Саккадная система в полной мере развита только у обезьян и человека. Именно у них есть бинокулярное зрение и есть «фовеальное» зрение.
Саккады — это быстрые содружественные отклонения глаз в быструю фазу вестибулярного и оптомоторного нистагмов, начальная фаза реакции прослеживания, когда скачком глаза «захватывается» движущаяся зрительная цель при зрительном обследовании внешнего мира. Структуры мозга, обеспечивающие быстрые скачкообразные движения глаз — саккады, находятся в ретикулярной формации мозгового ствола. Однако высший центр произвольного управления движениями глаз локализован в коре лобной доли мозга и называется фронтальным глазодвигательным полем (8-е и 10-е поля).
Активность нейронов мозгового ствола. Схема, представленная на рис. 5.15, показывает связи и вероятные события, приводящие к саккаде глаза. Важными элементами этой схемы являются пачечные нейроны и нейроны-паузы. Во время фиксации взора клетки-паузы разряжаются тонически с высокой частотой; так как тормозные связи от них идут к тормозным и возбудительным пачечным нейронам, это должно предотвращать формирование пачки импульсов. Предполагают, что возбудительные пачечные нейроны проецируются к тоническим нейронам и происходит интегрирование их активности, в результате чего образуется сигнал, необходимый для поддержания глаза в эксцентричном положении (так называемый нейронный интегратор). В действительности нейронный интегратор, по-видимому, имеет большую протяженность. Установлено, что разрушение в области мозгового ствола и мозжечка
Рис. 5.15. Схема нейронного генератора саккад мозгового ствола.
Слева — схема активности нейронов, справа — нейронная сеть, обеспечивающая саккаду.
приводит к параличу взора, т. е. неспособности поддерживать эксцентричное положение взора.
По логике схемы стволового генератора запускающий сигнал формируется клетками-паузами. Установлено, что они получают афферентацию из средних и глубоких слоев верхнего двухолмия. Электрофизиологическими методами также было показано, что клетки-паузы могут возбуждаться моносинаптически на электрическую стимуляцию нижних слоев верхнего двухолмия. Таким образом, нейронная схема генератора саккады «работает» по принципу «спускового крючка» — клетка-пауза постоянно тормозит пачечные нейроны. Как только из верхнего двухолмия затормаживается разряд клетки-паузы, в этот интервал растормаживается пачечный нейрон и этот сигнал подается на соответствующие мотонейроны, что и приводит к саккаде.
На основании электрофизиологических данных было высказано предположение, что пачечные нейроны со спонтанным разрядом являются промежуточным звеном между нижними слоями переднего двухолмия и парамедианной ретикулярной формацией моста. По мнению исследователей, эти нейроны могут получать конвергентные входы из ряда источников, в том числе из фронтального глазодвигательного поля. Известно, что дефицит саккад возникает только при одновременном разрушении переднего двухолмия и фронтального глазодвигательного поля.
Вопросы
1. Уровни построения движений в нервной системе человека.
2. Спинной мозг — рефлекторный уровень построения движений.
3. Строение серого вещества спинного мозга.
4. Рефлексы мозгового ствола.
5. Нейрофизиология глазодвигательных реакций.
Литература
Бернштейн Н. Л. О построении движений. М.: Изд. АН СССР, 1970.
Магнус Р. Установка тела. М.: Изд. АН СССР, 1962.
Шульговский В. В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1993.