049. Экология водных беспозвоночных животных
1. Экология беспозвоночных животных континентальных водоёмов.
Ученые подсчитали, что 97.5% всех запасов воды на планете Земля приходится на соленые воды морей и океанов. Мировой океан является первичной сферой обитания беспозвоночных, составляющих значительную часть морской фауны. Что же касается наземной и пресноводной фауны, то она (по мнению академика Л. А. Зенкевича) должна рассматриваться как производное от морской фауны и представляет собой более молодое образование в биосфере Земли, включающее представителей всех типов и классов. Первыми переселенцами на сушу, естественно, оказались морские беспозвоночные, развитие которых в океане ужо давно достигло своего полного расцвета. Заселение литосферы совершалось постепенно: часть беспозвоночных из приливно-отливной зоны (литорали) непосредственно перекочевала на влажные прибрежные участки, а другая часть приспособилась к режиму опресненных участков моря, откуда мигрировала в пресные континентальные водоемы (реки, озера, болота). Континентальные водоемы подразделяются на две группы - стоячие и проточные. К числу стоячих относятся озера и старицы рек, а также пруды, созданные человеком. В период снеготаяния и обильных осадков пруды и озера пополняются водами, а старицы нередко полностью промываются во время половодья и могут заселяться как обитателями стоячих водоемов, так и проточных. Этим же характеризуются участки с техническими сооружениями (мосты, дамбы). Около них создаются, ниже по течению, застойные зоны, обильно зарастающие растениями и водорослями. В зависимости от гидрологического режима и концентрации кислорода в воде выделяют две группы животных. Обитателей текучих рек и ручьев относят к группе реофилов, а обитатели стоячих водоемов – стагнофилов. Мелководье прибрежной зоны называют литоралью. Она проницаема для солнечных лучей до дна, лучше прогревается, зарастает в той или иной степени водорослями и, при наличии грунта, содержащего органические вещества, высшими растениями. Это создает предпосылки для формирования относительно сложных по структуре биоценозов, включающих, кроме бактерий и растений, разные трофические группы беспозвоночных - фитофагов, хищников, паразитов. Небольшая глубина создает предпосылки высокой концентрации животных, адаптированных к обитанию на поверхностной пленке, в толще воды, на дне и на растениях. С повышением глубины проницаемость воды для солнечных лучей снижается, сокращается видовое разнообразие и количество автотрофных фотосинтезирующих организмов, что влечет за собой снижение разнообразия фаунистических комплексов животных. Среди беспозвоночных, обитающих в пресных водоемах, можно выделить две группы: первичноводные и вторичноводные. Первичноводные представлены мшанками, губками, кишечнополостными, кольчатыми червями (пиявки, олигохеты), ресничными червями, двустворчатыми моллюсками, переднежаберными брюхоногими моллюсками и ракообразными. Общим для них признаком является способ дыхания. У них либо кожное диффузное дыхание, либо с помощью кровяных жабр. К вторичноводным относятся легочные брюхоногие моллюски, а также членистоногие, являющиеся наиболее многочисленной и таксономически разнообразной группой. Среди них есть виды, постоянно обитающие в воде, на всех стадиях развития (водные жуки и клопы), хотя взрослые насекомые могут временно покидать водоемы для расселения. Значительную часть вторичноводных членистоногих составляют амфибионтные виды. У них личиночные стадии обитают в воде, а взрослые стадии – вне воды. Некоторые из них (двукрылые, разнокрылые стрекозы) разлетаются далеко от водоемов, активно питаясь в этот период, но для размножения возвращаются к водоемам. У водных клещей взрослая стадия проходит в воде, в то время как личиночная стадия паразитирует на летающих насекомых. Следует отметить, что имаго многих видов насекомых, личинки которых развиваются в воде (поденки, веснянки, вислокрылки, ручейники), не отличаются высокой миграционной способностью и держатся вблизи водоемов, при этом большинство из них даже не питаются. Для всех вторичноводных насекомых и клещей характерно сохранение трахейной системы, приобретенной ими в ходе адаптации к обитанию в наземной среде. Кислород поставляется по трахеолярным ответвлениям непосредственно в ткани, так же, как это происходит у наземных насекомых. Степень адаптированности системы дыхания к обитанию в водной среде в разных группах различается. У водных клопов и жуков на стадии имаго голопнейстическая трахейная система, с полным набором стигм, но смещенных при этом на дорзальную сторону, в субэлитральную полость. У значительной части личинок насекомых, принадлежащих к разным таксономическим группам (личинки большей части двукрылых, жуков-плавунцов и водолюбов), она также не замкнута, но количество стигм сокращено (гемипнейстическая трахейная система), и располагаются они на конце брюшка. Дышат они атмосферным воздухом. Новоприобретением у части личинок жуков, всех стрекоз, поденок, ручейников, веснянок, вислокрылок и др., является формирование трахейных, кутикулярных и ректальных жабр. У них трахейная система замкнутая (апнейстическая), и дышат они кислородом, растворенным в воде. У легочных брюхоногих моллюсков сохраняются легкие, в сочетании с новообразованиями, выростами мантии, аналогичными жабрам.
2. Экология беспозвоночных животных солёных вод морей и океанов.
По мнению академика Л. А. Зенкевича, все существующие типы беспозвоночных дошли до наших дней из далекого докембрия, сформировавшись в океане. К настоящему времени морская фауна пронизывает всю толщу воды, от ее поверхности до самых глубоководных впадин морского дна. Многие виды беспозвоночных имеют древнее происхождение (например, кораллы, плеченогие, моллюски, иглокожие и др.). Так как условия жизни для ряда морских видов почти не изменялись на протяжении огромного периода времени, то среди беспозвоночных наблюдается большое число форм примитивного строения, а некоторые из них остались почти такими же, какими были в отдаленные времена их предки, существовавшие в силурийских, девонских или других древних морях (например, некоторые плеченогие, мечехвост, наутилус, иольдия или портландия и др.). Важно отметить, что во всех типах беспозвоночных (за немногими исключениями) имеются виды, обитающие на дне морских водоемов. Это явление нельзя считать случайным. Известный советский океанолог академик Л. А. Зенкевич считал, что первые формы жизни развивались именно на плотном субстрате морского дна, где и происходила их дальнейшая дифференциация. Беспозвоночные, жизнь которых тесно связана с морским дном, образуют придонную фауну, или бентос (греч. «бентос» — глубина). К бентосным обитателям относятся губки, кишечнополостные (коралловые полипы, актинии); многие черви (круглые, плоские, кольчатые); из моллюсков — двустворчатые (мидии, устрицы и др.); головоногие (осьминоги, отчасти каракатицы); из членистоногих — ракообразные (крабы, усоногие рачки и т. д.); большинство иглокожих (морские звезды, морские ежи, морским лилии и др.). Животные бентоса по своему образу жизни довольно разнообразны. Одни из них свободно лежат на дне (например, моллюски-гребешки, тридакны), другие прикрепляются к субстрату и ведут сидячий образ жизни (различные губки, среди кишечнополостных — актинии и кораллы, среди моллюсков — устрицы, мидии, дрейссены, из ракообразных — морские уточки и морские желуди, из иглокожих — морские лилии и т. д.). Часть обитателей бентоса ведет бродячий образ жизни. К ним следует причислить раков, крабов и морских звезд. Многие представители бентоса относятся к роющим животным и способны к закапыванию в грунт. Так поступают, например, некоторые актинии, многощетинковые черви, брюхоногие и лопатоногие моллюски, бочкообразные и безногие голотурии. В морском песке обитают так называемые псаммофильные животные (инфузории, плоские черви, кишечнополостные, некоторые моллюски). Они получили свое название от греческого слова «псаммос» — песок. Псаммофилы обитают и в речном песке. Над дном океанов, морей и других водоемов простирается свободная толща воды (пелагиаль), которая в процессе исторического развития животного мира заселялась выходцами из бентоса. В процессе естественного отбора переселенцы в пелагиальную зону гидросферы постепенно приобретали различные приспособления, обеспечивавшие им выживание в новых условиях существования. По мнению академика Л. А. Зенкевича и других океанологов, пелагиаль следует признать вторичной сферой обитания морских организмов. Весьма показательно, что некоторые бентосные животные постоянно вторгаются в пелагиаль (например, осьминоги прячутся среди камней и расщелин подводных скал вблизи дна, но могут также активно передвигаться в толще воды). Кроме того, у большинства типично донных беспозвоночных развитие яиц, личинок и молоди связано именно с пелагиалью. Так, например, в качестве временных обитателей толщи воды следует назвать свободноплавающих личинок червей, моллюсков и иглокожих. Подобные личиночные стадии обеспечивают расселение этих животных по другим участкам морского дна. В зависимости от способов передвижения в воде пелагические беспозвоночные, пассивно перемещающиеся по точепию, входят в состав планктона (греч. «планктос» — парящий), а животные, способные к активным движениям, относятся к нектону (греч. «нектос» — плавающий). Каждая из этих двух групп животных имеет свои специфические черты приспособленности к жизни в водной среде. К нектонным беспозвоночным относятся главным образом представители головоногих моллюсков (кальмары, каракатицы) и некоторые высшие ракообразные (крупные виды креветок). Вполне понятно, что быстрые передвижения в воде доступны только тем беспозвоночным, которые имеют сильную мускулатуру и приспособления к уменьшению трения. Основную массу обитателей планктона составляют организмы, неспособные преодолевать потоки струй и трение о воду. Сюда относятся низшие рачки (веслоногие и ветвистоусые), а из высших — некоторые бокоплавы и равноногие, а также мелкие виды креветок. Кроме того, в планктон входят различные простейшие, обладающие скелетными образованиями (панцирные жгутиконосцы, раковинные инфузории, корненожки глобигерины, солнечники, радиолярии). Из кишечнополостных — медузы, сифонофоры, гребневики. Из червей — некоторые виды ресничных и кольчатых, коловратки, немертины. Из моллюсков — крылоногие и киленогие, некоторые головоногие. В планктоне совершенно отсутствуют губки, почти нет двустворчатых моллюсков и иглокожих. Часть планктонных беспозвоночных обладает приспособлениями к длительному парению в толще воды за счет уменьшения средней плотности тела или его облегчения, достигаемого разными путями. Так, например, тело медуз, сифонофор, гребневиков содержит до 98% воды. В организме жгутиконосца ночесветки накапливается жир, увеличивающий плавучесть тела. Такое же значение имеют включения слизи и капелек жира в эктоплазме радиолярий. Кроме того, у различных саркодовых поддержанию тела во взвешенном состоянии способствуют в одних случаях радиально расходящиеся псевдоподии и скелетные иглы (у фораминифер и солнечников), в других — ажурное строение раковины (у радиолярий). Некоторые водные беспозвоночные образуют временные или постоянные скопления газов в особых гидростатических органах (пузырьках, капсулах), которые также увеличивают плавучесть тела. Подобного рода приспособления существуют, например, у пресноводных беспозвоночных арцеллы и гидры в виде газовых пузырьков, выделяемых спорадически при всплывании, а также у личинки перистоусого комара (коретры) в виде двух газовых пузырьков (в передней и задней части тела), поддерживающих личинку во взвешенном состоянии. Кроме обитателей планктона и нектона в последнее время внимание ученых-гидробиологов привлекает группа беспозвоночных, связанная с поверхностным слоем воды морских и пресных водоемов, входящая в состав нейстона (греч. «неин» — плавать). Это такие гидробионты, тело которых находится либо непосредственно под пленкой поверхностного натяжения (в гипонейстоне), либо на воздухе по верхней стороне раздела «вода — воздух» (в эпинейстоне). К гипонейстонным организмам относятся обитающие у самой водной поверхности морей и океанов некоторые простейшие (особенно раковинные инфузории), кишечнополостные (актиния миниас, гидроидная медуза порпита), моллюски (переднежаберный моллюск янтина, молодые кальмары телеотеутисы, молодые осьминоги аргонавты), ракообразные (веслоногие рачки понтеллы, личинки краба мегалопы, креветки парапенеус) и др. Многие гипонейстонные животные подобно планктонным организмам обладают различными приспособлениями, обеспечивающими им высокую плавучесть (газовые и жировые включения внутри тела, внешние поплавки и т. д.). К обитателям эпинейстона относятся жучки-вертячки, клопы-водомерки, ногохвостки, некоторые мухи и др. Все беспозвоночные нейстона питаются находящимися в верхнем слое пелагиали бактериями, простейшими и другими микроорганизмами, развивающимися в питательной среде из неживого органического вещества, скапливающегося в поверхностном слое гидросферы. В свою очередь, нейстонные животные служат пищей чайкам и другим птицам, летучим мышам-рыболовам, рыбам, китообразным. Нейстон тесно связан с бентосом и планктоном. В отличие от населения бентоса, планктона и нектона, состоящего из взрослых форм, численно преобладающих над особями молодого поколения, в состав нейстона входят главным образом яйца, личинки и молодь тех видов (например, устриц, мидий, крабов, креветок, омаров, лангуст и различных рыб), которые во взрослом состоянии живут на дне или в толще воды близ дна. Таким образом в нейстоне осуществляется естественное пополнение жизни в других частях гидросферы. Для более полной характеристики морской фауны беспозвоночных необходимо указать на существование в тропических и субтропических водах океана таких обитателей поверхностного слоя воды, которые находятся в полупогруженном состоянии. К ним относятся сифонофоры физалия и парусник, у которых есть плавучие органы: у физалии газовая камера — пнематофор — наполнен смесью азота, углекислого газа и небольшого количества кислорода, а у парусника горизонтальная пластинка пронизана воздушными камерами. Эти организмы входят в состав плейстона (греч. «плео»— плавать в полупогруженном состоянии, например на корабле). Физалия и парусник — хищные сифонофоры, истребляющие обитателей нейстона.