступить смерть. Чрезвычайно опасен разрыв крупных эхинококкозных пузырей, так как содержащаяся в них жидкость токсична и может вызвать шок и мгновенную смерть. Кроме того, при этом происходит обсеменение брюшной полости дочерними сколексами и развитие множественного эхинококкоза. Иногда обсеменение насту-
пает в результате попадания жидкости из финны со сколексами при хирургическом лечении эхинококкоза.
Лабораторная диагностика. Локализация эхинококковых пузырей во внутренних органах человека исключает возможность непосредственного выделения паразита в целях диагностики. Поэтому для постановки диагноза используют непрямые иммунологические реакции.
Профилактика: личная — мытье рук после общения с собаками, соблюдение общих правил личной гигиены; общественная — уничтожение бездомных собак, проведение дегельминтизации служебных сторожевых собак, особенно в овцеводческих хозяйствах; проведение экспертизы туш крупного и мелкого рогатого скота в местах забоя; не следует допускать скармливания органов, зараженных эхинококкозом животных, собакам; такие органы подлежат уничтожению.
Альвеококк (Alveococcus multilocularis). Возбудитель альвеококкоза выделен в самостоятельный род совсем недавно; до этого его, благодаря значительному сходству, относили к роду эхинококков и называли Echinococcus multilocularis.
Локализация. В основном та же, что и при эхинококкозе, но тервично поражает всегда печень (за редким исключением).
Географическое распространение. В отличие от «инококкоза распространение очаговое. В СССР также зарегистрировано очаговое заболевание, в основном в Западной Сибири, Красноярском, Хабаровском краях, Якутии, Средней Азии, Башкирии.
Морфофизиологическая характеристика. Ленточная форма очень сходна с таковой эхинококка. Отличительные признают, количество крючьев на головке, шаровидная форма матки (боковых выпячиваний не бывает), расположение полового отверстия в передней части бокового края членика, а не в задней (см. рис. 194, б). По строению финнозной стадии альвеококк резко отличается от эхинококка. Финна представляет собой конгломерат мелких пузырьков, заключенных в общую соединительную капсулу (строму). Пузырьки не содержат жидкости, почкуются только наружу и постепенно прорастают ткань по типу злокачественной опухоли.
Жизненный цикл. Окончательный хозяин — лисица, песец, волк, собака, иногда кошка, промежуточный — мышевиднь грызуны, а также человек. Таким образом, альвеококкоз распространен среди диких животных и является природно-очаговым заболеванием. В остальном цикл развития не отличается от эхинококка. Человек заражается во время охоты на лисиц, песцов, через шкурки, зараженные яйцами, и при общении с собаками на охоте, использовании их как ездовых и пр. Другие промежуточные хозяева заражаются, поедая пищу, загрязненную фекалиями. Заражение окончательного хозяина происходит при поедании мышевидных грызунов (рис. 196).
Патогенное действие. Альвеококкоз встречается реже, чем эхинококкоз, но характеризуется злокачественным течением, поражая прежде всего печень. Величина узлов альвеококка достигает в диаметре 15 см. Характерно метастазирование в близкие и отдаленные
© промежуточные хозяева альвеоконка
предполагаемые пути заражения
? не выяснен вопрос
Рис. 196. Жизненный цикл альвеококка.
органы. Диагноз обычно ставится на поздних стадиях, когда оперативное вмешательство затруднительно или невозможно (оперируют лишь 10—15% больных). Для дифференциального диагноза с эхинококкозом необходмо знать особенности очага заболевания.
Профилактика: личная — та же, что и при эхинококкозе; общественная — организация специального помещения для снятия шкурок; запрещение скармливания собакам тушек грызунов; санитарно- просветительная работа.
Лентец широкий (DiphyUobothrium latum). Вызывает заболевание дифиллоботриоз.
Локализация. Ленточная форма паразитирует в тонком кишечнике человека и млекопитающих, живет до 28 лет.
Географическое распространение. В СССР очаги зарегистрированы в Прибалтике, Карелии, а также в Сибири (бассейны Оби, Енисея, Лены), на Дальнем Востоке. В связи с созданием обширных водохранилищ отмечено появление новых очагов в бассейне Волги.
Морфофизиологическая характеристика. Самый крупный из гельминтов человека (длина до Юм, отдельные экземпляры — до 20 м). Сколекс имеет удлиненную форму, вместо
Рис. 197. Лентец широкий.
¡1 — головка; б - зрелые членики; в — жизненный цикл: 1 яйцо; 2 - корацидий; 3 --- пропер коид из полости тела циклопа; 4 — плероиеркоид из мускулатуры рыбы; 5 — стробила.
присосок несет две продольные присасывательные щели — ботрии (рис. 197). Проглоттиды имеют характерную форму — их ширина в несколько раз больше длины. В строении и расположении органов половой системы существуют отличия по сравнению с цепнями, имеющими диагностическое значение. Наиболее важны следующие: половая колака находится не сбоку, а на вентральной стороне членика, у его переднего края. Желточники расположены в боковых частях членика вентрально от семенников. Матка имеет собственное отверстие, через которое яйца выделяются по мере поступления, и не образует боковых ветвей. Она свернута в петли, образуя характерную розетку. Благодаря такому строению матки в зрелых члениках не происходит атрофии органов половой системы в такой степени, как у тениид.
Яйца с закругленными концами, желто-коричневой окраски, содержат на одном из полюсов крышечку.
Жизненный цикл. Окончательный хозяин — человек и плотоядные млекопитающие (собака, реже кошка, медведь, песец, лисица и др.). Промежуточные хозяева: первый — веслоногие рачки, второй — пресноводные рыбы (щуки, налим, судак, лососевые и др.). Окончательные хозяева выделяют с фекалиями яйца, которые для развития должны попасть в воду. Из яйца выходит ресничная личинка корацидий. Если она заглатывается циклопами, из него выходит онкосфера и проникает с помощью крючьев через стенку кишечника в полость тела. Здесь онкосфера превращается в финну типа процеркоид. Последний имеет удлиненное тело, на заднем конце расположен характерный округлый диск с крючьями.
Рачок может быть съеден рыбами. В желудке второго промежуточного хозяина циклоп переваривается, процеркоид проникает в мышцы и превращается в плероцеркоид, представляющий собой плотную червеобразную личинку белого цвета, длиной около 6 мм. На переднем конце находятся две присасывательные щели. Если зараженная рыба будет съедена другой хищной рыбой, плероцеркоид сохраняет жизнеспособность и приживается в тканях другого хозяина.
Окончательные хозяева (человек и плотоядные животные) инвазируются, поедая зараженную рыбу в сыром или полусыром виде. В кишечнике плероцеркоид присасывается ботриями и превращается в половозрелую особь.
Патогенное действие. Лентецы повреждают стенку кишечника, ущемляя ее ботриями. Скопление паразитов, иногда несколько десятков, может вызвать кишечную непроходимость. Нередко у больного развивается тяжелая анемия, вызванная адсорбцией на поверхности тела гельминта витамина В12, играющего важную роль в кроветворении.
Лабораторная диагностика. Обнаружение в фекалиях яиц или члеников лентеца.
Профилактика: личная — не употреблять в пищу сырую, полусырую, плохо проваренную или прожаренную рыбу или икру; одним из факторов распространения дифиллоботриоза является привычка употребления сырой свежезамороженной рыбы (строганина);
общественная — санитарно-просветительная работа; охрана воды и почвы от загрязнения; введение специальных режимов, обезвреживающих рыбу перед продажей; выявление и дегельминтизация больных.
17.2. ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ (NEMATHELMINTHES)
Наиболее характерным- внешним признаком служит несегменти- рованное, цилиндрическре или веретенообразное тело, имеющее на поперечном срезе круглую форму. Внутри кожно-мускульного мешка находится первичная полость тела. В пищеварительной трубке появляется третий, задний, отдел, заканчивающийся анальным отверстием. Выделительная система или протонефридиальная, или представлена видоизмененными кожными железами. Половая система у большинства нематод раздельнополая. Нервная система представлена нервными ганглиями в переднем конце тела и отходящими нервными стволами. Дыхательная и кровеносная системы отсутствуют. Согласно классификации В. А. Догеля (1981), тип Nemathelminthes включает в себя 5 классов: 1. Класс Нематоды (Nematoda). 2. Класс Брюхоресничные (Gastrotricha). 3. Класс Киноринхи (Kinorinchi). 4. Класс Волосатики (Gordiacea). 5. Класс Коловратки (Rotatoria). Основную группу типа составляет класс Собственно круглых червей, к которому относятся паразиты человека. Остальные классы не содержат форм, патогенных для человека.
17.2.1. Класс Собственно круглые черви (Nematoda)
Включает огромнее количество видов, как свободноживущих, так и паразитических. Отличается широким ареалом распространения. Насчитывает большое количество паразитических форм, в том числе паразитов человека.
Мо рфофизиологическая характеристика. Имеют удлиненное цилиндрическое или веретенообразное тело с круглым поперечным сечением. На переднем конце терминально расположено ротовое отверстие. Анус находится на брюшной стороне, вблизи заднего конца тела. Участок позади ануса называется хвостом.
Кожно-мускульный мешок состоит из кутикулы, гиподермы и мышечного слоя. Кутикула, как показали исследования последнего времени, имеет сложное многослойное строение и выполняет важную функцию. Она служит наружным скелетом, к которому прикрепляются мышцы, защищает от механических повреждений и химических воздействий.
Гиподерма у нематод представляет собой симпластическую ткань с беспорядочно расположенными ядрами и состоит из подстилающего кутикулу тонкого слоя — субкутикулы и продольных валиков. У большинства нематод всегда имеется 4 продольных валика, вдающихся в полость тела, тогда как у некоторых число их варьирует от 4 до 16, а иногда и более. Под гиподермой лежит всего один слой продольных мышц, разделенных валиками гиподермы на несколько продольных лент. Каждая мышечная клетка состоит из сократимой части, представленной веретеном, и плазматического выроста (плазматиче-
екая часть). Движения ограниченны. Тело изгибается только в дорсо- вентральной плоскости, благодаря тому что брюшные и спинные мышечные ленты действуют как антагонисты.
Внутри кожно-мускульного мешка находится полость тела, содержащая полостную жидкость и внутренние органы. Полость тела не имеет специальной выстилки, и жидкость непосредственно омывает органы и стенки тела. Такая полость называется первичной. Полостная жидкость находится под большим давлением, что создает опору для мышечного мешка (гидроскелет). Кроме того, она играет важную роль в обменных процессах. У некоторых нематод она токсична.
Пищеварительная, выделительная, нервная и половая системы хорошо развиты, дыхательная и кровеносная — отсутствуют.
Пищеварительная система представлена прямой трубкой, начинающейся ртом и заканчивающейся анальным отверстием. Ротовое отверстие расположено терминально на переднем конце и окружено кутикулярными губами. В отличие от плоских червей, у нематод появляется третий, задний, отдел кишечника, образующийся за счет впячивания эктодермы. Появление заднего отдела и анального отверстия обеспечивает движение пищи в одном направлении, лучшее ее усвоение (рис. 198).
Выделительная система своеобразна и состоит из одной или двух гигантских клеток (кожных желез). Тело клетки расположено в передней части нематоды. От нее незад и вперед отходят отростки, пронизанные каналами. Каналы, расположенные кзади от клетки, слепо заканчива-
а
Рис. 199. Аскарида (самка).
а - поперечный срез: ] — спичной валик гиподермы; 2 плазматические отростки мышечных клеток; 3 — мышечные клетки; 4 — яичник в продольном разрезе; 5 — стенка кишечника; 6 — кутикула; 7 — боковой валик гиподермы; 8 канал выделительной системы; 9 - поперечный срез яичника; 10 -- матка; И яйцевод и продольном разрезе; 12 — брюшной валик гиподермы; 13 — яйцеводы, пере- резанные поперек; б - участок кожному с куль но го мешка: 14 — кутикула; 15 -- гиподерма; 16 мышечные клетки.
ются, тогда как отходящие вперед каналы объединяются в общий проток, открывающийся наружу экскреторной поры. В процессах выделения участвуют также особые фагоцитарные клетки, расположенные в полости тела, по ходу боковых выделительных каналов.
Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом, от которого отходят продольные нервные стволы, среди которых наиболее развиты дорзальный и вентральный (рис. 199). Органы чувств даже у свободноживущих развиты слабо. Имеются органы осязания и химического чувства.
Половая система имеет трубчатое строение. Нематоды, как правило, раздельнополые. У большинства самцов имеется только одна (непарная) трубка, разные участки которой специализированы и вы- полняют функции различных половых органов. Самый узкий, начальный отдел — семенник — подразделяется на зону размножения и зону роста. Семенник переходит в семяпровод, после которого следует широкий семяизвергательный канал, открывающийся в задний отдел кишечника.
У самок половая система обычно состоит из двух трубок. Начальный, самый узкий, слепо замкнутый отдел трубки представляет собой яичник. В этой части трубка не имеет просвета, — он заполнен размножающимися половыми клетками. Яичник постепенно переходит в более широкий отдел, выполняющий функции яйцевода. Следующий отдел, наиболее широкий, — матка. Две матки соединяются между собой и образуют непарную вагину или влагалище, которое открывается наружу на переднем конце тела. У некоторых видов самка имеет только одну половую трубку.
У нематод хорошо выражен половой диморфизм — самцы и самки отличаются по внешним признакам. Самцы имеют меньшие размеры, задний конец тела у некоторых из них закручен на брюшную сторону.
Некоторым видам свойственно живорождение, т. е. у них яйцо развивается до стадии личинки еще в половых путях самки и из организма самки выходят уже живые личинки.
Жизненный цикл. Более простой, чем у плоских червей, — как правило, отсутствует смена личиночных форм. Развитие у большинства видов нематод прямое, происходит без смены хозяев. Взрослые особи ведут паразитический образ жизни. Яйца и личинки^ развиваются во внешней среде без промежутбчного хозяина. Эта группа! относится к геогельминтам. У других видов — биогельминтов —1 личинки нуждаются в промежуточном хозяине. Для личинок многих] нематод характерна способность к миграции, т. е. передвижению ПО; определенным органам хозяина. |
Заболевания, вызываемые собственно круглыми червями, называ-1 ются нематодозами. Многие нематодозы человека представляют собой! широко распространенные и тяжелые заболевания. ^
Острица (ЕгНегоЫш уегтши1ат). Наиболее широко распростра-. ненный гельминт человека, занимающий первое место по частоте распространения среди плоских и круглых червей. Встречается во всех районах земного шара. Вызывает заболевание энтеробиоз.
Локализация. Нижний отдел тонкой и начальный отдел толстой кишки.
Географическое распространение. Повсеместное.
Морфофизиологическая характеристика. Небольшой червь белого цвета. Длина самки 10—12 мм, самца — 2—5 мм. Задний конец самца закручен на брюшную сторону, у самки — шиловидно заострен. На переднем конце тела находится вздутие кутикулы — везикула, окружающее ротовое отверстие и участвующее в фиксации гельминта к стенкам кишечника. В задней части пищевода находится шаровидное вздутие — бульбус, сокращение которого, как предполагают, играет известную роль в процессах фиксации. Кишечник имеет вид прямой трубки. Половая система характеризуется типичным для нематод строением. Питаются содержимым кишечника, иногда способны заглатывать кровь (см. рис. 202, а, б).
Яйца асимметричной формы, одна сторона овала уплощена, другая — выпуклая, бесцветная оболочка хорошо выражена.
Жизненный цикл. Оплодотворение происходит в кишечнике. Сразу после оплодотворения самцы погибают. Матка самки, набитая яйцами, увеличивается настолько, что занимает почти все тело червя. Она сдавливает бульбус пищевода, что нарушает механизм фиксации. Такие самки под влиянием перистальтики спускаются в прямую кишку. Ночью они активно выползают из ануса на кожу промежности и здесь откладывают яйца (до 13 ООО шт.), приклеивая их к коже. Вскоре после этого самки погибают.
Для дальнейшего развития отложенных яиц необходим особый микроклимат — температура 34—36° С и высокая влажность — 70—90%. Такие условия создаются в перианальных складках кожи и промежности человека. Находящиеся здесь яйца уже через 4—6 ч становятся инвазионными. Яйца, не удержавшиеся на коже и попавшие в условия с более низкой температурой и влажностью, не развиваются. При попадании яиц в кишечник человека они превращаются в половозрелые формы без миграции. Взрослые особи живут в кишечнике 30 сут, но вылечить энтеробиоз бывает трудно, поскольку часто происходит повторное самозаражение.
Самка, откладывая яйца, вызывает зуд, поэтому больные расчесывают зудящие места. Яйца попадают под ногти, где также находят оптимальные условия для развития (температура 34—36°С, высокая влажность). Через загрязненные руки яйца легко попадают в рот. Таким образом больной постоянно заражает себя снова, т. е. происходит аутореинвазия, что затрудняет излечение.
Патогенное действие. Зуд, потеря аппетита, понос, нарушение сна. У девочек и женщин возможны воспалительные процессы в половых органах при заползании остриц в вагину.
Лабораторная диагностика. Исследование фекалий неприменимо, так как яйца откладываются на коже. Наиболее эффективен соскоб с перианальных складок кожи. Для этого спичку или деревянный стержень обвертывают ваткой и смачивают в глицерине, затем делают соскоб и микроскопируют его. Использованные
материалы сжигают. Можно обнаружить яйца под ногтями или в носовой слизи. Иногда в фекалиях видны вышедшие острицы.
Профилактика: личная — соблюдение правил личной гигиены, особенно чистоты рук; больного ребенка следует укладывать спать в трусиках, утром их кипятить и гладить мокрыми; общественная — общесанитарные мероприятия в сочетании со специфическими для энтеробиоза; систематические энтеробиозные мероприятия в детских учреждениях.
Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides). Вызывает заболевание аскаридоз.
Морфофизиологическая характеристика. Крупный червь, беловато-розового цвета. Самка достигает 20—40 см в длину, самец — 15—20 см. Тело веретеновидное. Ротовое отверстие окружено тремя кутикулярными губами — дорсальной и двумя вентральными. Кишечник в виде прямой трубки. У оплодотворенной самки на границе передней и средней трети тела имеется кольцевое углубление — перетяжка. Яйца крупные, овальной или округлой формы, покрыты тремя оболочками. Наружная имеет бугристую поверхность, при нахождении в кишечнике окрашивается пигментами фекалий в бурый цвет, средняя — глянцевитая, внутренняя — волокнистая.
Локализация. Тонкий кишечник.
Географическое распространение. По распространенности аскаридоз уступает только энтеробиозу. Встречается по всему земному шару, за исключением Арктики и засушливых районов (пустынь и полупустынь).
Жизненный цикл. Паразитирует только у человека. Геогельминт. Оплодотворенная самка откладывает яйца в тонком кишечнике (до 240 ООО в сутки). Для дальнейшего развития яйца обязательно должны попасть во внешнюю среду, в кишечнике развития не происходит из-за отсутствия кислорода. В почве при оптимальной влажности и температуре 20—25°С в яйце через 21—24 сут развивается подвижная личинка. При более низкой или высокой температуре сроки развития меняются. В отличие от взрослых форм личинка является аэробом и нуждается в кислороде. Из почвы яйца è>. содержащимися внутри подвижными личинками могут попадать с овощами, фруктами или водой в кишечный тракт человека. Проглоченное яйцо проходит в кишечник, где оболочка яйца растворяется и из него выходит личинка. Она проникает сквозь стенку кишечника, попадает в кровеносные сосуды и мигрирует по организму. Вместе с током крови личинка попадает в печень, затем в правое сердце, легочную артерию и капилляры легочных альвеол (рис. 200). Начиная с этого момента личинка переходит к активному передвижению. Она пробуравливает стенку капилляров, проникает в полость альвеол, в бронхиолы, бронхи, трахею и, наконец, в глотку. Отсюда личинки вторично заглатываются вместе со слюной и снова попадают в кишечник, где превращаются в половозрелые формы.
В общей сложности миграция продолжается около двух недель. Превращение во взрослую форму происходит в течение 70—75 сут. Срок
Рис. 200. Миграция личинок аскарид.
а — в печени; б — в легких.
жизни взрослых особей составляет 10—12 мес. Нижний порог температуры, при котором возможно развитие яиц аскариды — около 12—13°С, верхний — около 36°С. При температуре ниже минимальной яйца аскарид, не развиваясь, могут сохранить жизнеспособность и, набирая в теплые сезоны так называемую «сумму тепла», достигать инвазионной стадии. Ряд исследователей считают, что человек может заражаться яйцами свиной аскариды, морфологически не отличимой от человеческой, при этом возможна миграция личиночных стадий, но половозрелые формы не образуются.
Патогенное действие. Личиночная и половозрелая формы обладают неодинаковым патогенным действием. Личиночные стадии вызывают сенсибилизацию (аллергические реакции) организма белковыми продуктами обмена и поражение ткани печени и, прежде всего, легких. В легочной ткани при миграционном аскаридозе наблюдаются множественные очаги кровоизлияний и воспаления (пневмония). При интенсивной инвазии процесс может захватывать целые доли легких. Экспериментально установлено, что заражение животных большой дозой яиц приводит к смерти от пневмонии на 6—10-е сутки. Длительность заболевания и тяжесть симптомов варьирует в зависимости от степени инвазии. При незначительной степени заражения воспалительный процесс в легких прекращается без осложнений. Кроме того, мигрирующие личинки аскарид при проникновении в альвеолы нарушают целостность последних, открывая тем самым «ворота» бактериям и вирусам.
Действие на организм половозрелых форм разнообразно. Основную роль играет интоксикация организма токсическими продуктами жизнедеятельности гельминтов, в результате чего возникают нарушения сс стороны пищеварительной, нервной, половой систем и др. Иногда наблюдаются тяжелые осложнения, требующие экстренного хирургического вмешательства: закупорка просвета кишечника клубком аскарид (рис. 201), спастическая непроходимость кишечника (иногда при наличии всего одной аскариды), закупорка желчных протоков при заползании аскарид и т. д. Описаны случаи обнаружения аскарид в лобных пазухах, полости среднего уха, гортани и других атипичных местах локализации паразита..
В зависимости от локализации и степени инвазии симптоматика аскаридоза может варьировать от незначительных проявлений до летального исхода.
Лабораторная диагностика. Обнаружение яиц в фекалиях.
Профилактика: личная — соблюдение правил личной гигиены: мытье рук, овощей, фруктов, употребление кипяченой воды; общественная — санитарно-просветительная работа; массовая дегельминтизация населения с последующим уничтожением паразитов; обезвреживание фекалий, используемых как удобрение путем компостирования; охрана среды от загрязнения (устройство канализации, водопровода).
Для яиц аскарид характерна высокая устойчивость к воздействию факторов внешней среды. Они могут перезимовывать и сохраняться в
Рис. 201. Закупорка кишечника человека клубком аскарид.
загрязненной почве в течение 5—6 лет. В выгребных ямах они сохраняются до 8 мес. В компостных кучах, где температура достигает 45° С, яйца погибают через 1—2 мес.
Власоглав (ТгюЬосерЬаЫв МсЬшгш). Занимает третье место по частоте распространения гельминтов человека. Вызывает заболевание трихоцефалез.
Локализация. Слепая кишка, червеобразный отросток, начальный отдел толстой кишки.
Географическое распространение. Повсеместно.
Морфофизиологическая характеристика. Длина тела самки до 5,5 см, самца — до 4—5 см. Форма тела своеобразная: головной конец резко сужен, имеет вид нити или волоса (отсюда название), задний — утолщен. В переднем нитевидном отделе размещается только пищевод, все остальные органы находятся в задней части (см. рис. 202, в, г). Паразитируя в кишечнике, власоглав внедряется передним концом в слизистую оболочку стенки кишечника и питается кровью. Яйца лимонообразной формы с пробочками на полюсах.
Жизненный цикл. Довольно простой. Оплодотворенная самка откладывает яйца в просвет кишечника, откуда они вместе с фекалиями выбрасываются наружу. Во внешней среде в яйце развивается личинка. При оптимальных условиях (температура 26—28°С) яйцо становится инвазионным через 4 нед.
Попадая к человеку через загрязненные руки, овощи, фрукты, воду, яйца проходят в кишечник, достигают слепой кишки и без миграции превращаются в половозрелые формы. У человека власоглавы живут до 5 лет.
17*
483
Патогенное действие. Симптоматика во многом зависит от степени зараженности. Присутствие единичных экземпляров может не вызывать никаких проявлений. При массивном заражении наблюдаются нарушения со стороны пищеварительного тракта (боли,
Рис. 202. Острица и власоглав.
а — самка острицы; б - ■ самец острицы; 1 — рот; 2 -- везикула; 3 — пищевод; 4 бульбус; 5 - средняя кишка; В — отверстие влагалища; 7- 9 --.части половой системы; 10 анальное отверстие; и — самка власоглава; г - самец власоглава; I — передний конец; 2 задний конец.
потеря аппетита, поносы, запоры) и нервной системы (головокружение, эпилептиформные припадки у детей).
Травматизация стенки кишечника способствует присоединению вторичной инфекции, как осложнение может развиться аппендицит.
Лабораторная диагностика. Обнаружение яиц в фекалиях.
Профилактика: личная и общественная — та же, что и при аскаридозе.
Анкилостомиды. Под этим названием объединяют представителей двух видов нематод — кривоголовку двенадцатиперстной кишки (Ancylostoma duodenale) и некатора (Necator americanus), сходных по морфологии, циклу развития и действию на организм (К. И. Скрябин, Р. С. Шульц). Вызывают заболевания анкилостомоз и некатороз, объединяемые общим названием — анкилостомидозы.
Локализация. Тонкий кишечник, двенадцатиперстная кишка.
Географическое распространение. Анкилостомиды распространены в странах с тропическим и субтропическим климатом, где инвазировано около 50% населения, что составляет примерно V* человечества. Существуют подземные очаги анкилостоми-
доза (шахты, горные выработки), которые не зависят от наземных температурных условий. В СССР зарегистрированы в Закавказье и Средней Азии.
Морфофизиологическая характеристика. Кривоголовка двенадцатиперстная имеет размеры: самка — 10—13 мм в длину, самец — 8—10 мм. Передний конец тела слегка загнут на брюшную сторону (отсюда название). Характерная особенность строения — широко открытая ротовая капсула, в которой расположены четыре вентральных и два дорсальных режущих зубца. У их основания находятся две железы, выделяющие ферменты, препятствующие свертыванию крови. С помощью зубцов анкилостома прикрепляется к слизистой оболочке кишечника. Питаются анкилостомы кровью. На месте фиксации образуются язвы до 2 см в диаметре, долго кровоточащие. У самца характерное строение имеет задний конец тела. Капулятивная сумка, напоминающая по форме колокол, состоит из двух крупных боковых лопастей и незначительной по величине средней. Яйца овальной формы, с тупо закругленными полюсами. Их оболочка тонкая и бесцветная (рис. 203).
Некатор отличается строением ротовой капсулы (вместо зубцов имеет две полулунные режущие пластинки) и копулятивной сумки.
Жизненный цикл. Геогельминты. Источником инвазии служит только человек. Яйца, вышедшие вместе с фекалиями, развиваются в почве. При оптимальных условиях (28—30°С) из яйца выходит неинвазионная рабдитовидная личинка. Отличительная особенность строения — наличие двух бульбусов в пищеводе. После линьки она превращается в филяриевидную личинку, имеющую пищевод цилиндрической формы. После второй линьки филяриевидная личинка становится инвазионной. Личинка может активно передвигаться в почве по вертикали и горизонтали.
При соприкосновении кожных покровов человека с почвой филяриевидная личинка привлекается теплом тела и активно внедряется в кожу. Чаще всего заражение происходит, когда человек ходит без обуви или лежит на земле. Проникая в организм, личинки попадают в кровеносные сосуды и начинают миграцию по организму. Сначала они попадают в правое сердце, затем в легочную артерию, капилляры легочных альвеол. Через разрыв стенки капилляров входят в альвеолы а затем по дыхательным путям проникают в глотку. Вместе со слюной личинки заглатываются и попадают в кишечник, где превращаются в половозрелые формы. В кишечнике живут 5—6 лет.
Если личинка попадает в организм человека через рот с загрязненной пищей или водой, то миграции, как правило, не происходит, а сразу развивается взрослая форма. Однако указанный способ проникновения личинок — пассивное попадание — встречается гораздо реже. Основной путь заражения — активное внедрение через кожу.
Особенно часто страдают анкилостомидозами люди определенной профессии (шахтеры, горнорабочие, землекопы, работники рисовых и чайных плантаций).
Патогенное действие. Прогрессирующая анемия (малокровие). Содержание гемоглобина может упасть до 8—10 единиц,
эритроцитов — до 1 ООО ООО в 1 мкл. Причинами анемии считают кровопогери и интоксикацию. Возможны нарушения со стороны пищеварительной системы.
У детей наблюдается физическое и умственное недоразвитие, у взрослых — потеря трудоспособности. Интенсивность инвазии может быть очень велика (сотни и тысячи экземпляров).
Лабораторная диагностика. Обнаружение яиц в фекалиях.
Профилактика: личная — в очагах анкилостомидоза обязательное ношение обуви и запрещение лежать на земле; для предупреждения заражения через рот — соблюдение правил личной гигиены. Общественная — повышение санитарной культуры населения; выявление и дегельминтизация больных; устройство уборных особого типа с приемником, непроницаемым для личинок; обеззараживание почвы и шахт с помощью хлорида натрия и почвенных хищных грибов; в шахтах — проверка поступающих рабочих на присутствие гельминтов, ежегодное обследование шахтеров.
В СССР к 1960 г. подземные очаги анкилостомидозов полностью ликвидированы.
Угрица кишечная ф^-опйуЫс^ $1егсога1ш). Вызывает заболевание стронгилоидоз. Представляет большой интерес с точки зрения паразитологии, поскольку в цикле развития имеет место смена свободноживущих и паразитирующих поколений.
Локализация. Тонкий кишечник.
Географическое распространение. В основном встречается в странах тропического и субтропического пояса, но обнаруживается и в районах с умеренным климатом. В СССР зарегистрирован в Закавказье, на Украине, в Средней Азии, Единичные случаи известны также в средней полосе РСФСР.
Морфофизиологическая характеристика. Имеет нитевидное тело и мелкие размеры — до 2 мм. Передний край тела закруглен, задний — конический. Личинки выходят из яиц в кишечнике хозяина.
Жизненный цикл. Очень сложный, имеет много общего с циклом развития анкилостомид. Геогельминт. Половозрелые самцы и самки живут в кишечнике человека. Из отложенных яиц развиваются рабдитовидные личинки, которые вместе с фекалиями выносятся наружу, во внешнюю среду. Дальнейшее развитие рабдитовидных личинок может идти по двум направлениям: 1) если рабдитовидная (неинвазионная) личинка, попав в почву, встречает неблагоприятные условия (температура, влажность), она линяет и быстро превращается в инвазионную — филяриевидную личинку, которая активно внедряется в кожу человека и мигрирует по организму. При этом личинка последовательно проникает в вены, правое сердце, легочные артерии, легочные альвеолы, бронхи, трахею, глотку, а затем заглатывается и попадает в кишечник. Во время миграции личинки превращаются в половозрелые особи. Оплодотворение может происходить в легких и в кишечнике; 2) если рабдитовидные личинки во внешней среде находят благоприятные условия, они превращаются в самцов и самок
Рис. 203. Анкилостома.
а самка; б — самец: в — головной конец (в ротовой капсуле видны кутикулярные зубцы); г - легкие хомяка, через сутки после экспериментального заражения личинками анкилоетомид (видны очаговые кровоизлияния, вызванные выходом личинок из сосудов в просвет альвеол).
свободноживушего поколения, которые обитают в почве, питаясь органическими остатками. При сохранении благоприятных условий из яиц, отложенных свободноживущими самками, выходят рабдито- видные личинки, которые снова превращаются в свободноживущее поколение.
При изменении условий в неблагоприятном направлении рабдито- видные личинки начинают превращаться в филяриевидные формы, которые дают начало паразитической генерации.
При массовом заражении рабдитовидные личинки могут, не выходя наружу, непосредственно в кишечнике превращаться в филяриевидные, внедряться в кровеносные сосуды и, совершив миграцию, паразитировать в кишечнике.
Патогенное действие. Кровавый понос, нередко встречается одновременное паразитирование анкилостом с стронгилоиди- дами.
Лабораторная диагностика. Обнаружение личинок в фекалиях.
Профилактика: такая же, как и при анкилостомидозах.
Трихинелла (Trichinella spiralis). Вызывает заболевание трихинеллез, относящееся к группе природно-очаговых.
Локализация. Половозрелые формы обитают в тонком кишечнике хозяина, личиночные — в определенных группах мышц.
Географическое распространение. На всех материках земного шара, кроме Австралии, но имеет не повсеместное, а очаговое распространение. В СССР районы наибольшего поражения наблюдаются в Белоруссии, на Украине, Северном Кавказе, в Приморье.
Морфофизиологическая характеристика. Имеет микроскопические размеры: самки 3—4x0,6 мм, самцы — 1,5—2x0,04 мм. Характерными особенностями служат непарная половая трубка у самок и способность к живорождению (рис. 204, а, б).
Жизненный цикл. Биогельминты. Паразитируют у человека, домашних (свиньи, иногда кошки, собаки) и диких животных (дикая свинья, крысы, мыши, медведи, лисы, куницы и др.). Один и тот же вид животных служит и окончательным и промежуточным хозяином.
Половозрелые особи живут в тонком кишечнике всего около четырех недель. Самцы после оплодотворения сразу погибают. Оплодотворенная самка внедряется передним концом в стенку кишечника и отрождает живых личинок (до 2000). Личинки с током крови и лимфы разносятся по телу и останавливаются в скелетной мускулатуре в определенных группах мышц. Наиболее часто поражаются диафрагма, межреберные, жевательные, дельтовидные мышцы. Через некоторое время личинки свертываются в виде спирали (отсюда название). Через 2—1У2 мес за счет окружающей ткани вокруг личинки образуется капсула, имеющая форму лимона размером 0,25 х0,66 мкм. Как правило, в каждой содержится одна личинка, но иногда одновременно находятся 2—3 паразита. Примерно через год стенка капсулы обызвествляется. Внутри капсулы личинка сохраняет жизне-
а -- самка; б — самец; н -- личинка, инкапсулированная в мышечном волокне; г основной путь циркуляции в природе.
способность до 20—25 лет. Личинки, не попавшие в указанные группы мышц, быстро погибают.
Рис. 204. Трихинелла.
Для превращения личинок в половозрелую форму они должны попасть в кишечник другого хозяина. Это происходит в том случае, если мясо животного, зараженного трихинеллезом, будет съедено животным того же или другого вида (см. рис. 204, в, г). Например, мясо трихинеллезной крысы может быть съедено другой крысой или свиньей. В кишечнике второго хозяина капсулы растворяются, личинки освобождаются и в течение 2—3 дней превращаются в половозрелые формы (самцов или самок). После оплодотворения самки отрождают новое поколение личинок. Таким образом, каждый организм, зараженный трихинеллами, сначала становится окончательным хозяином — в нем образуются половозрелые особи, а затем промежуточным — для личинок, отрожденных оплодотворными самками.
Для полного развития одного поколения гельминтов необходима смена хозяев. Основной формой существования является личиночная или мышечная форма, которая живет до 25 лет.
Трихинеллез относится к природно-очаговым заболеваниям. Природным резервуаром являются дикие плотоядные, всеядные и насекомоядные животные. Немалую роль в распространении трихинеллеза в природе играют насекомые, питающиеся трупами. Жуки- мертвоеды служат постоянным составным элементом пищевого рациона различных животных (медведя, куницы, лисицы). Поедая насекомых, трихинеллезом заражаются различные животные, в том числе те, в рационе которых преобладает растительная пища.
От диких животных, чаще всего крыс, заражаются домашние свиньи. Поедая мясо свиней, заражается человек. Кроме того, человек может заражаться и при употреблении в пищу мяса диких животных (кабан, медведь). В распространении трихинеллеза человек не играет существенной роли и служит биологическим тупиком, поскольку после его смерти паразиты также погибают, не передаваясь другим организмам.
Патогенное действие. Симптомы заболевания появляются через несколько дней после заражения. Начальный период связан с внедрением отрожденных личинок и токсическим действием их продуктов обмена. Характерен отек лица, особенно век, резкий подъем температуры до 40°С, желудочно-кишечные расстройства. Позднее появляются боли в мышцах, судорожное сжатие жевательных мышц (ревматоидный период). При интенсивном заражении возможен смертельный исход. В легких случаях через 3—4 нед наступает выздоровление. Возможные осложнения: поражение сердечной мышцы, пневмония, менингоэнцефалит.
Тяжесть заболевания зависит от количества личинок, попавших в организм. Смертельная доза для человека 5 личинок на 1 кг массы тела заболевшего. Количество мяса, содержащего смертельную дозу, может быть ничтожным— 10—15 г.
Лабораторная диагностика. Наиболее надежным методом служит обнаружение личинок в мышцах (биопсия) и иммунологические реакции. Наиболее распространена кожно-аллергическая проба. Большое значение имеет опрос больного, так как обычно имеет место групповое заражение.
Профилактика. Основное значение имеет общественная профилактика: 1) организация на бойнях и рынках санитарно- ветеринарного контроля, осмотр свиных, медвежьих, кабаньих туш на трихинеллез, для чего от каждой туши берут для микроскопического исследования 2 пробы из ножек диафрагмы; в случае обнаружения трихинелл мясо подлежит обязательному уничтожению или переработке на технические продукты; термическая обработка мяса не эффективна, так как капсулы обеспечивают выживание личинок; 2) зоогигиеническое содержание свиней (предупреждение поедания крыс); 3) борьба с крысами (дератизация).
Личная профилактика состоит в неупотреблении мяса, не прошедшего ветеринарный контроль.
17.3. МЕТОДЫ ОВОГЕЛЬМИНТОСКОПИИ
Основным методом лабораторной диагностики гедьминтозов является обнаружение яиц, выделяемых паразитом, в испражнениях, моче, мокроте и других выделениях больного. Поэтому врач должен знать как морфологию яиц основных патогенных для человека гельминтов, так и методы их обнаружения (рис. 205, см. на цвет. вкл.). Поскольку строение яиц гельминтов уже разбиралось, остановимся на методах их обнаружения.
Основная часть паразитических червей обитает в кишечнике человека, поэтому чаше всего врачу приходится проводить микроскопическое исследование фекалий или копрологический анализ (от греч, коргоБ — фекалии).
В настоящее время с целью лабораторной диагностики гедьминтозов используются следующие методы.
Метод нативного мазка. С помощью деревянной палочки помещают кусочек фекалий из пробы на предметное стекло, добавляют изотонический раствор хлорида натрия или воду или 50% раствор глицерина, тщательно растирают. Затем делают два мазка, накрывают покровным стеклом и микроскопируют.
Метод несложный, благодаря чему может применяться при обследовании больших контингентов и при массивных инвазиях. Однако этот метод недостаточно эффективен при слабом заражении, поскольку исследуется лишь небольшая часть материала пробы. Отрицательный результат не принимается во внимание.
Более точными являются методы, основанные на концентрации всех яиц, содержащихся в пробе, в небольшом объеме.
Метод Фюллеборна (всплывания). Концентрация достигается за счет всплывания яиц в среде с большей относительной плотностью, чем относительная плотность яиц. В фарфоровый или стеклянный высокий стаканчик помещают небольшой объем фекалий (около 4,5 г) и добавляют 20-кратный объем насыщенного раствора хлорида натрия (небольшими порциями), тщательно перемешивают и оставляют раствор стоять на 45 мин—1,5 ч. За это время яйца всплывают и находятся в поверхностной пленке. С помощью проволочной петли пленку снимают и стряхивают на предметное стекло, покрывают покровным и'микроскопируют.
Метод эффективен для обнаружения яиц мелких цестод и различных нематод, кроме яиц аскариды (более тяжелые).
Наряду с насыщенным раствором хлорида натрия для всплывания яиц можно использовать другие растворы: тиосульфат, сульфат магнезии, насыщенный раствор нитрата натрия (метод Калантаряна). За рубежом широко применяется насыщенный растйор сульфата цинка.
Наряду с методами всплывания яиц используют методы осаждения яиц в среде с меньшей относительной плотностью, что приводит также к концентрации яиц в небольшом объеме и повышает вероятность их выявления.
Глава 18
ЧЛЕНИСТОНОГИЕ
(МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЭНТОМОЛОГИЯ)
Тип Членистоногие (АгЛгорос1а) имеет важное значение с точки зрения медицины, так как многие представители этого типа являются возбудителями заболеваний, переносчиками, промежуточными хозяе- • вами и природным резервуаром болезней человека.
Морфофизиологическая характеристика. Наиболее высокоорганизованные беспозвоночные, которые составляют самый многочисленный тип животных — из 2 млн. видов, существующих в настоящее время на Земле, более 1 млн. относится к членистоногим. Широкое распространение членистоногих определяет многообразие существующих форм.
Тело сегментировано. Сегментация гетерономная, т. е. сегменты разных участков тела имеют неодинаковое строение. Сегменты группируются в отделы тела (голова, грудь, брюшко), которые у некоторых сливаются между собой (головогрудь).
Впервые в процессе эволюции у членистоногих появляются конечности. Их строение (двуветвистый тип) и расположение (у низших посегментное) доказывают их связь с параподиями кольчецов. Конечности состоят из члеников и соединены с телом подвижно, что обеспечивает возможность сложных движений. Функции конечностей многообразны, — они служат не только органами передвижения в разных средах, но и органами чувств, ротовым аппаратом, органами защиты и нападения.
Тело покрыто хитинизированной кутикулой. Хитин образует наружный скелет и служит для защиты от высыхания и механических повреждений.
Прогрессивные изменения происходят в мышечной системе: гладкая мускулатура заменяется поперечнополосатой, сплошные слои кожно- мускульного мешка в связи с появлением скелета разбиваются на отдельные пучки-мыщцы, что обеспечивает разнообразие движений. Количество мышц очень велико, у бабочек, например, достигает 1600.
Поперечнополосатые мышцы характеризуются поперечной исчер- ченностью цитоплазмы, большей быстротой и силой сокращения.
Полость тела — смешанная или миксоцель. В процессе эмбриогенеза сначала закладывается первичная полость, затем вторичная, но в последующем стенки целома частично разрушаются и возникает сообщение с первичной полостью.
Пищеварительная система закладывается из трех отделов — переднего, среднего и заднего. В передней кишке за счет хитиновой выстилки образуется измельчающий аппарат. В средней кишке появляются парные выросты — зачатки пищеварительных желез (печень). Ротовой аппарат представлен тремя парами измененных конечностей.
Кровеносная система незамкнутая, т. е. заполняющая ее гемолимфа часть пути находится вне сосудов, изливаясь в полость тела. Гемолимфа представляет собой жидкость, частично соответствующую настоящей
крови, и частично полостной жидкости. Впервые в процессе эволюции появляется сердце в виде мускульного мешка, расположенного на спинной стороне и имеющего парные отверстия, снабженные клапанами.
Гемолимфа из главных сосудов изливается в полость тела, течет непосредственно между органами, смешиваясь с полостной жидкостью, и затем возвращается в сердце через отверстия, снабженные клапанами. Благодаря появлению сердца убыстряется ток крови и органы в единицу времени получают большее количество пищевых веществ и кислорода, продукты диссимиляции удаляются быстрее.
Органы дыхания разнообразны: у водных — жабры, у наземных — листовидные легкие или трахеи. Появление специальных органов резко увеличивает дыхательную поверхность.
Выделительная система представлена или целомодуктами, гомологичными метанефридям кольчецов, или специфичными для членистоногих мальпигиевыми сосудами — многочисленными слепыми выростами кишечника на границе средней и задней кишки, обращенными в полость тела. Продукты диссимиляции поступают из полости тела (гемолимфы) в просвет мальпигиевых сосудов, затем в кишку и через анальное отверстие выделяются наружу.
Нервная система состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки. Характерна концентрация нервных элементов путем слияния нервных узлов соседних сегментов между собой, особенно в переднем отделе тела, что приводит к резкому увеличению объема головного мозга. Нервные реакции отличаются сложностью, особенно у «общественных» насекомых — пчел, муравьев, термитов. Органы чувств прогрессивно развиваются. Имеются органы осязания, обоняния, простые и сложные глаза. У некоторых высших членистоногих зрение цветное.
Большинство членистоногих раздельнополые.
Классификация. Тип членистоногих (Arthropoda) включает следующие подтипы и классы, имеющие медицинское значение: 1. Подтип Жабернодышашие (Branchiata), — класс Ракообразные (Crustacea). 2. Подтип Хелицеровые (Chelicerata), — класс Паукообразные (Arachnida). 3. Подтип Трахейнодышашие (Tracheata) — класс Насекомые (Insecta).
18.1. ПОДТИП ЖАБЕРНОДЬ|ШАШИЕ (BRANCHIATA) КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ (CRUSTACEA)
Ракообразные — водные членистоногие, обитающие в морской и пресной воде и имеющие, как правило, органы дыхания в виде жабер. В пределах класса отмечается большое разнообразие форм.
Морфофизиологическая характеристика. Тело ракообразных сегментировано. Головные сегменты нечетко обособлены от грудных, образуя головогрудный отдел, задние сегменты образуют брюшко.
У высших раков все сегменты несут по паре конечностей. У низших сегменты брюшка конечностей не имеют. Функции конечностей разнообразны. Наглядным примером этому могут служить конечности речного рака.
У речного рака насчитывается 19 пар конечностей; 1 — антеннулы (орган осязания и обоняния); 2 — антенны (у большинства орган чувств, иногда орган плавания); 3 — верхние челюсти (имеют вид мощных твердых жевательных пластин); 4—5 — нижние челюсти (придатки листовидной формы, на основании несут жевательные отростки); 6—7 — ногочелюсти (вспомогательный ротовой аппарат, типичные двуветвистые конечности); 9 — клешни (орган защиты и нападения); 10—13 — конечности для передвижения по твердому грунту или ходильные ноги; 14—15 — копулятивный аппарат у самцов, у самки редуцированы. Остальные конечности служат для плавания. Конечности последнего сегмента уплощены и вместе с ним образуют плавательный аппарат ^еЬоп), позволяющий передвигаться задом наперед. Как видно, появление конечностей резко увеличивает количество функций организма.
Пищеварительная система имеет наиболее сложное строение у высших раков. Передняя кишка дифференцирована на пищевод и желудок, внутри которого находятся хитиновые выросты и известковые тела, способствующие измельчению пищи. Средняя кишка очень короткая, от нее по бокам отходят сложно разветвленные выросты, выполняющие функцию пищеварительных желез — печени и поджелудочной железы. Задняя кишка заканчивается анусом.
Дыхание у мелких ракообразных происходит через покровы тела (дафнии, циклопы). У остальных имеются кожные жабры, расположенные у основания ног и на боковых стенках тела. Жабры представляют тонкостенные пластинчатые выросты, пронизанные каналами миксоцеля, по которым циркулирует гемолимфа. Кислород из воды диффузно проникает в гемолимфу.
Кровеносная система имеет типичное строение.
Органы выделения представлены одной парой видоизмененных метанефридиев.
Нервная система состоит из парного головного мозга, от которого отходят два ствола (окологлоточные коннективы), соединяющие его с первой парой узлов брюшной нервной цепочки. Узлы цепочки расположены в сегментах попарно и соединяются между собой и с узлами соседнего сегмента. Продольные стволы, соединяющие узлы соседних сегментов, называются коннективами, поперечные — ко- миссурами. В процессе эволюции ракообразных произошло сближение парных узлов между собой и, кроме того, слияние узлов соседних сегментов, особенно в головном отделе. Например, подглоточный узел образовался за счет шести пар ганглиев. У крабов все узлы брюшной цепочки слились в единую массу.
Головной мозг имеет довольно сложное строение, состоит из двух или трех парных отделов.
Органы чувств представлены органами осязания (антеннулы и антенны), обоняния или химического чувства (антеннулы), зрения (простые или фасеточные глаза). У высших ракообразных имеются органы равновесия, расположенные в основном членике антеннулы. Они
представляют собой полость, в которой находятся мелкие песчинки и на стенке которой расположены чувствительные клетки с волосками. При перемене положения раздражаются клетки разных участков. Полость сообщается с внешней средой отверстием, через которое песчинки набираются внутрь.
Большинство ракообразных раздельнополы.
Жизненный цикл. У многих низших раков имеет место метаморфоз, для высших характерно прямое развитие.
Медицинское значение. Представители подкласса высших раков (Malacostraca) — пресноводные раки и крабы в странах Дальнего Востока служат промежуточными хозяевами легочного сосальщика. Человек заражается, поедая плохо проваренное или прожаренное мясо раков или крабов, зараженных метацеркариями.
Представители подкласса низших раков (Entomostraca), отряда веслоногих циклопы (Cyclops), диаптомусы и эудиаптомусы (Eudiap- tomus) являются промежуточными хозяевами широкого лентеца и ришты. Они обитают в водоемах, составляя часть планктона (рис. 206). Отличительными признаками являются сильно развитые антеннулы, которые служат аппаратом для парения в толще воды, отсутствие жабр на грудных конечностях, наличие только непарного простого глаза (отсюда циклопы).
18.2. ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ (CHELICERATA).
КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ (ARACHNIDA)
Морфофизиологическая характеристика. Тело разделено на головогрудь и брюшко. Степень расчленения отделов неодинакова. У скорпионов сегменты головогруди слиты, а брюшко состоит из 12 сегментов, у пауков слиты и головогрудь и брюшко, у клещей слитное все тело. Имеют шесть пар конечностей: две пары (хелицеры и педипальпы) составляют ротовой аппарат, остальные четыре пары — ходильные конечности (рис. 207).
Органы пищеварения имеют у разных видов различное строение. Обычно глотка имеет мощную мускулатуру, обеспечивающую насасывание полужидкой пищи, твердую пищу паукообразные не употребляют. В переднюю кишку открывается пара слюнных желез. Характерно наличие пищеварительной железы или печени в виде боковых выростов средней кишки.
Выделительная система представлена видоизмененными метанефридиями и мальпигиевыми сосудами.
Органы дыхания представлены или легочными мешками, или трахеями, или теми и другими одновременно. В полости легочных, мешков имеются многочисленные параллельно расположенные листо-1 видные складки, разделенные узкими щелями. Полость сообщается с внешней средой отверстием (стигма) на наружной поверхности тела. Поступающий воздух проникает в щели между складками, в которых циркулирует гемолимфа.
Считают, что легкие произошли от видоизмененных брюшных жаберных ножек водных паукообразных. В процессе эволюции ко-
А
. • |
" \
V' \ /
ч ' з
П1 1
Рис. 207. Внешняя сегментация тела паукообразных.
| скорпион; о ■. :м::. с, . .: . , | - \ | голииогп\,|!,. ' . / ! брюшко; '1 псрсднебрющие; 4 - задпебрютнг; ' ■, г. р;. у И целина,'п.п 1.1: |П -1\' ходильные ноги. ■
нечность впятилась внутрь тела (гетеротопия), сохранив дыхательную щель. Жаберные пластинки, расположенные на ножке, превратились в легочные складки,
Трахеи представляют собой ветвящиеся или прямые трубки, слепо заканчивающиеся на концах. Они возникли в результате глубокого впячивания эктодермы, выстланы хитином и сообщаются с внешней средой через отверстия (стигмы). У некоторых мелких форм с тонким хитином дыхание происходит диффузно.
Нервная система состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки, ганглии которой сливаются в той или иной мере.
Органы чувств представлены органами осязания в виде чувствительных волосков, сосредоточенных прежде всего на педипальпах, и органами зрения в виде простых глаз, которых обычно бывает несколько пар.
Кровеносная система имеет типичное строение.
Характерной особенностью этого класса является наличие у многих видов кожных желез — ядовитых и паутинных.
Медицинское значение. Из отрядов класса Паукообразных медицинское значение имеют клещи, скорпионы и пауки. Представители двух последних отрядов являются ядовитыми животными.
18.2.1. Отряд Клешей (Acari).
Медицинское значение клещей многообразно. Они служат природным резервуаром, переносчиками возбудителей заболеваний человека, эктопаразитами и иногда возбудителями заболеваний (чесоточный зудень).
Морфофизиологическая характеристика. Клеши имеют мелкие, некоторые даже микроскопические размеры (от 0,1 до 10 мм). Тело у большинства видов не расчленено и не сегментировано. Хитин кожистый, легко растяжимый, но отдельные участки его уплотнены (шитки). Форма и характер расположения щитков имеет значение для систематики.
Все клещи имеют шесть пар конечностей. Две пары (хелицеры и педипальпы) преобразованы в колюще-сосущий или грызуще-сосущий ротовой аппарат. Остальные четыре пары (ходильные ноги) состоят из нескольких члеников (6—7), первый из которых (основной, тазик или кокса) сращен с телом.
Дыхание осуществляется с помощью трахей. Имеется одна пара стигм, расположенных или у основания хелицер, или у основания ног. Стигмы находятся на небольшом щитке (перитрема),
Органы выделения представлены мальпигиевыми сосудами.
Пищеварительная система кровососущих форм сильно разветвлена, особенно у самок.
Нервная система характеризуется слиянием всех ганглиев нервной цепочки и головного мозга в общую массу. Органы чувств представлены в основном органами осязания и обоняния. Глаза могут отсутствовать.
Клещи раздельнополы. Половое отверстие располагается между основаниями той или иной пары ног. Самки откладывают большое количество яиц. *
Жизненный цикл. Развитие в отличие от других паукообразных происходит с метаморфозом, включая яйцо, личинку, нимфу и имаго (половозрелая форма). Личинка имеет три пары ног и дышит через поверхность тела. После линьки она превращается в нимфу (рис. 208). Нимфа имеет четыре пары ног, дышит с помощью трахей (появляются стигмы), но не имеет полового отверстия. Нимфальных стадий может быть несколько. Нимфа после линьки превращается В имаго. Большинство клещей, имеющих медицинское значение, являются кровососущими. Животными — прокормителями клещей служато млекопитающие, птицы и рептилии.
Различают одно-, дву- и треххозяйных клещей. У однохозяйных BÓÉ стадии развития проходят на одном и том же хозяине. При двухозяйном
типе развития личинка и нимфа кормятся на одном хозяине, а имагинальная форма — на другом. У треххозяйных клещей (таежный клещ) каждая стадия ищет себе нового хозяина. В последнем случае развитие может растягиваться на длительный срок, например, у таежного клеща до 5 лет.
Вместе с кровью хозяина а организм клеща проникают возбудители различных заболеваний, которые при переходе на другого прокормителя могут передаваться ему, что способствует циркуляции возбудителей заболеваний. Срок Рис. 208. Стадии развития клешей (таежный жизни клещей довольно лро- клеш).
лгпгатрлси ______ пт ft UPP пп личинка; б нимфа; и - имаго (самка со спинной
молжителен ---------- ОТ О мес ДО сг!>(н)ны); г - . имаго <са*ец со синюю* стороны)
20—25 лет.
Большое значение с точки рения паразитологии имеет способность клещей к трансовариальной передаче возбудителей заболеваний последующим поколениям, что резко увеличивает продолжительность существования природного очага болезни и имеет важное эпидемиологическое значение.
Наибольшее значение с точки зрения медицины имеют клещи семейства иксодовых и аргазовых, а также чесоточный клещ семейства зкариформных.
Иксодовые клещи (Ixodidae). Имеют крупные размеры 4—5. Насосавшиеся крови самки достигают 10 мм и более. У самца на спине находится щиток, закрывающий всю дорсальную поверхность. У самок, нимф и личинок щиток занимает только переднюю часть тела, на остальной поверхности хитин тонкий, легко растяжимый. Это имеет важное значение, так как самка при питании поглотает большое количество крови, в 200—400 раз превышающее ее массу в голодном состоянии. Ротовой аппарат расположен терминально на переднем конце тела. Он состоит из массивного основания педипальп, на котором по бокам расположены четырехчленистые пальпы и посередине хоботок. Его нижняя часть составляет гипостом — вырост основания, задняя сторона гипостома снабжена острыми зубцами, направленными назад. Сверху к гипостому прилежат футляры, в которых лежат .яучленистые хелицеры. Концевой членик хелицер несет крупные, етрые зубцы и подвижно соединен с предыдущим. Когда клещ прокапывает кожу жертвы и разводит в стороны подвижные членики хелицер, удалить его ротовой аппарат из кожных покровов невозможно. После насыщения клещ сводит хелицеры и освобождает готовый аппарат.
Янна откладываются в почву. В процессе развития образуются личинка, одно поколение нимф и имагинальная форма. Смена стадий происходит только после кровососания. Среди иксодовых есть одно-, двух- и треххозяйные клещи. Личиночные стадии обычно питаются на мелких позвоночных (грызуны, насекомоядные), взрослые формы — на крупных животных (рогатый скот, олени) и человеке. Напившись крови, самки откладывают яйца, после чего погибают. Иксодовые клещи — переносчики и природный резервуар многих тяжелых болезней человека.
Г а е ж н ы ii к л е ш (Ixodes р е г s u I с а t u s) — переносчик и природный резервуар вирусного весенне-летнего энцефалита. Обитает в таежной полосе СССР, особенно на Дальнем Востоке, а также обнаружен в Европейской части страны.
Размеры самца — 2,5 мм в длину, самки — до 4 мм. Окраска коричневая. Треххозяйный клещ. Каждая стадия метаморфоза питается кровью на прокормителях разных видов. Личинка кормится на грызунах, ежах, птицах, уходит в почву и там линяет. Нимфы кормятся на бурундуках, белках, зайцах. Прокормителями взрослых форм служат крупный рогатый скот, лоси, олени (рис. 209). В ряде случаев эти животные могут быть и резервуарами распространяемых клещами заболеваний. Самки способны к трансовариальной передаче возбудителя.
Собачий клещ (Ixodes ricinus) — переносчик туляремии, шотландского энцефалита, энцефалита западных районов (схожего с таежным). Распространен в Европейской части СССР, Западной Европе, Северной Африке. Обитает в кустарниках, лиственных и хвойных лесах. По размерам, строению и циклу развития сходен с таежным клещом.
Дермацентор (Dermacentor pictus) — резервуар и' переносчик таежного энцефалита (рис. 210). Распространен в лесной зоне СССР. У самок обнаружена трансовариальная передача возбудителя внучатому поколению.
Dermacentor marginatus — переносит туляремию, риккетсиозы, а также клещевой бруцеллез от мелкого и крупного рогатого скота. Обитает в степной зоне.
Иксодовые клещи являются не только переносчиками, но и эктопаразитами. Поражая кожные покровы, клеш вводит в ранку слюну, в результате чего развивается воспалительный процесс, иногда в сочетании с явлениями общего характера (лихорадка).
Основное направление профилактики — предохранение от укусов (специальная одежда, отпугивающие средства).
Аргазовые клещи (Argasidae). Размеры крупные, цвет серый. В отличие от иксодовых не имеют щитков. Боковые края в средней части тела почти параллельны друг другу, характерно наличие краевого ранта (рис. 211). Ротовой аппарат расположен вентрально и не виден со спинной стороны. Продолжительность жизни 25 лет. Самки откладывают яйца несколько раз в течение жизни. Цикл развития включает несколько стадий нимф (от 2 до 7). Распространены в странах с теплым и тропическим климатом, в полупустынях и в пустынях.
Рис. 209. Циркуляция вируса таежного энцефалита в природе. Переносчики вирус,'! таежный клещ, дикие млекопитающие и птицы, обитающие в тайге, являются компонентами природного очага. Человек и домашние животные, соприкасающиеся с природным очагом, могут заражаться при укусах зараженными клещами
Нимфы паразитируют на мелких диких млекопитающих
Рис. 210. Цикл развития и хозяева клеша ОегтасепЮг ркЛиь.
Рис. 211. Поселковый клещ (самка).
il -- со спинной стороны; б - с брюшной стороны
В СССР — в Средней Азии, Закавказье. Обитают в естественных (пещерах) или искусственных (жилища) убежищах, причем каждый вид связан с убежищем определенного типа (нора грызуна, пещера с летучими мышами и т. д.). Аргазиды неохотно покидают убежище и не отыскивают активно прокормителя. В соответствии с этим у них выработалась способность к длительному голоданию до 10 и более лет.
Наибольшее медицинское значение имеет поселковый клещ.
Поселковый к л е ш (Ornithodorus р а р i 1 1 i- р е s) — переносчик и резервуар возвратного клещевого тифа. Распространен в Средней Азии. Резервуарами возбудителей заболевания — спирохет могут быть различные млекопитающие, служащие прокормителями клещей (шакалы, ликообразы, крысы, песчанки, землеройки). Обитает в жилищах человека, в том числе в покинутых развалинах, постройках для скота, а также в естественных пещерах, в которые заходит скот, в норах грызунов и др. Клещи нападают ночью. Способны к длительному голоданию— более 10 лет, сохраняя способность к передаче заболевания Самки способны к трансовариальной передаче возбудителя. Одновременно поселковый клеш является эктопаразитом.
К семейству акариформных (Acariformes) относится ч е сотоны й клещ (Sarcoptes scabiei). Специфический паразит человека, возбудитель заболевания чесотки.
Тело широкоовальное, размеры 0,3—0,4 х 0,2—0,3 мм. На поверхности тела много коротких шипиков и длинных щетинок. Ноги сильно укорочены, что связано с внутрикожным образом жизни. Две пары ног расположены по бокам ротового аппарата, две отнесены к заднему
Рис. '212. Чесоточный зудеш».
• самка; Г< - ходы, проделываемые в коже > лмкон (I) и самцом (I [); 1 - входное ш вер- гие хс);и1. проделываемого самкой. 2 - вен;:!.!и
¡тонные отверстия; 3 яйца чуди я; 1 .■) 1 г ■»; 11; ¡4а; 5 нимфа.
С»
концу тела. Глаз нет. Дыхание происходит через поверхность тела. Продолжительность жизни 4—5 нед. Самка прогрызает узкие ходы в толще рогового слоя кожи длиной до нескольких сантиметров, которые сообщаются отверстиями с поверхностью кожи (рис. 212). Через них в каналы проникают самцы, живущие на поверхности, и оплодотворяют самок. Передвигаясь по ходу канала, самки откладывают яйца (до 50 шт. в течение жизни). Цикл развития включает личинку, нимфу и имаго.
Клещи могут поражать любые участки кожи, но чаще всего встречаются на тыльной поверхности кистей, в межпальцевых простран-
1/1 пах, подмышечных впадинах, промежности. Ходы видны на коже в • виде прямых или извилистых линий беловато-грязноватого цвета.
Клещи вызывают сильный зуд, усиливающийся по ночам. Человек расчесывает пораженные места, в расчесы попадает микробная инфекция, присоединяется нагноение, воспалительные процессы.
Профилактические мероприятия — соблюдение чистоты (кипячение белья, дезинфекция одежды), выявление и лечение больных.
18.3. ПОДТИП ТРАХЕЙНОДЬ|ШАЩИЕ (Т1*АСНЕЛТЛ).
К Л АСС НАСЕКОМЫЕ (Ш8ЕСТА)
Подтип Трахейнодышащие включает два класса. Из них медицинское значение* имеет только один — насекомые.
Наиболее многочисленный класс типа Членистоногих, количество
видов свыше 1 млн., что составляет 70% от общего числа существующих в природе видов животных. Это определяет практическое значение насекомых, как полезное, так и вредное.
Морфофиэкологическая характеристика. Тело четко разделено на три отдела: голову, грудь, брюшко. Три пары ног расположены попарно на трех сегментах груди, отсюда другое название класса — шестиногие, или Нехароёа.
Голова обычно соединена с грудью подвижно. На голове расположена пара усиков или сяжков, ротовой аппарат, по бокам' находятся два крупных сложных глаза. Ротовой аппарат состоит из- трех пар конечностей: верхние челюсти, нижние челюсти, нижняя губа (сросшаяся вторая пара нижних челюстей) и верхняя губа, которая не является конечностью, а представляет собой вырост хитина. К ротовому аппарату относится также хитиновое выпячивание дна ротовой полости — язык или гипофаринкс.
В зависимости от условий питания различают следующие типы ротового аппарата: грызуще-жующий, колюше-сосущчй, лижуще-сосущий. Соответственно типам ротового аппарата его элементы могут иметь вид коротких твердых пластинок (грызуще-жующий) или вытянутых в длину волосовидных щетинок (колюще-сосущий) или трубчатых образований (лижуще-сосущий).
Некоторые виды не имеют крыльев. Различают первичнобескрылых (древние насекомые, например, ногохвостки) и вторичнобескрылых, которые утратили крылья в связи с паразитическим образом жизни (вши, блохи).
Пищеварительная система представлена передней кишкой, начинающейся с ротовой полости и подразделяющейся на глотку и пищевод, задний отдел которого расширяется, образуя зоб и жевательный желудок (не у всех). К передней кишке относятся и слюнные железы (до трех пар). Секрет слюнных желез выполняет пищеварительную функцию, содержит ферменты, смачивает пищу. У кровососущих содержит вещество, препятствующее свертыванию крови. У пчел секрет одной пары желез смешивается в зобе с цветочным нектаром и образует мед. У рабочих пчел слюнные железы, проток которых открывается в глотку (глоточный), выделяет особые белковые вещества («молочко»), которыми выкармливают личинок, превращающихся в маток. Средняя
кишка насекомых лишена выростов в виде пищеварительных желез, задняя заканчивается анальным отверстием (рис. 213).
Органы выделения представлены мальпигиевыми сосудами (от 2 до 200) и жировым телом, которое выполняет функцию «почек накопления».
Органы дыхания — трахеи. Стигмы расположены посегментно (до 10 пар). От стигм начинаются крупные основные стволы (трахеи), которые разветвляются на более мелкие трубочки (рис. 214). Каждая трахея заканчивается концевой клеткой с радиально расходящимися отростками, внутри которых находятся конечные канальцы трахеи (трахеолы). Последние проникают даже внутрь отдельных клеток. Таким образом, трахейная система подменяет функции кровеносной системы в снабжении тканей кислородом.
Кровеносная система в соответствии с особенностями органов дыхания развита сравнительно слабо. Сердце трубковидное, состоит из многих камер. ' стороны).
Нервная система достигает исклю- 1 - р«ер«у«г жЬа», 2 - с-™,-
пая железа, ■> -- • - жеаате'льмыи
ЧИТеЛЬНО ВЫСОКОГО УРОВНЯ развития. желудок; 5 - среди«! кишка; « и-ра- Состоит ИЗ ГОЛОВНОГО мозга, ОКОЛО- Г- ^ЖитЛ; 9 "Ктра^я\-иег«а;
ГЛОТОЧНЫХ коннектив. брюшной нерв- 13 •• брюшная нервная цепочка; II .. семен- * ники; !2 придатпчаые кч м аолаьаа еи-
НОЙ цепочки. Головной МОЗГ СОСТОИТ с,<.иы. их трех отделов — переднего, среднего, заднего и имеет очень сложное гистологическое строение. Наиболее важную роль играет такая структура, как грибовидные тела — ассоциативный центр. Особенно сложно строение головного мозга у общественных насекомых — муравьев, пчел, термитов.
■ Органы чувств достигают исключительно высокого уровня развития, что соответствует высокому уровню обшей организации насекомых. Представители этого класса имеют органы осязания, обоняния, зрения, вкуса и слуха.
Рис. 25 3. Внутреннее строение самки черного таракана (со спинной
В основе всех органов чувств лежит один и тот же элемент — сенсилла, состоящая из одной клетки или группы чувствительных рецепторных клеток, имеющих два отростка, Центральный отросток идет в центральную нервную систему, а периферический — в наружную часть, представленную различными кутикулярными образованиями. Строение кутикулярного футляра зависит от типа органов чувств.
Органы осязания представлены чувствительными волосками, разбросанными по всему телу. Органы обоняния расположены на усиках и нижнечелюстных щупиках.
Органы зрения играют ведущую роль для ориентации во внешней среде наряду с органами обоняния. Насекомые имеют простые и сложные (фасеточные) глаза. Сложные глаза состоят из огромного числа отдельных призм, или омматидиев, разделенных светонепроницаемым слоем. Такое строение глаз дает «мозаичное» зрение.
Высшие насекомые имеют цветное зрение (пчелы, бабочки, муравьи), но оно отличается от зрения человека. Насекомые воспринимают в основном коротковолновую часть спектра: зелено-желтые, синие и ультрафиолетовые лучи.
Насекомым свойственны очень сложные формы поведения, в основе которых лежат, инстинкты. Особенно сложные инстинкты характерны для так называемых общественных насекомых — пчел, муравьев, термитов.
Насекомые — раздельнополые организмы, у них хорошо выражен половой диморфизм.
Жизненный цикл. В классе Насекомых встречаются различные типы постэмбрионального развития: прямое (у низших), неполный метаморфоз (у более высоко организованных), полный метаморфоз (у высших). При неполном метаморфозе из яйца выходит личинка, во многом еще похожая на взрослое насекомое. Условия обитания ее сходны со взрослыми формами. После линьки она превращается в имаго. Полный метаморфоз включает стадии яйца, личинки, куколки и имаго. Личинка резко отличается по строению и по среде обитания от взрослых форм. Так, личинка комаров живет в воде, а имагинальные формы в воздушной среде. Куколки не питаются, на этой стадии происходит замена личиночных органов органами взрослых насекомых.
Медицинское значение. Медицинское значение насекомых состоит прежде всего в том, что они служат переносчиками опасных, охватывающих большие массы населения (эпидемических) заболеваний, кроме того, среди них широко представлены эктопаразиты и ядовитые формы.
18.3.1. Отряд Таракановые (Blatíoidea)
Тараканы — крупные насекомые, достигающие размера 3—6 см. Тело сплющено в дорсовентральном направлении, имеет две пары крыльев: верхние — кожистые и нижние — тонкие перепончатые. У самок иногда крылья недоразвиты, Ротовой аппарат грызущего типа. На конце брюшка имеются придатки — церки, гомологичные конечностям. Яйца откладывают в кокон, который самка носит с собой 14—15 дней. Развитие с неполным превращением.
Для тараканов характерна ночная активность. Обитают в жилищах человека, особенно кухнях, мусоропроводах. Питаются пишей человека (пищевыми отбросами), а также его выделениями (фекалии, мокрота). Часто встречаются на предприятиях пищевой промышленности, в булочных, столовых, в местах скопления пищевых отбросов. Днем тараканы прячутся в щели, ночью выходят на поиски пищи.
Обитателями жилищ человека (синантропные виды) являются рыжий таракан (Blatta germanica), черный таракан (Blatta orientalis), обитающие повсеместно, и американский таракан (Periplaneta americana), распространенный в тропических странах.
Медицинское значение. Тараканы служат механическими переносчиками возбудителей различных заболеваний, прежде всего желудочно-кишечных. Исследования экскрементов тараканов показали, что они могут переносить возбудителей брюшного тифа,
дизентерии, яйца гельминтов, а также возбудителей туляремии, дифтерии и др.
Профилактика и меры борьбы. Соблюдение чистоты в помещениях, уборка пищевых остатков, пищевых продуктов в недоступные для тараканов емкости.
Для уничтожения тараканов применяются различные ядохимикаты.
18.3.2. Отряд Вши (Апор1ига)
Вши—мелкие бескрылые насекомые. Каждый вид паразитирует только на определенном хозяине и не переходит на особей другого вида. Паразитами человека являются головная, платяная и лобковая вши.
Головная вошь (РесНеик^ Ьитапи* саршк). Локализуется на волосистой части головы. Размеры 2—3 мм. Тело сплюшено в дорсо- вентральном направлении. Голова маленькая, хорошо отграничена от груди. На голове имеются пара усиков, пара простых глаз (иногда отсутствуют), колюще-сосущий ротовой аппарат. В покое ротовой аппарат втянут внутрь головы и не виден снаружи. Грудные сегменты слиты, грудь несет три пары ног. Последний членик лапки имеет сильно развитый коготок, который вместе с выростом предпоследнего членика образует захлопывающееся устройство, наподобие клешни. С помощью этого устройства вошь прочно удерживается на волосах. Крыльев нет (рис. 215, а—г).
Брюшко несколько шире грудного отдела, состоит из 10 члеников. У самцов в конце брюшка виден копулятивный аппарат. На боковых сторонах грудных и брюшных сегментов расположены стигмы.
Развитие с неполным метаморфозом. Отложенные яйца (см. рис. 215д) приклеиваются к волосам секретом клееных желез (гниды). Все развитие происходит на теле человека. Из яйца выходит личинка, похожая по основным признакам на взрослую особь. После линек она превращается в имаго. Питаются кровью. Максимальная продолжительность жизни 38 дней.
Медицинское значение. При определенных условиях (массовость заражения) может переносить возбудителей сыпного тифа, являясь специфическим переносчиком. Эктопаразит. Слюна, вводимая в ранку, вызывает огрубление кожи, пигментацию, иногда колтун на голове (педикулез).
П р офила ктик а и мер ы борьбы. Для предупреждения вшивости необходимо регулярное мытье тела с одновременной сменой белья, поддержание чистоты одежды и жилища. Меры общественной профилактики заключаются в контроле за содержанием и поддержанием санитарного состояния в местах массового пребывания людей: вокзалы, пристани, гостиницы, поезда, пассажирские суда и т. д.
Для уничтожения головных вшей используют инсектицидное мыло, для уничтожения гнид -— специальные средства.
Платяная вошь (РесИсикн» ¡штат« Ьитапш). Живет на нательном белье и одежде, при сосании крови переходит на тело. По внешнему виду и развитию очень сходна с Р. 1штаги^. В настоящее время их относят к разным подвидам вида Р. Ьштатю. Имеет более крупные размеры, до
4,7 мм. Отличительный внешний признак — менее глубокие вырезки и.;, краю брюшка и менее выраженная пигментация боковых частой сегментов брюшка. Яйца откладывает на волосках одежды. Весь цикл развития происходит на человеке. Продолжительность жизни до ¿8 дней. Подвижна, при температуре 27°С проползает 35 см в минуту, М е я и ц и к с к о е значение. Эктопаразит и специфический переносчик возбудителей тяжелых заболеваний с высокой смертностью (сыпной тиф, возвратный тиф), которые могут принимать эпидемический характер, охватывая большие массы людей.
Резервуаром обоих заболеваний служит только человек. При
сосании крови больного человека возбудители попадают в кишечник вши, где проходят сложный цикл развития. Возбудители сыпного тифа рикеттеии Провачека развиваются в клетках стенки кишечника вшей, вместе с погибшими клетками попадают в полость кишки и выносятся с фекалиями. Укус вши не опасен, поскольку в слюне ее возбудители отсутствуют. Заражение происходит при втирании фекалий насекомого в ранку от укуса или в расчесы и ссадины на теле.
Возбудители возвратного тифа спирохеты Обермейера из кишечника вши проходят в гемолимфу насекомого. Заражение происходит при раздавливании вши и попадании гемолимфы в ранку от укуса или в расчесы.
Оба заболевания относятся к категории облигато-трансмиссивных заболеваний.
Профилактика и меры борьбы. Те же, что и по отношению к P. capitis.
Лобковая вошь (Phthirus pubis). Локализуется на волосяном покрове в области лобка, иногда бровей и ресниц.
Размеры — 1—1,5 мм. Тело укороченное, широкое, суженное кзади. Граница между грудью и брюшком не выражена. Продолжительность жизни до 26 дней.
М е д и ц и н с к о е значение. Только эктопаразит, возбудителей заболеваний не переносит.
Профилактика и меры борьбы. Те же, что и при других видах вшей.
18.3,3. Отряд Блохи (Aphaniptera)
Типичным представителем является человеческая блоха (Pulex irritans). Тело блохи сплющено с боков, крылья отсутствуют. Голова несет короткие усики, пару простых глаз, колюще-сосущий аппарат. Конечности сильно развиты, особенно последняя пара, которая значительно длиннее и служит для прыгания. Брюшко состоит из десяти сегментов, у самцов конец брюшка загнут кверху. Характерны разнообразные придатки кутикулы — щупики, зубчики, щетинки, имеющие значение дли систематики.
Развитие с полным превращением. Яйца откладывают в помещениях в щелях, трещинах пола, в сухом мусоре. В природных условиях — в норах грызунов. Из яйца выходит безногая червеобразная личинка белого цвета. Питается разлагающимися органическими веществами. Через некоторое время личинка образует кокон, а затем превращается в куколку. Взрослые насекомые питаются кровью.
Каждый вид блохи живет на хозяине определенного вида: крысиная блоха — на крысах, собачья — на собаках, сусличья — на сусликах. Некоторые виды могут переходить на животных другого вида. Это определяет значение блох как переносчиков заболеваний человека.
Медицинское значение. В качестве эктопаразитов блоха служит причиной зуда, расчесов, присоединения вторичной инфекции, нагноений и т. д. Но главное значение блох определяется тем, что они переносят особо опасное заболевание — чуму.
Природными резервуарами чумы являются различные грызуны — суслики, крысы, тарбаганы, сурки и др. Животные болеют чумой и умирают. После смерти хозяина блохи переходят на других особей этого же вида или другого и заражают их.
Возбудители чумы активно размножаются в желудке блохи, образуя пробку, закрывающую его просвет, или «чумной блок». Когда блоха пытается пить кровь, блок мешает прохождению крови, блоха отрыгивает его в ранку и благодаря этому вносит в организм про кормителя огромное количество бактерий.
В настоящее время считают, что заражение через укус возможно только при образовании блока. У разных видов блох частота образования блока при сосании неодинакова. Наиболее высокий показатель у крысиной блохи — 63%, в то время как у других видов он значительно ниже — от 43 до 5%.
Возможно заражение и через фекалии блох, содержащие возбудителей чумы при попадании их в ранки при расчесах.
В качестве переносчика чумы наиболее опасны крысиная блоха Xenopsyila cheopis (см. рис. 215, е), паразитирующая на крысах, песчанках и легко переходящая на человека, и блоха сурка (Oropsylla silantievi). Человеческая блоха также может быть переносчиком чумы.
Человек может заражаться чумой не только через переносчиков, но и путем контакта с животными (например, при снятии шкурки) или с больным человеком, особенно легко передается легочная форма чумы.
Кроме чумы, блохи могут переносить туляремию.
Профилактика и меры борьбы. Мерами профилактики служат обычные санитарно-гигиенические мероприятия: поддержание чистоты в помещениях, влажная уборка, ликвидация таких мест выплода блох, как щели, трещины в полу и т. д.
Для уничтожения блох в помещениях или на одежде используются инсектициды.
В полевых условиях уничтожают грызунов в норах с помощью соответствующих ядохимикатов (хлорпикрин) и тем самым ликвидируют блох.
18.3.4. Отряд Двукрылые (Díptera)
Отряд включает наибольшее количество видов, имеющих медицинское значение. Представители отряда имеют одну (переднюю) пару перепончатых прозрачных или окрашенных крыльев. Задняя пара превратилась в небольшие придатки-жужальца, выполняющие функцию органов равновесия. Голова шаровидная или полушаровидная, соединена с грудью тонким мягким стебельком, что обусловливает большую подвижность.
Некоторые виды мух тесно связаны с человеком (синантропные), к ним относятся комнатная муха, домовая муха, осенняя жигалка.
Комнатная муха (Musca domestica). Распространена по всему Земному шару.
Довольно крупное насекомое темного цвета. Голова полушаровидная, по бокам несет крупные фасеточные глаза, спереди — ротовой
аппарат. На папках имеются коготки и клейкие лопасти, позволяющие мухе передвигаться по любым плоскостям.
Ротовой аппарат — ли >ку те - сосущий, Нижняя губа превращена в хоботок, на конце которого имеются две сосательные дольки, между ними расположено ротовое отверстие. Верхние челюсти и первая пара нижних челюстей атрофированы. Верхняя губа и язык расположены на передней стенке хоботка. Слюна мух содержит ферменты, растворяющие твердые вещества. После того как пища разжижена, муха слизывает ее. Питается муха пищей человека, различными органическими веществами.
Мухи откладывают яйца. Одна кладка содержит до 100—-150 яиц. Превращение полное. Размножаться при благоприятных условиях могут круглый год.
Яйца мухи откладывают в гниющие вещества растительного или животного происхождения. В поселках городского типа это скопления пищевых отходов на помойках, мусороприемниках, свалках, отходах пищевой промышленности. В сельской местности местами выплода служат скопления навоза домашних животных, человеческие фекалии, испражнения человека на почве. Из яйца выходит членистая червеобразная личинка белого цвета без ног и обособленной головы
* 6) '' 11 « < j i > » ч.ч . » эм разлагающи-
» « < 1 I. а« . 1 ь t обивы и термо-
г « > ч ! ! - _ 1 . 5—."5 е'С, влаж-
I ii л с „ жых хучах, так
Члч 4».А,. IU (, > I » о ff w >' чиении которых
> v 1«. \ , » ч ленко создается
"Ой! 1 _ >■ ' • и~
' ПС s 1" Д"1 с Г И 1 h( » л I? u"vTo8 кутикулой
iOi iw ю t .«( г • „ ч .л». » i нрлн муха проходит
ь и 1 / > « 1 . 1 л~ь жизни около
1» <"• 1. ^ > .. I i L 4 i '
M e д и и л h с к о e з н а ч е н и е, Комнатная муха — механический переносчик в первую очередь кишечных инфекций — холеры, дизентерии, брюшного тифа и др. Распространение^менно этой группы заболеваний определяется тем, что мухи питаются зараженными фекалиями и заглатывают возбудителей кишечных инфекций или загрязняют ими поверхность тела, после чего переносят их на продукты питания человека. С пищей возбудитель попадает в кишечник человека, где находит благоприятные условия. В экскрементах мух бактерии остаются живыми в течение суток и более. Кроме кишечных заболеваний, комнатная муха может переносить возбудителей и других заболеваний, например, дифтерии, туберкулеза и т. д., а также яйца гельминтов и цисты простейших.
Домовая муха (Mascis» sîabœlans). Распространена повсеместно. Тело окрашено в бурый цвет, ноги и щупики желтого цвета. Копрофаг. Питается фекалиями, а также пищей человека. Основные места выплода — фекалии человека в неканализованных уборных и на почве. Кроме того, может развиваться в фекалиях домашних животных и пишевых отходах. Взрослые мухи обитают в дворовых уборных.
M е д и «. » , : е и и е. Механический переносчик
кишечных :1 1 1 !1
Борьб 1 I \ Y г ' 1 ! ^ v » I I " ^ Р 1 ! i
обеспечивали. » <_ н » .« , с аг «* „ с
одного раза ~ ни дья. 11рлч.лии*и ............... с. jpuix- iuo.»iOi«Ji) а ьшоза
ЮН '.v, > ирь . -Я ' I V J '' 1 К я чистки, что
и" • к ч»1*"1« ! 1 ' ' ' ' ; чу, 5т последующее
pi3h< 'i1 пи i » \ Jfev <i 4 iioie так должны гермети-
1.м и, f , v . . «. ч i i <• v ' j t .¿v тлкями челове- «U Л1 »* лхо 1,иЯ iri 1 Л . i.«.m ч. |С 1 i ля уничтожения
1>кр 1Î4«U » ' "I « j U i - .Г !
Воль^др 'v bi . v \ i Ut « utu ^o jjдитель миаза —
'W»f> Ш '< <■ « J . о «с личинок мух в
тканях и органах человека.
В СССР распространена на Кавказе, в Средней Азии, но может встречаться и в более северных районах.
Крупная муха, светло-серого цвета, на брюшке расположены черные круглые пятна. Живородяща. Привлеченная запахом разлагающихся тканей (раны, гнойные выделения) муха налету выпрыскивает в ткани животного иди человека личинки, которые сразу внёдряются б мягкие
ткани и питаются там ими. Перед окукливанием личинки покидаю т хозяина и уходят в почву. За одну кладку муха отрождает до 120 личинок. Взрослые формы питаются нектаром цветов.
Медицинское значение. От миазов особенно страдают дети. В тяжелых случаях возможно полное уничтожение мягких тканей глазницы, мягких тканей головы и т. д. Известны случаи миазов с летальным исходом.
Комары (Culicidae). Кровососущие насекомые. Распространены от зоны тундры до оазисов пустыни. На территории СССР наиболее часто встречаются три рода — Anopheles, Culex, Aedes.
Имагинальные формы насекомых имеют небольшие размеры. Голова несет крупные фасеточные глаза, усики и ротовой аппарат. Тело узкое и вытянутое. Кровососущими являются только самки, имеющие колюще-сосущий аппарат. Он состоит из нижней губы в форме желоба, верхней губы в виде пластинки, замыкающей желоб сверху, пары нижних и пары верхних челюстей в виде щетинок (колющий аппарат) и языка (гипофаринкс), внутри которого проходит канал слюнной железы. Все колющие части лежат в футляре, образованном нижней и верхней губой. Придатками нижних челюстей служат нижнечелюстные щупики.
У самцов аппарат сосущий, колющие части редуцированы. Они питаются нектаром цветов. По бокам ротового аппарата лежат усики, состоящие из 14—15 члеников, у самцов они покрыты длинными волосками, у самок — короткими.
Развитие с полным превращением: яйцо, личинка, куколка, имаго. Яйца откладываются в воду или влажную почву, местами выплода в зависимости от рода комаров могут быть естественные и искусственные водоемы (лужи, пруды, канавы, ямы с водой, оросительные и осушительные каналы, бочки с водой, рисовые поля, дупла деревьев и т. д.).
До окукливания личинка активно питается и несколько раз линяет. Тело личинки четко подразделяется на голову, грудь и брюшко. Голова округлой формы, несет усики, глаза и веерообразные опахала. Двигаясь, опахала загоняют в рот личинки воду с содержащимися в ней частицами. Личинка заглатывает любые частицы определенного размера, независимо от того, являются они пищевыми или нет. На этом основано применение ядохимикатов, распыляемых в водоемах. Органами дыхания служат трахеи и трахейные жабры.
Куколка имеет форму запятой благодаря массивной головогруди и узкому брюшку, не питается, передвигается с помощью быстрых взмахов брюшка.
Вылупившиеся самки и самцы обитают поблизости от водоемов, питаясь нектаром. После оплодотворения самке необходимо напиться крови для развития яиц. Она ищет добычу и сосет кровь животных или человека. Во время переваривания крови происходит созревание яиц (гонотрофический цикл), которое продолжается 2—3 дня, но в зависимости от условий может задерживаться. У некоторых видов комаров только один гонотрофический цикл за лето (моноциклические), у других может быть несколько циклов (полициклические).
Рис. 217. Главные отличительные признаки малярийных и немалярийных комаров.
! — поплавки ниц анофелес; 2 стигма; 3 -- дыхательный сифон; 4 дыхательные сифоны куколок; 5 — нижиечелюстные тупики; 6 хоботок; 7 —- гла;!а; В усики.
Продолжительность жизни самки в теплое время года до 3 мес. Самцы живут 10—15 дней, осенью и в начале зимы самцы погибают.
На зиму личиночные и имагинальные формы самок впадают в состояние диапаузы. Диапауза — торможение развития на одной из стадий жизненного цикла, приспособленной к зимовке. Большинство видов рода Анофелес и Кулекс зимуют в состоянии имаго (самка), Аёдес — в состоянии яйца.
Каждый вид комаров имеет свои особенности экологии, поэтому организация мер борьбы требует точного определения рода, присутствующего в данной местности. Для этого необходимо остановиться на признаках, имеющих значение для дифференциальном диагностики различных родов комаров. Отличия существуют на всех стадиях цикла (рис. 217).
Кладка яиц. У комаров рода Кулекс яйца при откладке склеиваются и образуют «лодочку», которая плавает в воде. Яйца комаров рода Анофелес окаймлены вогнутым пояскам, снабжены воздушными камерами и плавают отдельно. Комары рода Аедес откладывают яйца по одному на дно пересыхающих водоемов
Личиночные формы. Ли чинки комаров рода Кулекс и Аедес имеют на предпоследнем членике брюшка дыхательный сифон в виде узкой трубочки со стигмой на свободном конце. Благодаря этому личинки располагаются под углом к поверхности воды Могут жить в сильно загрязненных водоемах.
Личинки комаров рода Анофелес не имеют сифона, у них на спинной стороне предпоследнего членика имеется пара стигм, в связи с чем личинки располагаются строго параллельно поверхности воды. Удерживаться в таком положении им помогают волоски, расположенные на сегментах. Живут исключительно в чистых или почти чист;.¡х водоемах.
Личинка аедес живет во временно пересыхающих водоемах, лужах, канавах, дуплах деревьев, сосудах с водой, может жить в сильно загрязненных водоемах.
К у к о л к и. Куколки комаров легче воды. На спинной стороне голо- ловогруди они имеют пару дыхательных сифонов или трубочек. С их помощью куколка подвешивается к поверхностной пленке воды.
Отличительным признаком разных родов комаров служит форма дыхательных сифонов. У комаров рода Кулекс и Аедес сифоны имеют цилиндрическую форму, а у рода Анофелес — воронкообразную.
О к р ы л е.н н ы е формы. Различия проявляются в строении придатков головы, окраске крыльев и посадке (рис. 218).
У самок анофелес нижнечелюстные щупики равны по длине хоботку, у самок кулекс — они короче хоботка и составляют примерно Уз—% его длины. На крыльях малярийного комара расположены темные пятна, которых не имеют комары рода Кулекс. При посадке брюшко комаров рода Анофелес приподнято и находится под углом к поверхности, у рода Кулекс — брюшко параллельно поверхности.
Рис. 218. Ротоном малярийного комар
шпарат самки
[ и, и ¡влеченные из \o6oi :V срез через хобогок: I верхним челюсти; 3 4 язык (гинофаринкс), (хоботок); 6 - нижнече н положение колющи*
при прокальтании кожи; ги; 2 хоботок.
мИ/КНЯЯ ЧС.1ЮСТ1>, 5 нижняя г\6;: люстной щупик; ■ ¡асзей и хоботка ! - колющие чае
Медицинское значение. Комары — временные эктопа
разиты человека и переносчики различных болезней. Как установлено в настоящее время, комары могут переносить свыше 50 вирусных, бактериальных и паразитарных заболеваний. Так, комары рода Анофелес переносят малярию — самую распространенную болезнь земного шара. Комары рода Аёдес — переносчики туляремии, японского энцефалита, желтой лихорадки, лимфоцитарного хориоме- никгита, лихорадки Денге, сибирской язвы. Некоторые виды Кулекс также переносят японский энцефалит, туляремию.
Профилактика и меры борьбы. Личная —защита от укусов комаров. Общественная профилактика: основные мероприятия — уничтожение личиночных форм и мест выплода. Куколки, поскольку они не питаются и защищены толстым хитином, не восприимчивы к различного рода воздействиям.
Борьба с личинками складывается из ряда мероприятий:
1) уничтожение всяких мелких заброшенных резервуаров с водой;
2) распыление в водоемах, служащих местами выплода, ядохимикатов;
3) нефтевание водоемов, препятствующее поступлению кислорода;
4) изменение типа растительности в водоеме или изменение степени зарастания его; 5) осушение местности, мелиоративные работы; 6) биологические меры борьбы применяются в основном в водоемах, в которых растут сельскохозяйственные культуры, например рисовые поля, где разводят живородящих рыбок — гамбузий, питающихся личинками комаров; 7) зоопрофилактика — при проектировании поселков между потенциальными местами выплода комаров и жилыми домами располагают животноводческие фермы, так как комары охотно питаются кровью животных; 8) распыление инсектицидов в помещениях, где зимуют комары: подвалы, чердаки, скотные дворы, надворные постройки. Все инсектициды применяют так, чтобы не нанести урон животному и растительному миру.
Москиты (Phlebotomus). Медицинское значение имеют только москиты рода Phlebotomus.
Распространены в теплых и жарких зонах Земного шара. Северная граница распространения проходит между 45° и 50° северной широты. В СССР обитают в Средней Азии, Закавказье, Крыму, на Северном Кавказе, юге Украины и в Молдавии.
Мелкие насекомые — длина тела 1,5—3,5 мм. Окраска коричнево- серая или светло-желтая. Голова небольшая, несет короткий колюще- сосущий аппарат, усики и фасеточные глаза. Самая широкая часть тела — грудь, брюшко состоит из десяти сегментов, из которых два последних видоизменены и представляют наружные части полового аппарата. Ноги длинные и тонкие. Тело и крылья сильно опушены волосками (рис. 219).
Развитие с полным метаморфозом. Яйца удлиненно-овальной формы, через некоторое время после откладки приобретают коричневую окраску. Лиуинка безногая с округленной головой, покрытая волосками, живет в почве. Питается органическими веществами. Куколка булавовидная, не питается.
Самцы питаются соком растений. Кровь пьют только самки, хотя они могут питаться и сахаристыми жидкостями. Так же как самки ко-
куколка; д
маров, самки москитов имеют гонотрофически й цикл. Однако многие виды москитов во время созревания яиц сосут кровь неоднократно. Способны к трансова- риальной передаче возбудителей.
Москиты — сумеречные и ночные насекомые. Нападают на добычу перед заходом солнца и в первые часы после захода .на открытом воздухе и в помещении. Могут обитать в дикой природе и в населенных пунктах. Местами обитания в населенных пунктах служат норы домовых грызунов, пространство под полами жилых домов, у основания глинобитных построек, под кучами строительного мусора и т. д. В дикой природе местом вьшяода являются норы грызунов (песчанки, суслики и т. д.), гнезда птиц, логова шакалов, лисиц, пещеры, трещины, дупла деревьев. Из нор москиты летят в поселки, расположенные на расстоянии до 1,5 км, что имеет важное значение для распространения заболеваний.
Рис. 219. Москит
яйцо; б, в - личинки;
¿1 — имаго
^ " г **
Медицинское значение. Москиты — специфический переносчик лейшманиоза (кожного и висцериального), лихорадки
паппатачи. Кроме того, москиты являются эктопаразитами. Укусы их болезненны, на месте укуса образуются волдыри, появляется зуд.
Профилактика и меры борьбы. В поселках применяют обработку жилых помещений инсектицидами, в природных условиях уничтожают грызунов в норах.
Г л а в а 19
ВОПРОСЫ ТРОПИЧЕСКОЙ ПАРАЗИТОЛОГИИ
Зона тропического климата на земном шаре наиболее благоприятна для существования паразитов. Отсутствие сезонных понижений температуры окружающей среды в сочетании во многих районах со значительной влажностью способствуют более высокой выживаемости паразитических видов. Поэтому паразитофауна тропической зоны наиболее разнообразна и многочисленна. Многие виды паразитических простейших, гельминтов и членистоногих характерны только для этой зоны и почти не встречаются за ее пределами.
В этой главе будут рассмотрены наиболее важные с точки зрения медицины паразиты, свойственные тропическому поясу.
19.1. простершие
Паразитами человека, специфическими для тропической зоны, являются представители простейших из класса жгутиковых, относящиеся к семейству трипаносомовых роду Trypanosoma и роду Leishmania. Патогенные формы распространены в Африке, Южной и Центральной Америке.
19.1.1. Трипаносомы
Болезни, вызываемые триттаносомами, называются трипаносомо- зами.
На африканском континенте для человека патогенны представители вида Trypanosoma brucei; Tr. brucei gambiense и Tr. brucei rhodesiense, вызывающие тяжелое заболевание, известное под названием сонной болезни, на американском — Tr. cruzi.
Trypanosoma brucei gambiense. Локализация. Кровь, лимфа, лимфатические узлы, - спинномозговая жидкость, ткань спинного и головного мозга, серозные полости.
Географическое распространение. Ряд районов Западной Африки.
Морфофизиологическая характеристика. Образует трипаносомную, критидиальную и метациклическую формы. Основная форма — трипаносомная.
Жизненный цикл. Паразитирует у человека и млекопитающих (овцы, козы, свиньи, иногда собака). Переносчиком служит муха це-це (Glossina palpalis).
При сосании мухой крови больного трипаносомы попадают в ее
и1) Док, где активно размножаются, после чего продвигаются в -.оооток и слюнные железы. Здесь трипаносомные формы превращаются в критидиальныс, которые размножаются и переходят в мета- ннклические. Полный цикл развития в организме мухи трипаносомы проходят около 20 дней.
Кусая человека, муха передает ему со слюной трипаносом. В организме человека вновь образуются трипаносомные формы. Паразиты размножаются в крови и лимфе, затем проникают в лимфатические узлы, после чего переходят в спинномозговую жидкость, откуда могут поступать в ткань головного и спинного мозга.
Основной переносчик С1о:;кта ра1раНч тесно связан с поселениями человека и предпочитает питаться его кровью. В соответствии с этим основным резервуаром возбудителей, как установлено в последнее врет, является человек. Значение диких животных (антилоп) для этого заболевания оспаривается. Домашние животные (козы, овцы, свиньи) могут играть роль дополнительного резервуара.
Патогенное действие. Вызывает тяжелые нарушения со стороны нервной системы. Болезнь развивается постепенно и длится 6—10 лет. В конечной стадии заболевания развиваются мышечная слабость, истощение, умственная депрессия, нарастающая сонливость, больной постоянно находится как бы в состоянии полудремоты, не реагирует на окружающие воздействия (отсюда название — сонная болезнь).
Заболевание заканчивается смертью больного, хотя известны случаи выздоровления.
Лабораторная диагностика. Микроскопия мазков крови больного. Используются также исследование спинномозговой жидкости и серологические реакции. Наиболее достоверным методом считается заражение лабораторных животных.
Профилактика. Основной метод — уничтожение мухи це-це и мест ее выплода. В последнее время с целью профилактики используют введение здоровым людям лекарственных препаратов против сонной болезни. Препарат, введенный в организм, циркулирует з крови и предохраняет человека от заражения. По данным ВОЗ, проведение массовых инъекций населению в некоторых странах Африки привело к значительному снижению заболеваемости.
Тгурапояота Ьгисе! гкикзкдае. Распространена в основном в восточной части Африки. Морфологически кровяные формы этого подвида, трипаносом не отличимы от Тг. §атЫеше, но значительно более патогенны, чем предыдущий вид.
Жизненный цикл. Переносчиком служат также мухи рода це-це и другие виды. Основной переносчик — Скжта тогаГаш. Цикл развития в организме мухи ничем не отличается от цикла развития предыдущего подвида трипаносом. Заражение происходит через укус. Отличие состоит в том, что основным резервуаром для этого вида трипаносом служат дикие животные, прежде всего некоторые виды антилоп (Тга§е1арЬи5 вспрШз, Тга§е1ар1ш5 $реке!) и др. Человек как резервуар не играет роли, что объясняется особенностями жизненного цикла мухи, которая обитает в засушливых степных районах (саваннах)
и питается кровью диких животных. Заражение человека происходит при переездах по необжитой территории, на охоте и т. д.
Патогенное действие. Симптомы заболевания в основном те же, но болезнь протекает в острой форме, длится всего 3—7 мес, заканчиваясь, как правило, смертельным исходом.
Лабораторная д и а г н о с т и к а. Та же, что и при Тг, цатЫепяе.
Профилактика. Основная мера борьбы — уничтожение переносчика — трудно осуществима, поскольку мухи обитают в местах, не обжитых человеком. В целях профилактики используют распыление инсектицидов на территории обитания мухи с самолетов или другими способами; истребление диких животных, которые служат источником питания мух (антилопы, буйволы, носороги, гипопотамы), что при соблюдении определенных условий является рациональным; речение больных и введение лекарственных препаратов здоровому населению для предупреждения заболевания. I
Тгурапояота спт. Вызывает трипаносомоз, известный под названием болезни Чагаса. I
Локализация. В клетки внутренних органов (сердечная мышца, центральная нервная система, надпочечники, скелетная мускулатура, клетки рстикулотндогслиальной системы).
Географическое распространение. Южная и Центральная Америка (Мексика, Панама, Аргентина, Бразилия, Гватемала).
М о р ф о ф и з и о л о г и ч е с к а я характеристика.
В отличие от африканских трипаносом, кроме трипаносомной, критидиальной и метациклической, имеет еще лейшманиальную без- жгутиковую внутриклеточную форму, которая является основной формой существования.
Жизненный цик л. Паразитирует у триатомовых клопов, являющихся переносчиками, различных млекопитающих (диких и домашних животных, а также у человека). Природным резервуаром служат различные млекопитающие: броненосцы (основной резервуар), оппосумы, муравьеды, грызуны, некоторые виды обезьян. Из домашних животных восприимчивы собаки, кошки, свиньи. Распространение возбудителя среди диких животных значительно шире, чем среди людей.
При укусе клопом зараженного животного или человека трипаносо- мы попадают в его пищеварительный тракт. Сначала в средней кишке они превращаются в критидиальные формы и быстро размножаются, а затем перемещаются в заднюю кишку и там образуют метациклические формы. Последние вместе с фекалиями выделяются наружу.
Заражение человека происходит при сосании клопом крови. Клоп оставляет на коже фекалии. Трипаносомы, содержащиеся в них, проникают в ранку от укуса или в место расчеса. Трипаносомы, попавшие на слизистую или конъюнктиву глаза, могут проникать через неповрежденную оболочку.
Попав в организм человека, трипаносомы в клетках различных органов превращаются в лейшманиальную безжгутиковую форму,
которая быстро размножается. После разрушения пораженной клетки лейшманиальные формы свободно лежат между клетками. Здесь они превращаются в критидиальные, а затем трипаносомные, которые переходят в кровь. Из крови трипаносомы вновь проникают в клетки и вновь превращаются в лейшманиальные формы. В крови трипаносомные формы не размножаются.
Патогенное действие. Болезнь поражает в основном детей младшего возраста, причем протекает остро. Смертность довольно высокая — у детей до 1 года составляет примерно 30°7о. При укусе в области глаз возникает ограниченный отек одного или обоих глаз. Затем увеличиваются лимфатические узлы, а также печень и селезенка. Иногда присоединяются явления энцефалита и менингоэнце- фалита. Смерть может наступить через 3—4 нед или болезнь переходит в хроническую форму.
В старшем возрасте, как правило, болезнь носит хронический характер. Симптомы разнообразны, в зависимости от того, в какой системе органов преимущественно локализуются трипаносомы.
Наиболее часто встречаются поражение сердечной мышцы и связанные с этим нарушения сердечной деятельности. Электрокардиограмма при болезни Чагаса имеет характерные отклонения. В конце заболевания присоединяются симптомы поражения нервной системы. Нередко развивается увеличение отдельных участков кишечника.
Лабораторная диагностика. При острой форме и на ранних стадиях болезни трипаносом можно обнаружить в крови. При хронических и подострых формах используют заражение лабораторных животных. Наиболее эффективным методом служит ксеноди- агностика — кормление незараженных клопов на больных. В кишечнике насекомого трипаносомы интенсивно размножаются, и на 10—20-й день их можно обнаружить. Применяются также методы иммунодиагностики.
Профилактика. Основное значение имеет общественная профилактика, направленная на улучшение социальных условий.
19.1.2. Лейшмании
Leishmania brasiliensis. Вызывает заболевание кожно-слизистый лейшманиоз. Морфологически сходна с L. tropica и L. donovani.
Локализация. Кожа и слизистые оболочки.
Географическое распространение. Основной очаг — Южная и Центральная Америка.
Жизненный цикл. Не отличается от L. tropica и L. donovani.
Переносчики — различные виды москитов рода Phlebotomus. Паразитирует у человека, домашних и диких животных. Существование природного резервуара пока еще точно не установлено. Сходная, болезнь обнаружена у собак и грызунов (агути). В Колумбии считают главным резервуаром возбудителей собак. Экспериментально могут заражаться и обезьяны.
Патогенное действие. Человек заражается при укусе москитов. Болезнь начинается в виде небольшой язвы на коже или
слизистой, которая заживает, оставляя характерный рубец. Позднее, через несколько недель или месяцев, появляются множественные язвы на слизистых оболочках носовой' полости, рта, глотки и гортани. Возникшие язвы увеличиваются в размерах и постепенно разрушают не только мягкие ткани, но и хряши (например, нос). Одновременно появляются разрастания ткани. В результате через несколько лет возникают обширные разрушения в носоглоточной области, У больного затруднено носовое дыхание (нос тапира), возникает кашель, нарушение глотания и дыхания. -Благодаря огромной язвенной поверхности легко присоединяется микробная флора и больные погибают от вторичной инфекции. Характерным признаком служит безболезненность язв.
Поражаются, как правило, люди, работающие в зоне влажных тропических лесов, при добыче каучука или строительстве дорог через лесную зону и др.
Набора г о р н а я диагностика. Микроскопия мазков из отделяемого язв.
Профилактика. Поскольку природный резервуар не выявлен, основная мера — индивидуальная защита от7 укусов москитов. '
19.2. гельминты
19.2.1. Кровяные сосальщики (шистозомы)
Вызывают заболевание шистозоматоз, которое широко распространено среди тре.матодозов и одновременно среди паразитарных заболеваний вообще. Количество больных составляет свыше 150 млн.
человек.
Локализация. Просвет кровеносных сосудов.
Географическое распространение. Страны с тропическим и субтропическим климатом. В СССР зарегистрированы только завозные случаи.
Морфоф и зи о логическая характеристика. Шистозомы в отличие от остальных трематод разнополы. Тело узкое, цилиндрической формы. Самец значительно короче и шире самки. На его брюшной стороне проходит желоб — гинекофорный канал, в котором помещается самка при оплодотворении. Особенность пищеварительной системы состоит в том, что два кишечных канала на середине тела соединяются в один непарный, который слепо заканчивается у заднего конца тела.
Половая система самца и самки состоит из элементов, характерных для класса трематод. Отличительный признак — большее количество семенников — 3—8 и более.
Жизненный ц и к л. Окончательный хозяин — человек и различные млекопитающие, промежуточный — пресноводные моллюски. Характерные отличия состоят в развитии двух поколений спороцист (I и II порядка), сгадия редий отсутствует; церкарий является инвазионной стадией; заражение происходит путем активного внедрения церкария
через кожу или слизистые при соприкосновении с водой. Яйца снабжены шипом. Разные виды шистозом имеют свои особенности морфологии и экологии.
Schistosoma Haematobium. Вызывает мочеполовой шистозоматоз.
Локализация. Вены кишечника, мочевого пузыря, сосуды матки.
Географическое распространение. Африка, страны Ближнего Востока, Центральной и Южной Америки (зона Панамского канала).
М о р ф о ф и з и о л о г и ч е с к а я характеристика. Размеры самца — 10—15 мм в длину, самки — до 20 мм. Тело покрыто шипами.
Жизненный цикл. Окончательный хозяин — человек, обезьяна, промежуточные— моллюски рода Bullinus, Planorbis. Половозрелые особи размножаются в основном в венах мочевого пузыря. Оплодотворенная самка покидает гинекофорный канал самца и откладывает в мелких венулах яйца. Стенки венулы, сокращаясь, сжимают яйцо. Яйцо, имеющее на полюсе острый шип, прокалывает стенку сосуда и выходит в ткани. Продвижению яйца через ткани помогают литические ферменты зародыша, находящегося в яйце. Попав в полость мочевого пузыря, яйца вместе с мочой выделяются наружу. Для дальнейшего развития яйцо должно попасть в воду, где из него выходит мирацидий, который внедряется в тело моллюска, где развиваются два поколения спороцист и церкарии.
Заражение человека происходит во время пребывания в воде в результате активного внедрения церкарий в кожу при купании, стирке белья, обработке рисовых полей и т. д. По лимфатическим и кровеносным сосудам церкарии через правый желудочек сердца по легочной артерии подадают в легкие, а затем в вены печени. Половозрелые формы мигрируют в вены брыжейки, стенок кишечника, мочевого пузыря. Возможно заражение и при питье воды.
Патогенное действие. Яйца, снабженные острыми шипами, разрушают ткани пораженных органов, развивается воспалительный процесс, язвы, полипозные разрастания. Продолжительность жизни в организме хозяина до 40 лет.
Лабораторная диагностика. Обнаружение яиц в моче.
Профилактика: личная — в очагах шистозомотоза нельзя купаться в зараженных водоемах, пить сырую воду и умываться нефильтрованной водой; общественная — охрана водоемов от загрязнения мочой, уничтожение моллюсков. Большое значение имеет санитарно-просветительная работа, поскольку в ряде стран распространению шистозоматоза способствуют религиозные обряды, требующие омовения после мочеиспускания и дефекации. Благодаря этому происходит интенсивное заражение прибрежной полосы воды и населения, пользующегося ею.
Schistosomamansoni. Вызывает кишечный шистозоматоз.
Локализация. Вены брыжейки, кишечника и система воротной вены.
Рис., 220 Ж и з нен.чы vi цикл возбудителей шистозоматозов (ни примере S.maiisoni)
,! - OK, il ¡'ел Ы1;Н И V '.!V И H ! Í а К О Р V . Í1Ч1S Ю i ¡ ! И' •1 M I' И i'. ¡."«'J ViKo : ! - ri ¡: ¡U! ti!DI! Il< H' Я НЦО > 'I! ,i l'S< HU ;
2 \nip;;íin;uH¡: »'' фг'.п м.-:; i :1.;'кла î » ; J - к n г 1 >ï : Л мо/к'чигк и> in¿jn PI .¡'¡: 3;i ан.роцич-;-i
í .i»-; 3ñ ciiopoíi ¡ ;i '¿-ro boi раот.к 1 i К' р ■> р и й : ь - яйцо S.h;»ei!i.i (мЫшп и ; '! км- ¡- и«
ó
IU Bí'üimi.-: ■ ПИИО S.!.!p<H:4'tlliî И М'М.ШЦ-М! i- I ¡ií>,lOB bC^^ld^ijiiiopíiOI-il. ( )l Н'ОПК' I il ¡ I i í' , К ,ll.ij.-»')Ul
Географическое распространение. Африка и Южная Америка (особенно Бразилия).
Морфофизиологическая характеристика. По строению сходен с Sch. haematobium. Размеры несколько меньше: самец — до 10 мм в длину, самка — до 15 мм. Кутикула несет более крупные шипы. Яйцо имеет крупный шип, который расположен не на полюсе, а сбоку.
Жизненный ц и к л. Окончательный хозяин — человек,
промежуточные хозяева — моллюски рода Planorbis и Bullinus, т. е. те ,.<е, что и у Sch. haematobium (рис. 220).
Половозрелые самки откладывают яйца в мелких венулах яшечника, откуда те проходят в полость кишки и выносятся с
фекалиями.
Патогенное д с й с т в и е. Яйца разрушают стенку кишечника, образуются язвы, полипозные разрастания. Тяжелое осложнение позднего периода болезни — поражение печени заносящимися туда
яйцами.
Лабораторная диагностика. Обнаружение характерных яиц в фекалиях.
Профилактика. Та же.
Schistosoma japonicutn. Вызывает японский шисгозоматоз. Локализация. Вены кишечника, брыжейки, система воротной
гны.
Географическое распространение. Китай, Лжная Япония, Филиппинские острова.
Морфофизиологическая характеристика. Отличается от других шистозом, патогенных для человека, гладкой поверхностью тела, лишенной шипов. Размеры самца — до 20 мм, самки — до 26. Яйцо имеет округлую форму, рудиментарный шип в виде бугорка, расположенную сбоку.
Жизненный ц и к л. Окончательные хозяева — человек, а также домашние и дикие животные (крупный рогатый скот, лошади, свиньи, собаки, крысы и др.). Однако основной источник инвазии — человек. Промежуточный хозяин — моллюск рода Oncomeiania. Развитие ке имеет существенных отличий от других шистозом.
Патогенное действие. По сравнению с другими видами шистозоматозов (болезнь Катаямы) отличается злокачественным течением и высокой легальностью.
Лабораторная диагностика. Обнаружение яиц в фекалиях.
Профилактика. Та же, что и при других шистозоматозах.
19.2.2. Ришта (Dracuncuius medinensis).
Вызывает заболевание дракункулез.
Локализация. Самка паразитирует в подкожной жировой ¡етчатке, поражая в основном нижние конечности. Располагается обычно около крупных суставов. Самцов у человека обнаружить не
.•дается.
Географическое распространение. Африка, Юго- Западная Азия, Южная Америка.
Морфофизиологическая характеристика. Одна из самых крупных нематод, паразитирующих у человека. Форма тела нитевидная. Самка достигает 30—150 см в длину и 0,5—1,7 мм в ширину. Живородящая. Наружное половое отверстие замкнуто, поэтому дичинки выходят через разрыв матки и кутикулы на головном конце.
Размеры самца 12—29 мм в длину и 0,4 мм в ширину. В организме человека самцы,очевидно, погибают на ранних этапах миграции, поэтому их строение долгое время (до 1949 г.) оставалось неизвестным. В настоящее время материал получают путем экспериментального заражения собак.
Жизненный цикл. Типичный биогельминт — развитие происходит со сменой хозяев. Дефинитивный хозяин — человек, в некоторых странах, кроме того, животные: собаки (Китай), обезьяны. Промежуточный хозяин — пресноводные рачки рода Cyclops или Eucyclops.
Оплодотворенная самка живет в подкожной клетчатке нижних конечностей. Из яиц в матке разиваются мелкие личинки размером 0,5—0,7 мм (микрофилярии). В период созревания личинок червь приближается головным концом к поверхности кожи, где образуется водянистый пузырь 2—7 см в диаметре, который быстро разрывается. В образовавшуюся ранку высовывается головной конец самки. Если на ранку попадает вода (человек купается, входит в воду или моется), то стенка тела червя и матки лопается и через разрыв во внешнюю среду выбрасываются личинки. Для дальнейшего развития личинки обязательно должны попасть в воду, где обитает промежуточный хозяин. Попав в организм циклопа, личинка проходит сначала в его кишечник, а затем в полость тела рачка.
Заражение человека происходит при питье воды, содержащей зараженных циклопов. Вместе с водой личинка попадает в кишечник, освобождается из тела циклопа, пробуравливает стенку кишечника и по кровеносным и лимфатическим сосудам мигрирует к месту окончательной локализации — в подкожную клетчатку нижних конечностей. Путь миграции личинок точно не известен. От момента проглатывания личинок до полного созревания проходит около года (9—14 мес). Предполагают (на основании экспериментов), что превращение в половозрелые формы происходит очень быстро и оплодотворение осуществляется на ранних стадиях миграции, после чего самцы погибают. Во всяком случае в подкожной клетчатке человека обнаруживаются только самки (рис. 221, а). Во всей мировой литературе по дра- кункулезу описан только один случай обнаружения у человека самца ришты.
Обычно у больного присутствует только один экземпляр паразита, реже — несколько. Как исключение описан случай дракункулеза, где одновременно обнаружили 17 экземпляров. В настоящее время обнаружены морфологически сходные паразиты у некоторых животных: обезьян, леопардов, лошадей. Возможно, что они идентичны возбуди-
телю заболевания у человека и способствуют распространению заболевания.
Патогенное дейс т в- и е. В период некротизации кожи на месте головного конца паразита у больного появляются зуд. кожные высыпания типа крапивницы, иногда тошнота, рвота. После разрыва пузыря эти симптомы исчезают. На коже образуются ранки, которые часто становятся местом проникновения вторичной инфекции. У больного в этом периоде возникают гнойные абсцессы, и т. д. (для гнойных процессов характерно глубокое распространение в тканях по ходу, проделанному паразитом). Поскольку червь часто локализуется около ■ суставов, яеоеят натаиваются тяжелые артриты, которые orer" i i г два. Среди населения распростра -
г 'о тепеиного наматывания его на
I с 1 ! 'л , гояшее время применяется также
и ** vif ni Tii тазитоп.
о I I ) т а к а. Специальных методов
* м t ^ v * поскольку червь хорошо заметен ' с i
зчгчегке имеет общественная вде всего встречаются там, где '> >" емы и для питья, и для бытовых
целей (мытье, стирка, купание). В этом случае происходит постоянное <аражеиие водоема больными при купании или омовении и последую щее распространение дракункулеза через питьевую воду среди здорового населения. Поэтому в общественной профилактике важную роль играет выделение специальных водоемов для забора питьевой воды и охраны их от загрязнения. Кроме того, необходимо проводить уничтожение циклопов, лечение больных, санитарно-просветительную работу.
При одновременном проведении всего комплекса перечисленных мероприятий можно добиться полного уничтожения этого гельминтоза в отдельных очагах, как это показал опыт работы проф. Л. М. Исаева в аашей стране.
До Великой Октябрьской социалистической революции старая Бухара представляла постоянный очаг дракункулеза в Средней Азии. Зараженность среди населения города этим гельминтом доходила до 90%, При советской власти доктором Л. М. Исаевым была организо вана планомерная работа по ликвидации этого гельминтоза. В результате через несколько лет очаг в старой Бухаре был полностью ликвидирован.
19.2.3 Филярии (Filaría)
Под этим названием объединяется цейая группа возбудителей заболеваний человека, имеющих широкое распространение в странах с тропическим и субтропическим климатом. /
Главный внешний признак, объединяющий филярии, --• нитевидная форма тела (от греч. filus — нить). Относятся к биогельминтам, обычно имеют промежуточного хозяина и переносчика — кровососущих насекомых. Личинки совершают суточную миграцию в периферической крови. Самки рождают живых личинок — микрофиллярий.
Wuchereria banc roll i и Wuchereria malaja. Вызывают вухерериоз человека. Очень сходны по строению и циклу развития. До недавнего времени оба возбудителя относились паразитологами к одному роду.
Л о к а л и з а ц и я. Взрослые черви паразитируют в лимфатической системе, соединительной ткани, личинки — в кровеносной.
Г еографическое распространение. Азия: Китай, Япония, страны Индокитайского полуострова, Индия, Цейлон, Филиппины, Индонезия; некоторые районы Африки, а также остров Мадагаскар; некоторые страны Южной Америки: Бразилия, Гвиана, Панама и др., кроме того, острова Океании.
М о р ф о ф и з и о л о г и ч е с к а я характеристика. Самка имеет гонкое волосовидное тело белого цвета, достигая в длину 5—10 см, в ширину — 0,2—0,3 мм. Размеры самца -■-- 2,5— 4 см в длину и 0,1 мм в ширину. Обычно самцы и самки переплетаются между собой, образуя клубок, из которого трудно выделить отдельные экземпляры. Самка рождает живых личинок размером 0,3 х 0,01 мм (микро- филярий).
Жизненный цикл. Происходит со сменой хозяев. Дефинитивный хозяин — только человек, промежуточный — комары родов Culex, Anopheles, Aedes, Mansonia.
В организме больного взрослые черви обитают в лимфатических сосудах и узлах. Здесь самка рождает микрофилярий, которые переходят из лимфатической системы в кровеносную. При этом днем личинки находятся в крупных кровеносных сосудах (аорта, сонная артерия) и сосудах внутренних органов или мышц, а ночью они выходят в периферические кровеносные сосуды.
При укусе больного человека комаром личинки вместе с кровью могут попасть в желудок насекомого. Из пищеварительного тракта комара они мигрируют в грудные мышцы, а затем в хоботок. Продолжительность цикла развития в комаре в зависимости от температурных условий колеблется от 8 до 35 дней.
В момент укуса комаром человека микрофилярии разрывают оболочку хоботка, попадают на кожу и активно внедряются в нее. Затем они заносятся в какой-либо отдел лимфатической системы и там развиваются в половозрелые формы. Самцы и самки, как уже было сказано, обычно образуют в тканях клубок. Продолжительность жизни в организме человека около 17 лет.
Поскольку личинки выходят в периферическую кровь ночью, их называют Microfilaria nocturna (ночные). Суточную миграцию объясняют синхронизацией циклов паразита и переносчика. Наиболее распространенный переносчик нападает на человека преимущественно в ночные часы.
Патогенное действие. Иногда заболевание протекает бессимптомно, в других случаях присутствие паразита вызывает тяжелые последствия.
Паразитируя в лимфатических сосудах, черви могут закупоривать их просвет, что нарушает нормальный отток лимфы. В результате объем пораженного органа резко увеличивается, достигая иногда громадных размеров. В связи с этим симптом вухерериоза известен еще под названием «слоновой болезни», или элефантиаза. Наиболее часто поражаются нижние конечности, реже верхние, а также наружные половые органы, у женщин — молочные железы (рис. 222). Иногда болезнь осложняется присоединением вторичной инфекции.
Лабораторная диагностика. Основным методом служит обнаружение микрофилярий в крови. Кровь берут ночью-. В последнее время применяются иммунологические реакции (кожные пробы).
Профилактика. Уничтожение комаров на всех стадиях развития; индивидуальная защита от укуса комаров.
Следует отметить, что в ряде районов земного шара вухерериоз является преимущественно болезнью городского населения. В Южной Америке, по данным ВОЗ, этот гельминтоз регистрируется в основном только в крупных городах. Это объясняется тем, что расширение жилищного и городского строительства (урбанизация) создает благоприятные условия для размножения комаров, поскольку появляются новые места для выплода — искусственные водоемы. Такими излюбленными местами комаров в городах и поселках различных стран мира служат помойные и выгребные ямы, загрязненные водные резервуары, цистерны для хранения воды, неисправные или заброшенные систе-
Рис. 222. Слоновость
мы водоснабжения и канализации, запущенные дренажные системы, оросительные каналы и т. д. В связи с этим, по данным ВОЗ, в настоящее время во многих развивающихся странах Азии и Африки, где строительство городов и поселков происходит особенно интенсивно, отмечается тенденция к повышению зараженности населения филяриа- тозами. Для предотвращения опасности такого рода необходимо при строительстве планировать мероприятия, препятствующие распростра- нию комаров.
Brugia malaji. Очень сходна с W. bancrofti по строению. Отличается несколько большими размерами — до 5 см.
Географическое распространение. Более ограниченно, встречается только в странах Азии (Индонезия, Индия, Шри-Ланка, Вьетнам и др.).
Жизненный цикл. Почти ничем не отличается от W. bancrofti. Дефинитивный хозяин также человек, но могут быть кошки, собаки и обезьяны. Промежуточные хозяева — те же виды комаров, но чаще комары рода Mansonia.
Личинки обнаруживаются в периферической крови также преимущественно ночью, но в другие часы.
Лабораторная диагностика. Для дифференциального диагноза имеет значение строение заднего конца тела микрофилярий. Под кутикулой просвечивает слой хорошо красящихся ядер. Расположение этих ядер у различных видов филярий неодинаково.
Профилактика. Та же.
Onchocerca volvulus и Onchocerca coecutiens. Поражают покровные ткани с образованием соединительнотканных узлов под кожей. Вызывают заболевание онхоцеркоз.
Патогенными для человека являются дба вида, весьма сходные по морфологии, циклу развития и действию на организм хозяина. Основанием для выделения двух самостоятельных видов служат некоторые отличия в строении, различная локализация поражений и т. д. О. volvulus имеет распространение в странах Африки, О. coecutiens — в Америке. Часть паразитологов считает выделение последнего в самостоятельный вид недостаточно обоснованным, предполагая, что паразит завезен в Америку из Африки во времена работорговли.
Локализация. Взрослые паразиты находятся в узлах, расположенных под кожей, размером от горошины до голубиного яйца. При онхоцеркозе, вызываемом О. volvulus, узлы располагаются обычно в подмышечной впадине, около суставов (коленный, бедренный), на ребрах, около позвоночника.
При американском онхоцеркозе узлы, как правило, локализуются на голове, нередко в надкостнице костей черепа. Личинки обоих видов распространяются в коже и, кроме того, могут поражать органы зрения.
Морфофизиологическая характеристика. Имеют нитевидное тело белого цвета, заостренное на обоих концах. Самки, как у всех филярий, значительно больших размеров — до 50 см в длину, самцы — 2,5—4 см. Самки отрождают мелких микрофилярий (до 0,03 мм в длину).
Жизненный цикл. Дефинитивный хозяин — человек, промежуточный — мошка рода Simulium.
Взрослые особи находятся в подкожных соединительнотканных узлах. В каждом узле содержится обычно несколько особей (самок и самцов), переплетенных в клубок. Самки после оплодотворения отрождают личинок, которые располагаются по периферии узла или распространяются в поверхностных слоях кожи, а также могут проникать в лимфатические узлы (рис. 223).
При укусе больного в пищеварительный тракт мошки вместе с кровью поступают микрофилярии. Отсюда они проникают в грудные мышцы насекомого, а затем продвигаются в хоботок. В момент укуса личинки активно разрывают оболочку нижней губы мошки, попадают на кожу и внедряются в нее.
Патогенное действие. Симптоматика во многом зависит от локализации узлов и интенсивности инвазии. У одного больного бывает 1—3 узла, но может быть и значительно больше (до 50). В ряде случаев жалобы отсутствуют. Иногда узлы бывают болезненными, нередко наблюдается сильный зуд.
Тяжелым осложнением служит поражение органов зрения,
вызываемое проникновением личинок, которое часто приводит к полной потере зрения. Американский онхоцеркоз характеризуется более злокачественным течением по сравнению с африканским: чаще наступает слепота, в связи с расположением узлов в надкостнице возможна перфорация костей черепа, нарушения со стороны нервной системы. Лечение хирургическое.
Лабораторная диагностика. Если диагноз на основании внешнего осмотра затруднителен, проводят иссечение и гистологическое исследование узла.
Рис. 223. Жизненный цикл О. Volvulus.
а - окончауелышй хозяин - человек; справа виерху - самец и самка паразита; 16 - разрез подкожного узля; содержа ¡него онхоце ркм; 2 — микрофилярия из иод кож ной соединительной ткани; 3 — микро- филярия в крови; б - промежуточный хозяин - мошка Simuliurn damnosum; 4 - инвазионные личинки из чоботка промежуточного хозяина.
б
Профилактика. Основной путь — уничтожение переносчика. С этой целью используют инсектициды в местах выплода мошек. Чаще всего это порожистые горные ручьи с быстрым течением.
19.3. НАСЕКОМЫЕ
19.3.1. Мухи це-це
Мухи це-це относятся к роду Glossina, переносят африканские трипаносомозы. Распространены только в определенных районах африканского континента.
Морфофизиологическая характеристика. Имеет крупные размеры — от 6,5 до 13,5 мм (включая длину хоботка). Отличительными признаками служат выступающий вперед сильно хитинизированный хоботок, темные пятна на спинной стороне брюшка и характер складывания крыльев в покое.
Самки живородящи, откладывают только одну личинку, уже способную окукливаться. За всю жизнь (3—6 мес) самка откладывает 6—12 личинок. Личинки откладываются непосредственно на поверхность почвы, в которую тут же вбуравливаются и превращаются в куколок. Через 3—4 нед выходит имагинальная форма.
Питаются кровью диких и домашних животных, а также человека. Влаго- и тенелюбивые.
Glossina palpalis. Географическое распространение. Западные районы африканского материка.
Морфофизиологическая характеристика. Крупное насекомое, размеры более 1 см. Окраска темно-коричневая. На спинной стороне брюшка расположено несколько узких поперечных полосок желтого цвета и посередине одна продольная. Между поперечными полосками расположено по два крупных темных пятна.
Обитает поблизости от жилища человека по берегам рек и озер, заросших кустарником и деревьями, а также на лесных дорогах в местах с высокой влажностью почвы. Питается преимущественно кровью человека, предпочитая ее крови любых животных, поэтому человек служит основным резервуаром трипаносомоза, передаваемого мухой. Иногда нападает на диких животных, а также, домашних (свиньи). Кусает только движущегося человека или животное.
Зараженность мух в природе составляет примерно 1%. После заражения муха сохраняет паразитов в течение 2—3 мес.
Меры борьбы. С целью уничтожения личинок в местах выплода вырубают кустарники и деревья (в прибрежной зоне, вокруг поселков, на переходах через реки, в местах забора воды и вдоль дорог). Для уничтожения взрослых мух применяют инсектициды и ловушки.
Glossina morsitans. Морфофизиологическая характеристика. Размеры меньше 10 мм. Окраска соломенно- желтая. Поперечные полоски на спинной стороне брюшка широкие, очень светлой, почти белой окраски. Темные пятна меньшего размера. Менее тене- и влаголюбива. Обитает в саваннах и саванновых лесах. Предпочитает питаться кровью диких животных — крупных копытных (антилопы, буйволы, носороги и др.). На человека нападает редко, только во время остановок, обычно на охоте, при передвижении на необжитой местности.
Меры б о р ь б ы. см. 19.1.1.
19.3.2. Триатомовые (поцелуйные клопы)
Относятся к семейству Reduviidae, родам Triatoma, Panstrongylus, Eraty- rus, Rhodnius. Служат основным переносчиком Tr. cruzi, возбудителя болезни Чагаса.
Имеют крупные размеры от 1,5 до 3,5 см и характерную окраску тела, крылья в сложенном состоянии занимают центральную часть тела (рис. 224). Кровососущие, ведут ночной образ жизни. Обитают в норах диких животных и гнездах птиц, некоторые виды тесно связаны с человеком, заселяют глинобитные дома, тростниковые и камышовые хижины или крыши, постройки для скота и птицы, норы домашних грызунов. Такие виды играют основную роль в передаче заболевания человеку.
Питаются кровью на всех стадиях 224. Поцелуйный клоп,
развития. Нападая на человека, клопы кусают его около глаз или в губы на
месте перехода кожи в слизистую оболочку (отсюда название). Напившись крови, клоп поворачивается на 180° и выпускает на место укуса каплю фекалий, содержащую трипаносом, которые внедряются или в ранку от укуса, или в места расчесов. Зараженность клопов в очагах составляет 50%.
Основная мера профилактики — улучшение социально-бытовых условий (постройка домов улучшенного типа, замена соломенных и тростниковых крыш другими материалами). Уничтожение природного резервуара затруднено, поскольку клопы паразитируют на животных различных видов.
19.3.3. Мошки
Относятся к семейству Simuliidae. Распространены в различных районах земного шара, но переносчиками заболеваний являются только в Африке, Южной и Центральной Америке, где переносят возбудителей онхоцеркозы. Размеры мелкие, от 1,5 до 5 мм. Окраска темная или темно-коричневая. Тело толстое и короткое, ножки и усики также короткие. Хоботок короткий и толстый, его длина значительно меньше диаметра головы. Кровососущие только самки, которые нападают на открытом воздухе в светлое время суток.
Развитие происходит в быстро текущих, порожистых реках и речках. Яйца приклеиваются к водным растениям или камням, погруженным в воду. Личинки обитают в воде. Имеют червеобразную форму, развитые органы прикрепления к подводным предметам в виде
выростов, снабженных крючьями. Куколки находятся внутри коконов, плотно прикрепленных к подводным предметам.
Меры борьбы — обработка протекающей воды жидкими инсектицидами.
19.3.4. Песчаная блоха
Распространена в тропической Африке, Южной и Центральной Америке.
Размеры до 1 мм в длину. Окраска желтовато-серая. Обитает в сухой траве, в помещениях животных, в хижинах. Самец и неоплодот- воренные самки являются эктопаразитами. Оплодотворенные самки нападают на человека и животных (собака, свинья, грызуны) и, внедряясь в толщу эпидермиса, становятся внутрикожными паразитами. Размеры самки увеличиваются вследствие развития большого числа яиц (до нескольких сотен). После созревания яйца выбрасываются наружу, а самка погибает на месте внедрения и вместе с поврежденными тканями отторгается.
Глава 20
ТИП ХОРДОВЫЕ (С Н О R D АТА)
Важное медицинское значение имеют представители некоторых классов подтипа Позвоночных типа Хордовых (костные рыбы, птицы, млекопитающие), поскольку они способствуют распространению целого ряда паразитарных и природно-очаговых заболеваний.
Хордовые представляют наиболее высокоорганизованный тип животных. Отличительными признаками, характерными только для этой группы животных, являются:
1. Осевой скелет, или хорда, представляющая собой тяж, который тянется от переднего конца тела к заднему. У низших хордовых она существует в течение всей жизни, у высших — только в эмбриональном периоде, а затем заменяется позвоночником.