15. 3. Распределение паразитов в популяции хозяина

Дата: 2025-05-01; Просмотры: 4

Оценка:

0.00 из 5.00 — оценок

Скачиваний: 0

Скачать

Раздел IV

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ

ПАРАЗИТИЗМА

Глава 13

ПАРАЗИТИЗМ КАК ФОРМА

БИОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ

Качественная особенность живых организмов состоит в непре оывной связи с окружающей средой — живой и неживой природой Биотические связи (между живыми организмами) характеризуются оольшой сложностью и разнообразием, но в основе их лежат прежде ücero пространственные и пищевые отношения. Такие типы связе{ бъединяют между собой различные компоненты биогеоценозов i !нтропобио1 еоценозов.

13.1. ФОРМЫ БИОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ В ПРИРОДЕ

Различают следующие формы взаимоотношений между особями различных видов: симбиоз, квартирантство, комменсализм, хищниче­ство и паразитизм.

Симбиоз (от греч. syn — вместе, bios — жизнь) — обоюдополезное сожительство, при котором оба партнера приносят пользу друг другу. Так, в кишечнике человека живут кишечные бактерии эшерихии, которые питаются его содержимым и в свою очередь способствуют выработке витаминов группы В, а также обладают способностью подавлять активность возбудителей кишечных заболеваний, например брюшного тифа и бактериальной дизентерии.

Следует иметь в виду, что иногда употребляют термин «симбиоз» в широком смысле слова, объединяя этим понятием все формы отношений между организмами. В этом случае взаимовыгодное сожительство или собственно симбиоз обозначают термином «мутуа­лизм».

Квартирантство — пространственная форма связи, пос­кольку оба партнера в этом случае могут быть индифферентны друг к дpyry или извлекает пользу только один партнер, который использует организм или убежище другого в качестве места обитания. Так, норы грызунов используются другими животными (пауки, москиты, блохи и др.); молодь некоторых морских рыб держится около щупалец медуз, в случае опасности прячется под их зонтом.

Комменсализм (от фран. commensal — сотрапезник) — выражается не только в пространственных, но и в пищевых связях. Один из партнеров использует для питания или излишки, или отходы пищи другого, не причиняя ему вреда. В качестве примера можно привести ротовую амебу, обитающую в ротовой полости человека.

Хищничество — однократное использование добычи хищни­ком, так как используемый организм погибает.

Паразитизм (от греч. parasitas — тунеядец) — представляет собой форму взаимоотношений между организмами различных видов, при которой один организм (паразит) использует другого (хозяина) как источник питания и место обитания, причиняя ему вред, но, как правило, не уничтожая его.

Паразитический образ жизни обычно служит специфическим признаком вида, он свойствен всем особям без исключения и закреплен филогенетически.

Формы проявления паразитизма чрезвычайно многообразны. Паразиты могут обитать в различных тканях и органах хозяина, питаться его тканями или переваренной пищей, проводить на теле или в теле хозяина всю свою жизнь или только часть ее, а также быть посто­янными паразитами или временными. Даже такое свойство паразитов, как вредоносность, проявляется не всегда, а зависит от вида и состояния паразита и хозяина и окружающей среды. Так, например, мелкая вегетативная форма дизентерийной амебы при определенных условиях не обладает вредоносным действием, а под влиянием провоцирующих факторов приобретает патогенные свойства.

Наиболее близки к паразитизму хищничество и комменсализм, и в ряде случаев бывает трудно провести границу между этими формами биотических связей.

Паразитизм широко распространен в природе. По данным В. А. Догеля, существует 60—65 тыс. видов животных, ведущих паразитический образ жизни, что составляет 6—7% от общего числа всех видов на Земле. Количество паразитических форм в разных типах животного мира неодинаково. Наибольшее количество паразитов установлено в типе простейших, плоских и круглых червей, а также членистоногих.

13.2. ОБШАЯ И МЕДИЦИНСКАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ.

ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ

Паразитология (от греч. parasitas — тунеядец, logos — учение) — комплексная биологическая наука, изучающая явле­ние паразитизма, биологию и экологию паразитов, а также вызывае­мые ими заболевания и меры борьбы с паразитами.

Медицинская паразитология изучает паразитов человека, разрабатывает научные основы борьбы с ними, ,а также методы диагностики, лечения и предупреждения заболеваний, вызывае­мых или распространяемых паразитами.

Медицинская паразитология подразделяется на 3 раздела: медицин­скую протозоологию, изучающую паразитов человека из типа простейших; медицинскую гельминтологию, изучающую гельминтов, паразитирующих у человека, из типа плоских и круглых червей; медицинскую арахноэнтомологию, изучающую представителей типа членистоногих (клещей и насекомых), являющихся

переносчиками, природными резервуарами и возбудителями заболева­ний человека.

Основные задачи медицинской паразитологии следующие:

— изучение особенностей строения паразитов на всех стадиях развития, что необходимо для точного определения вида. Правильное определение видовой принадлежности паразита имеет для врача первостепенное значение, так как помогает установить правильный диагноз, что в свою очередь определяет методы лечения. Так, ленточные черви (свиной и бычий цепень), паразитирующие в кишечнике человека, сходны по строению и циклу развития, но присутствие свиного цепня может вызвать тяжелейшие осложнения, иногда закан­чивающиеся смертью больного, в то время, как заболевание, вызы­ваемое бычьим цепнем таких осложнений никогда не дает. Пра­вильное определение вида паразита позволяет своевременно принять соответствующие меры, предотвращающие тяжелые последствия;

— изучение систематики объектов паразитологии, их принадлеж­ность к той или иной систематической группе для последующего определения вида;

— изучение особенностей циклов развития (экологии) паразитов и переносчиков позволяет установить пути циркуляции паразитов в природе и способы попадания в организм человека, а также определить наиболее «слабое» звено цикла для последующего воздействия на него в целях профилактики заболеваний и уничтожения паразита;

— изучение взаимоотношений в системе паразит — хозяин;

— разработка научных основ диагностики и лечения паразитарных заболеваний на основании знания вредоносного действия паразитов, а также методов профилактики и борьбы с паразитами и переносчиками;

— решение перечисленных задач определяет основную задачу медицинской паразитологии — создание системы, обеспечивающей профилактику и ликвидацию паразитарных заболеваний.

Медицинская паразитология неразрывно связана как с дисциплина­ми клинического, так и санитарно-гигиенического профиля, особенно эпидемиологией.

Паразиты, как уже отмечалось, могут поражать любой орган человека, поэтому врачу любой специальности в той или иной мере приходится иметь дело с паразитарными заболеваниями (рис. 171).

К врачам-терапевтам обращаются больные с поражением кишечни­ка и желчных путей (жгутиконосец лямблия), печени (трематоды, эхинококк и альвеококк), легких (легочный сосальщик), а также страдающие висцеральным лейшманиозом, малярией, кишечными гельминтозами и их последствиями в виде интоксикации, злокаче­ственным малокровием (анкилостоматоз, дифиллоботриоз и др.).

Врачи-хирурги осуществляют оперативное лечение целого ряда паразитарных заболеваний: эхинококкоза и альвеококкоза печени и легких, кишечной непроходимости, вызванной аскаридами, закупорки желчного протока аскаридами или сосальщиками, дракункулеза и т. д.

Наиболее часто с паразитарными заболеваниями приходится иметь дело педиатрам, поскольку дети в связи с недостаточно сформиро­ванной иммунологической системой чаще страдают этими заболеваниями.

Рис 171. Локализация паразитов человека.1-малярийный пламодий и комар анофелес; 2-лейшмании; 3-трипаносома; 4-токсоплазма; 5 – лямблия; 6-дизентерийная амеба; 7 - балантидий; 8 - некатор; 9 - острица, 10-аскарида; 11-трихомонада; 12-кривоголовка; 13-ришта; 14-власоглав; 15-чесоточный зудень; 16- иксодовый клещ; 17-клещ дермацентор; 18-поселковый клещ; 19-финна вооруженного цепня; 20-трихина; 21-ланцетовидный сосальщик; 22-печеночный сосальщик; 23-кошачий сосальщик; 24-вооруженный цепень; 25-эхинококк (финна); 26-невооруженный цепень; 27-лентец широкий; 28-карликовый цепень; 29-москит; 30-вошь; 31-клоп постельный; 32-блоха; 33-муха жигалка.

Присутствие паразитов в ряде случаев вызывает тяжелые нарушения. Так, паразитирование анкилостомид служит причиной не только физического, но и умственного недоразвития детей.

Нейрохирурги оперативным путем удаляют финны свиного цепня или эхинококка, поражающие мозг.

Недооценка лечащим врачом сопутствующих паразитарных болезней снижает эффективность лечения и может затягивать его на длительные сроки (см. 13.4.5.). Так, при операциях на кишечнике послеоперационные осложнения в определенном проценте случаев вызваны нарушениями целостности кишечного шва аскаридами, поскольку в результате хирургического вмешательства нарушается химизм кишечника, что вызывает активные перемещения паразитов.

Следовательно, каждый врач обязан помнить о возможности паразитарных заболеваний, сопутствующих основному заболеванию человека.

Многие паразитарные заболевания распространены повсеместно (аскаридоз), зараженность в очагах может составлять 70—90% (описторхоз), в связи с чем некоторые инвазионные заболевания становятся серьезным социальным фактором. К сожалению, стойкий иммунитет ко многим паразитарным заболеваниям отсутствует и возможны многократные повторные заражения.

Знание морфологии и цикла развития паразита составляет основу, необходимую для изучения будущими врачами на последующих курсах симптомов заболевания, вызванного паразитом, установления клиниче­ского диагноза и способов лечения данной патологии.

Врачам санитарно-гигиенического профиля материал медицинской паразитологии необходим для обоснования и осуществления профилактических мероприятий.

Очерк по истории паразитологии. В самостоятельную дисциплину паразитология оформилась во второй половине XIX века. В этот период была экспериментально установлена роль комаров в переносе возбудителей малярии, обнаружены возбудители балантидиаза, лейшманиозов, лямблиоза, амебиаза (у человека), пироплазмоза и кокцидио­за (у млекопитающих и птиц). К тому времени были расшифрованы жизненные циклы некоторых патогенных гельминтов.

Весомый вклад в развитие паразитологии внесли русские ученые. А. Д. Федченко впервые описал жизненный цикл ришты (Вгасипси^ тесПпе!Ш5); И. А. Порчинский опубликовал подробные данные о слеп­нях, комарах, оводах, мухах, Н. А. Холодковский — о вшах. Изучению комаров были посвящены работы В. В. Фавра, Н. М. Кулагина, Г. А. Кожевникова.

При советской власти паразитология вступила в новый этап своего развития. Мероприятия по профилактике и борьбе с паразитарными заболеваниями стали проводиться на строго научной основе.

Руководитель школы советских гельминтологов Герой Социалисти­ческого Труда лауреат Ленинской и Государственной премий академик К. И. Скрябин (1879—1972) организовал первый в мире институт гельминтологии, которому еще при жизни выдающегося ученого было присвоено его имя (Всесоюзный институт гельминтологии им. акад.

Е. Н. Павловский (1884 -1965)

К. И. Скрябина), а также Лабораторию гельминтологии АН СССР, являющуюся основным теоретическим центром общей гельминтоло­гии. Значительное место в исследованиях школы К. И. Скрябина занимали практические мероприятия по борьбе^- с гельминтозами. Им и его многочисленными учениками были разработаны методы диагно­стики гельминтозов, изучены их клиника и терапия. По предложению К. И. Скрябина, комплекс мероприятий, направленных на лечение больного тем или другим гельминтозом, а также очищение внешней среды от инвазивного материала получил название дегельминтизации. К. И. Скрябиным было сформулировано учение о девастации — ком­плексе мероприятий, направленных на полное уничтожение некото­рых видов гельминтов, а также создание условий, при которых эти ви­ды не смогли бы возникнуть вновь. Девастация подразумевает уничтожение гельминта как зоологического вида.

Большое значение для развития паразитологии имеют труды акад. Е. Н. Павловского (1884—1965), под руководством которого успешно разрабатывалось арахноэнтомологическое направление. Им была обоснована теория об организме хозяина как среде обитания паразита и теория паразитоценозов. Последняя успешно разрабатывается и углуб­ляется в настоящее время акад. А. П. Маркевичем. Итогом изучения переносчиков, их хозяев и путей циркуляции возбудителей в природе стало учение Е. Н. Павловского о природной очаговости трансмиссив­ных болезней.

К.И.Скрябин (1878 -1972)

Экологическая паразитология, изучающая зависимость фауны па­разитов от биологического цикла и специфики физиологии их хозяев, а также от факторов окружающей среды в нашей стране развивалась под руководством лауреата Ленинской премии члена-корреспондента АН СССР проф. В. А. Догеля (1882—1955).

За сравнительно короткий срок обширная территория нашей страны пала одной из наиболее полно изученных в паразитологическом отношении. Достижения в области паразитологии нашли широкое применение в медицинской практике.

13.3. ОСНОВНЫЕ понятия ПАРАЗИТОЛОГИИ

13.3.1. Экологические основы классификации паразитизма

Формы паразитизма в природе чрезвычайно разнообразны. Паразиты подразделяются на истинных и ложных, временных и посто­янных.

Истинные паразиты связаны с хозяином на значительном протяжении (большем или меньшем) жизни. Паразитический образ жизни в данном случае обусловлен филогенетически и служит специфическим признаком вида.

Ложный паразитизм состоит в том, что отдельные особи свободно живущего вида случайно попадают в организм особи другого вида, где сохраняют некоторое время жизнеспособность и вызывают нарушения нормальной жизнедеятельности хозяина. Примером может служить попадание личинок комнатной мухи или падальных мух в кишечник человека.

Не всегда удается четко разграничить истинный и ложный паразитизм. Например, у таких паразитов, как комары и москиты, кровью питаются только самки и только в определенные периоды своей жизни, в то время как самцы ведут свободный образ жизни.

Временные паразиты (в основном кровососущие членистоно­гие) только часть своей жизни находятся в непосредственном контакте с хозяином, как правило, в процессе питания. Длительность сроков питания и степень связи с хозяином варьирует.

Постоянные* паразиты подразделяются на относительно постоянных и безусловно постоянных. Первые проводят на хозяине только одну из фаз своего жизненного цикла (личиночную или имагинальную), а в течение остальной части цикла ведут свободный образ жизни.

Безусловно постоянные паразиты проводят всю жизнь на теле хозяина или внутри его и не могут существовать во внешней среде. Пос­тоянные паразиты могут быть связаны только с одним хозяином (вши) или переходить от хозяина одного вида к хозяину другого вида. В пос­леднем случае передача паразита происходит непосредственно от одного хозяина к другому без выхода во внешнюю среду. Так, малярийный плазмодий передается от человека к комару при сосании последним крови больного. Личинки трихинеллы, живущие в мышцах, передаются непосредственно от свиньи к человеку.

Резкую границу между постоянным и временным паразитом также трудно провести.

В зависимости от локализации паразитов в организме хозяина различают паразитов наружных и внутренних.

Эктопаразиты (наружные) обитают на внешних покровах
хозяина (кожа, волосы). К ним относятся кровососущие насекомые и клещи.

Эндопаразиты (внутренние) паразитируют во внутренних органах, тканях, клетках, целомической полости хозяина и практически могут поражать любой орган. Известны паразиты кишечника (ленточные и круглые черви, простейшие), паразиты печени (сосальщи­ки), паразиты легких (легочный сосальщик), мочеполовой системы (шистозомы, простейшие) и т. д. В большинстве случаев локализация тех или иных видов паразитов строго определена.

В то же время многие паразиты могут паразитировать в разных органах хозяина. Например, возбудитель висцерального лейшманиоза живет в печени, селезенке, костном мозгу и лимфатических узлах. Личинки свиного цепня могут развиваться в мышцах, глазах, мозгу.

Один и тот же паразит может на разных стадиях развития поражать различные органы. Так, малярийный плазмодий сначала развивается в печени, а затем в эритроцитах человека.

13.3.2. Понятие о хозяине

Хозяева паразитов подразделяются на промежуточных, оконча­тельных, резервуарных.

Хозяином паразита называют живой организм, используемый паразитом как источник питания и место обитания. Ряд паразитических форм в разные периоды жизненного цикла переходят от хозяина одного вида к другому. Это явление получило название смены хозяина. Например, личиночные формы бычьего цепня развиваются в организме крупного рогатого скота, а половозрелые формы только у человека. В соответствии с этим различают промежуточных и основных или окончательных хозяев.

Окончательным (основным или дефинитивным) хозяином называют организм, в котором паразит находится в половозрелой форме или размножается половым путем.

Промежуточным хозяином называют организм, в кото­ром паразит находится в личиночной стадии или размножается бесполым путем. Выделяют также категорию резервуарных хозяев. В них паразит сохраняет жизнеспособность, происходит его накопление, что повышает выживаемость вида, но дальнейшее развитие его не происходит.

1

13.3.3. Происхождение паразитизма

I

«Явление паразитизма имеет многообразное происхождение. Даже ] один и тот же вид паразитизма, например, эктопаразитизм, у разных животных мог возникнуть разными путями» (В. А. Догель).

Наиболее изучен переход свободноживущих форм к эктопаразитизму. Большинство эктопаразитов перешло к паразитизму от хищничества путем постепенного удлинения сроков питания и контакта с хозяином. В процессе эволюции можно проследить увеличение, продолжительности сроков питания. Самки москита питаются меньше
минуты, личинка иксодовых клещей — 5—8 дней, а половозрелые формы — от 5 до 14 дней, блохи проводят на хозяине большую часть своей жизни, вши — всю жизнь.

Второй путь перехода к паразитизму можно проследить на примере птичьих клещей-пухоедов. В этом случае паразитизм возникает на основе комменсализма. Вероятно, предки клещей-пухоедов были ком­менсалами птиц, обитавшими в гнезде, где они питались органическими остатками, скапливающимися на дне гнезда. Постепенно клещи стали переходить с подстилки на хозяев гнезда и питаться ороговевшими придатками кожи и в конечном счете превратились в эктопаразитов.

Объяснить превращение свободноживущих форм в эндопаразитов значительно труднее.

В отдельных случаях эндопаразитизм происходит из эктопаразитизма. Например, пухоед пеликана с перьев перешел в подклювный мешок, где стал питаться кровью. Филогенетическая связь с эктопаразитизмом прослеживается в том, что яйца пухоеды откладывают на перья.

В ряде случаев возможно происхождение эндопаразитизма, например, кишечного паразитизма, из комменсализма. Кишечная среда выгодна для обитания многих форм, поскольку она богата пищевыми веществами. Среди комменсалов есть группа так называемых пищерасхитителей. Они используют не отходы пищи, а известную долю рациона хозяина, потребляя пищу, подготовленную им для усвоения, и, таким образом, причиняют ему косвенный ущерб. С увеличением количества потребляемой пищи, например за счет увеличения поверхно­сти тела у ленточных, комменсальная форма начинает приносить прямой вред и переходит в паразитическую.

Однако основная масса случаев внутреннего паразитизма, особенно кишечного, согласно В. А. Догелю, представляет собой первичное явление, возникшее благодаря случайному заносу в пищеварительную систему яиц или покоящихся стадий различных свободно живущих организмов.

13.3.4. Взаимоотношения в системе паразит — хозяин на уровне особей

Паразит и хозяин составляют взаимосвязанные элементы единой биологической системы «паразит—хозяин», обитающие в конкрет­ных условиях среды.

Для конкретизации их взаимодействия рассмотрим раздельно действия паразита на хозяина, хозяина на паразита и воздействие среды на обоих партнеров. Паразит обычно оказывает вредоносное действие на хозяина, вызывая заболевание. Такое свойство паразита обозначают как патогенность (от греч. pathos — страдание, genesis — разви­тие). В противоположность этому формы, не обладающие способно­стью вызывать заболевание, называются непатогенными.

Действие паразита на хозяина. Воздействие паразита на хозяина разнообразно. Механическое воздействие проявляется в виде повреждений тканей, наносимых органами прикрепления (крючья, присасывательные щели, присоски) или частями ротового аппарата паразита. Ряд крупных кишечных паразитов (широкий лентец, аскарида и др. могут вызвать закупорку просвета и даже разрыв кишечника. Желчные протоки печени нередко закупориваются печеночными сосальщиками. Наряду с половозрелыми особями механические повреждения могут причинять личиночные формы, проникая через неповрежденную кожу (личинки кровяных сосальщиков).

Яйца кровяных сосальщиков, имеющие своеобразный щип, проходя через стенки сосудов и слизистую оболочку мочевого пузыря или стенку кишечника, сильно их травмируют. Скопление яиц паразитов в печени, занесенных током крови, вызывает цирроз печени.

Токсическое действие оказывают продукты жизнедея­тельности паразита. Например, выход продуктов диссимиляции малярийных плазмодиев из эритроцитов в плазму вызывает лихора­дочные приступы у больного. С помощью многочисленных экспери­ментов доказано, что полостная жидкость и экстракты тканей аскариды и других червей обладают высокой токсичностью. При введении в вену собаки полостной жидкости человеческой или лошадиной аскариды, наблюдается снижение кровяного давления, одышка, торможение свертывания крови, что в конечном итоге вызывает смерть жи­вотного.

Токсическое действие гельминтов проявляется у больного в потере аппетита, уменьшении массы тела, малокровии, повышенной утомляе­мости, бессоннице, тошноте, рвоте, снижении работоспособности, поносе и т. д. Токсические продукты жизнедеятельности анкилостом вызывают у детей задержку не только физического, но и умственного развития.

Питание паразитов происходит за счет хозяина. Паразиты; поглощают тканевую жидкость, ткани, кровь, а также переваренную пищу. Особенно много пищи поглощают кишечные гельминты, е частности ленточные черви, имеющие в длину несколько метров, Развивающийся бычий цепень увеличивается за месяц в длину на несколько метров, а в день на .7—10 см. Для осуществления таких темпов роста гельминту необходимо большое количество пищи, что может вызвать резкое истощение больного.

При паразитировании анкилостом, питающихся кровью, развива­ется тяжелое малокровие. Широкий лентец поглощает боль­шое количество витамина В₁₂ , что приводит к злокачественному малокровию.

Патогенное действие некоторых гельминтов связано с миграцией (передвижением) личиночных форм по организму, хозяина. В процессе миграции личинки разрушают ткани, вызывают воспалительные процессы, способствуют проникновению инфекции, оказывают токсическое действие.

Личинка аскариды пробуравливает стенку кишечника, попадает в ток крови и последовательно проходит в печень, правое сердце, лег­кие, бронхи, трахею, глотку, откуда заглатывается в кишечник. При интенсивном заражении в печени возникают множественные кровоизлияния и некрозы, развиваются соединительнотканные прослойки, в легких наблюдается очаговая пневмония.

Распространение возбудителей инфекционных и инвази­онных заболеваний осуществляется кровососущими эктопаразитами (вши, блохи, клещи). Исключительно важное значение для медицины имеет распространение возбудителей заболеваний человека, имеющих массовый характер, или эпидемических.

Как правило, паразит одновременно действует на хозяина различными путями, но обычно не вызывает смерти хозяина, поскольку гибель хозяина означает и гибель паразита. В процессе эволюции системы паразит — хозяин вырабатываются взаимные приспособле­ния, обеспечивающие относительную устойчивость этой системы.

Действие хозяина на паразита. Организм хозяина также оказывает влияние на паразита, направленное на подавление его жизнедеятельно­сти или уничтожение.

Ответные реакции хозяина можно разделить на клеточные, тканевые (местные), гуморальные (общие).

Клеточная реакция проявляется, например, в увеличении размеров клетки. Например, эритроциты, пораженные малярийным плазмодием, заметно крупнее «здоровых».

Тканевая реакция проявляется в образовании вокруг покоящейся стадии паразита соединительнотканной капсулы, которая в той или иной мере изолирует паразита от окружающих тканей.

Гуморальные реакции являются иммунологическими и заключаются в выработке защитных специфических антител в ответ на поступление антигенов, вырабатываемых паразитом.

Механизмы и формы иммунитета при паразитарных заболеваниях в принципе не отличаются от иммунитета при бактериальных и вирусных инфекциях. При заражении многими простейшими (лейшмании, трипаносомы) развивается стойкая невосприимчивость, другие протозойные заболевания (амебиаз, трихомонадоз) не дают длительного приобретенного иммунитета.

Иммунитет при гельминтозах изучен недостаточно. Установлено, что наряду со сходством защитных реакций имеется ряд особенностей, связанных со спецификой строения и биологией гельминтов.

Основное отличие состоит в кратковременности иммунологических реакций и слабой степени напряженности иммунитета, хотя в случаях трихинеллеза и шистозоматоза наблюдается стойкий иммунитет. Относительный характер иммунитета объясняют отсутствием размно­жения гельминтов в организме хозяина, крупными размерами и слож­ным строением их, что препятствует тесному контакту паразита с клетками тканей хозяина. Затрудняет выработку иммунитета и смена стадий паразита (яйцо, личинка, половозрелая форма), поскольку антигены каждой стадии специфичны. Наиболее интенсивный иммуни­тет развивается во время присутствия личиночных стадий, поскольку личинка имеет более тесный контакт с тканями хозяина и выделяет ан­тигены большей активности.

За счет относительного иммунитета в очаге снижается как интенсивность (число паразитов у местного населения в среднем ниже, чем у приезжих), так и экстенсивность (процент зараженности местного населения ниже, чем среди приезжих) заражений. Имеются данные, что в очагах аскаридоза до 25% заражений прерывается в ранней фазе, сразу после окончания миграции паразитов, т. е. половозрелые формы не образуются.

Таким образом, иммунитет при гельминтозах вырабатывается, но не обеспечивает полной невосприимчивости к повторным заражениям, а лишь снижает продолжительность жизни паразитов и их плодовитость. Отсутствие стойкого иммунитета означает возможность многократных повторных заражений, что обусловливает особенности профилактиче­ских мероприятий.

Вопрос искусственной иммунизации людей против гельминтов пока не разработан, хотя в эксперименте получены данные о возможности создания такого иммунитета.

Влияние внешней среды на систему паразит — хозяин на уровне особей. Взаимодействие паразита и хозяина происходит в конкретных условиях среды. Организм хозяина служит внешней средой для паразита. На хозяина, в свою очередь, влияет окружающая его среда, которая опосредованно оказывает влияние и на паразита. Для человека внешняя среда включает в себя как природные, так и социальные факто­ры. Известно, что неблагоприятные изменения физиологического состояния — охлаждение, перегревание, перенесенные заболевания, голодание, переутомление, психические травмы, — возникающие под влиянием окружающей среды, способствуют активизации паразитов. Так, непатогенная комменсальная форма дизентерийной амебы при перечисленных условиях превращается в патогенную, вызывающую тяжелое заболевание — амебиаз. Как показали наблюдения, переход амеб в патогенную форму часто наблюдается у раненых, поэтому в военное время численность больных амебиазом резко увеличивается. Переход непатогенных форм амебы в патогенные идет также гораздо интенсивнее в районах с жарким климатом, чем в районах с умеренным климатом.

Таким образом, конечный результат взаимодействия паразита и хозяина зависит от следующих факторов: видовых особенностей паразита и хозяина; индивидуальных качеств данной пары партнеров; конкретных особенностей среды обитания паразита и хозяина на фоне их филогенетического развития.

13.3.5. Паразитоценоз

В организме хозяина одновременно могут присутствовать паразиты разных видов. Они вступают во взаимодействие друг с другом, вследствие чего различные комбинации видового состава паразитов могут как усиливать, так и ослаблять совместное отрицательное воздействие.

Совокупность паразитов, населяющих организм хозяина или его отдельные органы, получила название паразитоценоз.

Мысль о том, что паразиты разных видов находятся во взаимодей­ствии, была впервые высказана Е. Н. Павловским и затем подтвержде­на многочисленными исследованиями его сотрудников. Им же предло­жен термин «паразитоценоз». Наиболее изучены связи в паразитоценозах кишечника, в частности между гельминтами и простейшими. По имеющимся данным, у лиц, зараженных аскаридозом и анкилостомидозами, процент сопутствующего заражения лямблиями в 2—4 раза ниже, чем у людей, не зараженных этими видами гельминтов. В отношении ленточных червей получены противоположные результаты — при наличии карликового цепня и широкого лентеца зараженность лямбиозом в 2—3 раза выше, чем у людей, не страдающих гельминтозами.

Установлена взаимосвязь между простейшими, гельминтами и бактериями кишечника.

Известно, что бактериальная дизентерия у больных, страдающих аскаридозом и другими гельминтозами, протекает более тяжело и плохо поддается лечению. Поэтому у детей, больных дизентерией, положено проводить обследование на гельминтозы с последующей дегельминтизацией.

У инвазированных кишечными гельминтами больных тяжелее протекает туберкулез, болезнь Боткина, брюшной тиф и другие инфекционные болезни.

Знание взаимосвязей внутри паразитоценозов и их характера очень важно для врача, так как позволяет ему повысить эффективность лечения.

Дальнейшие исследования внутривидовых и межвидовых соотноше­ний между компонентами различных паразитоценозов следует считать актуальной задачей современной эволюционной и экологической па­разитологии. В настоящее время паразитоценология в нашей стране выделилась в самостоятельную науку, которая успешно развивается.

13.3.6. Морфофизиологические адаптации к паразитическому образу жизни

Переход к паразитическому образу жизни сопровождается появлением ряда приспособлений паразита к новым условиям существо- пиния.

Как правило, у паразитов развиваются органы прикрепления или фиксации, так как большинство паразитов, выйдя из организма хозяина, не может попасть к другому хозяину и погибает. Примером органов фиксации могут служить коготки вшей, присоски гельминтов, ротовой аппарат клещей и т. д.

У кровососущих характерно увеличение вместимости пищевари­тельной системы за счет появления слепых выростов кишечной трубки (пиявка, клещи). Кишечные паразиты обладают антиферментными свойствами, защищающими их от переваривания в кишечнике. Наконец, для паразитов характерна высокая плодовитость, поскольку в процессе цикла развития огромное количество личиночных форм погибает, не достигая половой зрелости. Как компенсация гибели личиночных форм паразитов наблюдается мощное развитие половой системы и образо­вание огромного количества половых продуктов. У сосальщиков, кроме того, гибель зародышей компенсируется размножением личиночных стадий путем партеногенеза. В результате из одного яйца может образоваться множество инвазионных стадий. Развитие одних органов сочетается у паразитов с исчезновением других, не играющих существенной роли в новых условиях существования. Так, постоянство внутренней среды обитания приводит к редукции органов чувств (глаза и др.), исчезновению органов передвижения, у ленточных червей отсутствует пищеварительная система.

Г л а в а 14

ПУТИ ЦИРКУЛЯЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ

ЗАБОЛЕВАНИЙ В ПРИРОДЕ

Для сохранения вида экто- и эндопаразиты в процессе размножения покидают организм хозяина и переходят во внешнюю среду или в организм другого хозяина.

Круг возможных хозяев и механизм передачи паразита от одного хозяина к другому или от хозяина во внешнюю среду и снова к хозяину определяют пути циркуляции паразитов и вызываемые ими забо­левания.

14.1. РЕЗЕРВУАРЫ И ПЕРЕНОСЧИКИ

Источником возбудителей болезней может быть человек или животное, в организме которого паразит обитает, размножается, а затем передается новым хозяевам.

Организм, в котором возбудитель сохраняется длительное время, называется резервуаром. Для возбудителей одних заболеваний резервуаром служит человек (малярия, эпидемический сыпной и воз­вратный вшивый тиф и др.), для других — животные. Диких животных называют природным резервуаром. Например, грызуны служат природным резервуаром лейшманиоза, чумы, туляремии. Некоторые виды клещей могут длительное время (до 20 лет) хранить возбудителей возвратного клещевого тифа, клещевого энцефалита, туляремии.

Кроме резервуаров, для циркуляции многих возбудителей необходи­мы переносчики, роль которых выполняют кровососущие членистоногие (насекомые и клещи). В результате активных перемеще­ний переносчиков возбудители заболеваний могут распространяться на значительные расстояния.

Различают специфических и механических переносчиков, специфическими переносчиками называют тех чле­нистоногих, в организме которых возбудитель проходит цикл развития. Поскольку между возбудителями и переносчиками существует биоло­гическая связь, то обычно играть роль последнего могут только организмы одного вида или рода (малярийный плазмодий — малярийный комар).

Механическими переносчиками называют членистоногих, в организме которых возбудитель не проходит цикла ра шития, а лишь перемещается с помощью их в пространстве. Так, на наружных покровах, лапках, а также в кишечнике комнатной мухи могут находиться возбудители различных заболеваний. Механическими ш реносчиками одного и того же возбудителя могут быть членистоно- I не различных видов (комнатная муха, таракан, домовая муха).

Некоторые переносчики могут быть и природным резервуаром. I кшример, аргазовые клещи могут сохранять возбудителей возвратно- ю тифа в своем организме до 20 лет. Блоха может при температуре П"С сохранять возбудителей чумы до 27 дней, а при температуре

0 5°С— 358 дней.

В процесс циркуляции возбудителей заболеваний могут вовлекаться животные многих видов, связанные между собой биоценотическими связями.

ТРАНСОВАРИАЛЬНАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУДИТЕЛЕЙ

Исключительно важную роль в удлинении сроков хранения воз­будителей заболеваний переносчиками играет механизм трансовари- альной передачи, т. е. передача возбудителей через яйцевые клетки от одного поколения к другому. Циркулируя в организме переносчика, возбудитель может попадать в различные ткани и органы, в том числе в сю яичник и в яйцеклетки. При оплодотворении такой яйцеклетки происходит нормальное развитие, но все стадии его сохраняют в себе возбудителя, а развившаяся самка в свою очередь будет передавать его последующим поколениям. В лаборатории Е. Н. Павловского была в свое время прослежена трансовариальная передача аргазовыми клеща­ми возбудителей возвратного тифа трем последующим поколениям, теперь обнаружена передача риккетсий иксодовыми клещами двенадца­ти поколениям. В настоящее время обнаружена трансовариальная передача возбудителей двум поколениям у москитов.

14.2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КЛАССИФИКАЦИИ БОЛЕЗНЕЙ

14.3.1. Инвазионные и инфекционные болезни

Болезни человека и животных классифицируют прежде всего по причинам, их вызывающим. Различают инфекционные и инвазионные

1 паразитарные) заболевания.

Инфекционные заболевания вызываются различными микроорганизмами — бактериями, спирохетами, вирусами, грибками.

Инвазионные или паразитарные болезни вызываются патогенными простейшими (протозоозы), гельминтами (гельминтозы), насекомыми (энтомозы).

Название паразитарных болезней образуется из корней родового названия паразита и суффикса «аз», «оз», «ез». Например, заболевание, вызываемое лейшманиями, — лейшманиоз, трематодами — тремато- лоз, дизентерийной амебой — амебиаз и т. д.

15 -949

Кроме того, болезни классифицируют по способу передачи бо4 лезнетворного начала. Так, различают пищевые — паразитарные болезни, возбудители которых попадают в организм хозяина через роя вместе с пищей, водой или через грязные руки (дизентерия! гельминтозы, брюшной тиф), и контактные — возбудители проникают через неповрежденную кожу или слизистые при соприкосноч вении с зараженными предметами, почвой или водой. Проникать таким! путем из почвы могут личинки нематод (анкилостомы). Чесоточный зудень переходит к здоровому человеку через рукопожатие с больным > и т. д.

14.3.2. Трансмиссивные болезни

Возбудители трансмиссивных заболеваний передаются посредством, переносчиков. К ним относятся как паразитарные, так и инфекционные болезни. Различают облигатно-трансмиссивные и факультативно- трансмиссивные заболевания.

Облигатн о-т рансмиссивные болезни передаются от одного хозяина к другому только через переносчика. Например, малярией или сыпным тифом человек может заразиться только чере$ укус насекомого, так как возбудитель должен попасть в кровь.

Факультативн о-т рансмиссивные болезни могут передаваться как через переносчика, так и без него другими путями, т. е. участие переносчика не обязательно. Примером таких заболеваний могут служить туляремия и чума. Возбудители туляремии могут передаваться от зараженных животных к человеку как с помощью кровососущих членистоногих, так и через загрязненные фекалиями пищевые продукты и воду. Чума может передаваться человеку от грызунов через укус блох, а также контактным пvтeм при снятии шку­рок с больных животных, при соприкосновении с больным человеком.

Специфические связи между возбудителем и хозяином позволяют выделить следующие группы трансмиссивных заболеваний:

— зоонозы — болезни, свойственные только животным (маля­рия птиц);

— антропозоонозы — болезни, возбудители которых мо­гут поражать как животных, так и человека. В этом случае переносчик может передавать возбудителя от животных к человеку и обратно (таежный энцефалит, лейшманиоз, чума);

— антропонозы — болезни, которые свойственны только человеку (трихомонадоз, амебиаз).

Таким образом, переносчикам принадлежит исключительно важная роль в распространении многих, иногда принимающих массовый характер, эпидемических заболеваний.

14.3.3. Природноочаговые заболевания

Основоположником учения о природной очаговости заболеваний является Е. Н. Павловский. На основании экспедиционных, полевых, лабораторных и экспериментальных работ в 1939 г. им была выделена новая категория заболеваний — заболевания с природной очаговостью. Заболевания этой группы имеют ряд характерных особенностей: 1) циркулируют в природе независимо от человека; 2) резервуаром слу­жат дикие животные, составляющие с возбудителями и переносчиками биоценотический комплекс; 3) распространены не повсеместно, а на ограниченной территории большей или меньшей протяженности, с определенным географическим ландшафтом, что связано с ареалом распространения компонентов биоценоза. Примером заболевания с природной очаговостью служит таежный весенне-летний энцефалит. Дикие животные (бурундук, белка, заяц, еж, птицы), зараженные вирусом энцефалита, обитают в тайге и составля­ют природный резервуар. Иксодовые клещи, паразитирующие на животных, передают вирус энцефалита от одного животного к другому, благодаря чему в природе возбудители циркулируют в течение многих лет независимо от человека. Животные-резервуары, переносчики и возбудители заболевания имеют свой видовой ареал распространения, поэтому энцефалит встречается только на определенной территории и не встречается за ее пределами. Территорию, на которой обитают дикие животные, служащие резервуаром возбудителя и существование которых не связано с деятельностью человека, а также переносчики, называют природным очагом заболевания.

Таким образом, условиями возникновения и существования очага служит присутствие возбудителя, восприимчивого к возбудителю животного-резервуара, переносчика и соответствующих природных (климатических, ландшафтных) условий, обеспечивающих существова­ние компонентов данного биоценоза. Так, природный очаг таежного жцефалита представляет собой участок неосвоенной тайги с соответ­ствующими обитателями. Природный очаг лейшманиоза — это часть территории полупустыни или пустыни, населенная песчанками, зараженными лейшманиями, и москитами; обитающими в их норах.

Существующий природный очаг потенциально опасен для человека. Мели человек оказывается на его территории (геологическая разведка, охота, экспедиция, лесоразработки и т. д.), то ему может быть передан возбудитель антропозбонозов и человек заболевает.

Зараженность животных-резервуаров и переносчиков на территории очага может быть весьма значительной. Оказалось, что зараженность песчанок в очагах лейшманиозов достигает 60%, а москитов в норах 3—6%, крысы заражены спирохетами возвратного тифа более чем в 20% случаев.

Важную роль в длительности существования очагов играет упомянутая выше способность переносчиков (клещей, насекомых) к трансовариальной передаче возбудителей заболеваний. Наряду с биоти­ческими факторами в существовании очага определяющую роль, как уже отмечалось, играют климато-географические природные условия. Гак, развитие и размножение вируса японского энцефалита в комарах возможно при температуре не ниже 21—22°С. Поэтому природные очаги энцефалита встречаются только в районах с теплым климатом, хотя ареалы комаров гораздо шире.

Иногда один и тот же ландшафт может включать очаги различных заболеваний. Например, норы грызунов полупустынь и пустынь могу! быть очагами лейшманиоза, клещевого возвратного тифа и чумы. I

Первоначально природная очаговость была установлена по отношению только к трансмиссивным заболеваниям, таким, как таежный весенне-летний энцефалит, клещевой возвратный тиф,! лейшманиоз и др. Позднее выяснилось, что природно-очаговыЙ характер имеют заболевания, распространяемые без участия переносчи­ка, — нетрансмиссивные, в том числе гельминтозы, такие, как' описторхоз, парагонимоз, дифиллоботриоз и др. В природных очагах! нетрансмиссивных заболеваний (токсоплазмоз, бешенство, гельминто­зы) передача возбудителя осуществляется в основном пищевым И контактным путем. Перечень заболеваний с природной очаговостью в настоящее время расширился. Сюда относятся чума, туляремия, клещевой возвратный тиф, лейшманиоз, таежный энцефалит, геморра­гические нефрозо-нефриты, многие гельминтозы и т. д.

Учение Е. Н. Павловского о природной очаговости заболеваний сыграло огромную роль в дальнейшем развитии медицинской паразито­логии. Оно определило совершенно новый подход к профилактике этой группы заболеваний. Если раньше основной мерой предупреждения заболеваний считалось лечение больных и уничтожение переносчиков, теперь основной целью стало уничтожение животных-резервуаров. Эффективность такого подхода можно показать на примере снижения частоты заболеваемости лейшманиозом. После уничтожения грызунов и обитающих в их норах москитов число больных в очагах снизилось С 90 до 0,04%.

Учение о природной очаговости заболеваний нашло быстрое признание во всем мире и принято Всемирной Организацией Здраво­охранения. Во многих странах выявлены специфические для них заболевания с природной очаговостью (болезнь Чагаса в Южной Америке, трипаносомозы в Африке, шистозоматозы, желтая лихорадка и т. д.).

Глава 15

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

ПАРАЗИТОЛОГИИ

Паразитология — наука экологического профиля, посколь­ку паразитизм является одной из форм межвидовых отношений. Вместе с тем экологическим аспектам паразитологии (расселение паразитов, поиски хозяина, взаимоотношения паразита и хозяина) уделяется меньше внимания, чем морфологии, систематике паразитов, изучению их циклов развития и т. д.

Среди советских паразитологов вопросами экологии паразитО! занимались Е. Н. Павловский, К. И. Скрябин, В. Н. Беклемишев и ос­нователь советской экологической школы паразитологов В. А. Догель, труды которых внесли существенный вклад в развитие этого направления.

15.1. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В СИСТЕМЕ

ПАРАЗИТ — ХОЗЯИН НА УРОВНЕ ПОПУЛЯЦИЙ

Для современной экологической паразитологии характерен переход 1Н изучения отношений в системе паразит — хозяин на уровне шдельных особей к изучению этого вопроса на уровне II О II у л я ц и й.

Развивающаяся популяционная экология паразитов уже накопила ишересный фактический материал, позволяющий дать ответ на ряд мопросов, остававшихся нерешенными.

15.2. ЗНАЧЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА КАК ФАКТОРА

УСТОЙЧИВОСТИ СИСТЕМЫ ПАРАЗИТ - ХОЗЯИН

Подход к изучению проблемы паразитизма на популяционном уровне позволил выявить ряд новых закономерностей, среди которых важно отметить неодинаковую биологическую значимость паразитизма пик отдельных особей хозяина и для популяции хозяина.

На уровне отдельных особей паразит, как правило, приносит вред организму хозяина, ослабляет его жизнедеятельность иногда даже убивая его. В популяции хозяина гибель части особей под воздействием паразитов оказывается не вредной, а «полезной» для этой группы организмов. Например, при возрастании скорости размножения количество особей в популяции хозяина может превысить пищевые |ч-сурсы, имеющиеся в ее ареале, и вызвать самоуничтожение популяции. Благодаря гибели части животных под воздействием паразитов вновь восстанавливается оптимальное соотношение между числом особей популяции и конкретными возможностями среды обитания. В результате популяция хозяина сохраняется, т. е. ее устойчивость повышается. Одновременно выживает и популяция паразита. Следовательно, паразитизм, регулируя численность популя­ции хозяина, повышает устойчивость системы паразит—хозяин.

Этот регулирующий механизм вступает в действие при опреде­ленных условиях — бескормица, авитаминоз, повышение плотности популяции и др. Главную роль при этом играют наиболее патогенные паразиты, вызывающие массовые острые забопевания животных или шизоотии.

Популяции хозяина являются составным компонентом различных биогеоценозов. При резком повышении их плотности происходит разрушение нижележащих трофических уровней биоценоза, что наруша­ет равновесие между элементами экосистемы. Так, при резком увеличении численности насекомых, гусеницы которых питаются листьями, последние могут уничтожить листву деревьев полностью, вызванная дефолиация означает разрушение первичного трофического уровня, что имеет тяжелые последствия для всех элементов экоси­стемы. Таким образом, согласно новым данным, паразитизм следует рассматривать как экологический фактор, который регулирует числен­ность популяции хозяина и повышает устойчивость не только простых систем паразит—хозяин на уровне популяции, но и экосистем боле< сложного уровня — биоценозов.

С этой точки зрения представление о паразитарном заболевании ка)| отрицательном явлении по отношению к природным биоценозам должно быть пересмотрено как не соответствующее сущности явления (В. Н. Беклемишев). Однако следует сразу отметить, что подобное! значение паразитизма ни в коей мере не распространяется на популяции современного человечества.

Новые представления о «полезной» роли паразитизма как возможного универсального фактора, регулирующего устойчивость экосистем, позволили объяснить широкое распространение парази>^; тизма и относительную устойчивость систем паразит—хозяин.

Получил объяснение и другой вопрос, а именно почему у хозяев паразитов, принадлежащих к высокоорганизованным группам животного мира и обладающих хорошо сформированными защитными реакциями, в процессе эволюции не выработалась защита от паразитизма. Стало очевидно, что подобные приспособления не могли закрепляться в процессе естественного отбора. В освободившихся от , паразитов популяциях хозяев численность особей стала бы возрастать,' что привело бы к быстрому разрушению элементов среды, необходи-1 мой для популяции, в частности к истощению пищевых ресурсов и \ жизненного пространства. По данным некоторых авторов у млекопи-' тающих, наоборот, обнаружены приспособления, облегчающие парази-; тизм. }

Современный регулирующий численность популяций хозяев меха-! низм паразитизма является результатом длительной эволюции экоси-] стем. В соответствии с разнообразием паразитов, их циклов и парази- ] тических связей, паразитизм представляет собой гибкий и быстро{ реагирующий фактор экосистем. ¹

Как уже указывалось выше, по отношению к популяциям человека в настоящее время паразитизм не играет положительной роли, хотя, безусловно, биологическая эволюция человека также контролировалась паразитами, поддерживавшими численность популяций людей в со­ответствии с экологическими возможностями среды. Считают, что на ранних этапах цивилизации рост популяции человечества еще контроли­ровался паразитарным регулирующим механизмом и возникавшие эпидемии вызывали гибель больших масс людей. Однако с развитием хозяйственной деятельности человека и увеличением производства продуктов питания численность популяций человека стала расти, что привело к нарушениям устойчивости системы. На более поздних этапах цивилизации обществу пришлось организовывать защиту от действия паразитарного механизма и разработать для этого систему лечебных и профилактических мероприятий.

Однако в развивающихся странах, особенно в тропических, до настоящего времени паразитарные заболевания служат причиной высокой смертности среди населения. По данным ВОЗ, около 400 млн. человек поражены гельминтами, в связи с чем ежегодно погибают свыше 1 млн. детей.

Человек научился использовать паразитический механизм в своих целях. Искусственно разводя паразитических насекомых, человек затем использует их для подавления резких вспышек численности насекомых- нредителей.

15.3.РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПАРАЗИТОВ В ПОПУЛЯЦИИ ХОЗЯИНА

В пределах одной популяции степень зараженности разных особей неодинакова. Как показали исследования, на уровне популяций распределение паразитов между особями хозяина соответствует не случайному или нормальному, а так называемому перерассеянному шну распределения, т. е. паразиты сосредоточены лишь в немногих особях хозяина, но в большом количестве.

Наиболее частая причина неоднородности заражения особей хозяина мключается в различной вероятности инвазии для различных особей хозяина и различных особей паразита. Для того чтобы распределение паразита в популяции хозяина было случайным, вероятность инвазии должна быть одинаковой для всех особей хозяина и всех особей парази­та, т. е. среда должна быть однородной. Поскольку в природе такие условия отсутствуют, возникают отклонения в концентрации паразитов II отдельных особях.

Второй причиной перерассеянного распределения паразита является возможность бесполого или партеногенетического размножения пара- шта в организме хозяина (малярийный плазмодий в человеке, фематоды в промежуточных хозяевах и др.).

И, наконец, суперинвазия становится возможной вследствие ослабления защитной реакции хозяина, что повышает вероятность его последующих повторных заражений.

Перерассеянное распределение паразита в популяции необходимо учитывать при разработке мер борьбы и профилактики паразитарных (аболеваний.

15.4.РАССЕЛЕНИЕ И ПОИСК ХОЗЯИНА

Расселение животных необходимо для избежания перенаселенности, повышающей смертность, и поэтому служит важным условием сохранения вида. Особенно важно расселение для паразитов, поскольку су пер инвазия приводит к смерти хозяина и гибели паразита. Поэтому паразиты обладают способностью покидать на определенной стадии развития хозяина и находить новых хозяев.

Переход от одного хозяина к другому, обеспечивая расселение паразита, одновременно влечет за собой высокую его смертность, поскольку вероятность нахождения нового хозяина, как правило, крайне мала. Гибель большого числа особей на разных стадиях цикла развития паразита компенсируется высокой плодовитостью паразитических форм.

Расселение паразитов происходит различными способами и на различных стадиях жизненного цикла. .

Наиболее часто переход от одного хозяина к другому осуществляет­ся с помощью свободноживущей (находится вне организма хозяина) активной подвижной (личинка) и неактивной покоящейся (яйцо, цисте спора) стадий. Последняя имеет защитные приспособления (оболочкам обеспечивающие переживание неблагоприятных условий, и обычнв неподвижна. Благодаря этому она не может обеспечить расселение пространстве, но позволяет продлить срок существования паразита! т. е. обеспечивает его расселение во времени, что повышает шансы на встречу с новым хозяином.

Активная подвижная стадия (церкарий, рабдитная, филяриевидная личинка) способствует расселению паразита в пространстве, обычно ни питается и живет недолго. Кроме функции расселения, она выполняет it функции поиска хозяина.

Включение в цикл развития промежуточного хозяина дает возможность паразиту избежать неблагоприятных воздействий среды и продлить срок своего существования. ^

Расселению паразита способствует также перемещение хозяев. Особенно эффективно перемещение окончательного хозяина, содержа»| щего половозрелые формы и рассеивающего яйца по территории! обитания.

Если цикл развития паразита включает переносчика, то функцию поиска нового хозяина выполняет переносчик. При наличии в цикле¹ промежуточного хозяина паразит, как правило, не участвует в поиске окончательного хозяина, а попадает к нему благодаря существующим пищевым связям. ,

Паразиты могут изменять поведение промежуточных хозяев таким образом, что шансы попасть к окончательному хозяину будут повышаться. Например, муравьи, зараженные метацеркариями трема» тоды, выползают на кончик травинки и здесь впадают в состояние свое« образного оцепенения, что обеспечивает заглатывание их травоядными животными. Рыбы, зараженные некоторыми видами цестод, значи­тельно медленнее плавают, отчего становятся добычей хищников • первую очередь.

У многих паразитов вероятность встречи с хозяином облегчается за счет синхронизации их цикла развития с циклом развития хозяина или переносчика. Так, у трематоды, паразитирующей в мочевом пузыре лягушки, яйца созревают и выделяются в тот период, когда лягушки переходят в воду для размножения (продолжительность периода почти неделя). Из отложенных яиц паразита инвазионные личинки выходят а тот момент, когда у головастика появляются. жабры, на которых личинки паразитируют. Таким образом, и инвазионные стадии, и хозяева находятся одновременно в одном месте, синхронность циклов развития паразита и хозяина вызывается одновременным воздействием гипофизарного гормона лягушки и на организм паразита.

Яйца Schistosoma haematobium выделяются из организма челове­ка с мочой, причем наибольшее их количество поступает в полость мо­чевого пузыря в полдень, когда вероятность купания особенно велика (промежуточный хозяин — водный моллюск).

Примером синхронизации циклов паразита и переносчика может служить филярия Wuchereria bankrofti, личинки которой поступают в периферические сосуды человека в ночные часы, т. е. в то время, когда переносчик комар рода Mansonia нападает на человека для сосания крови. В дневные часы личинки концентрируются в сосудах внутренних органов.