045. Экология грибов и грибоподобных организмов
МНОГООБРАЗИЕ ГРИБОПОДОБНЫХ ОРГАНИЗМОВ
Грибы как гетеротрофные организмы нуждаются в готовом органическом веществе. В природе они находят его или в виде разнообразных органических остатков растительного или животного происхождения, на которых они развиваются как сапротрофы, или в виде живых тканей других организмов, на которых они паразитируют. Сапротрофы обычно мало специализированы в отношении питания, хотя среди них есть довольно узкоспециализированные группы, например копрофилы или кератинофилы, чья специализация определяется в основном конкурентной способностью. Такие грибы «уходят» от конкуренции, занимая специфические экологические ниши, недоступные для других организмов. Сапротрофный способ питания для грибов первичен. Паразитизм представляет собой один из путей специализации грибов. Существующие сейчас грибы-паразиты стоят на разных ступенях эволюции — от факультативных паразитов до высокоспециализированных облигатных паразитов. Факультативные паразиты обычно развиваются как сапротрофы, но способны паразитировать на ослабленных растениях или на невегетирующих частях растений, например плодах. Факультативными сапротрофами называют грибы, обычно развивающиеся как паразиты, но в определенных условиях способные к сапротрофному существованию. Наконец, настоящие паразиты в природе развиваются только на живых организмах. Такие паразиты называют облигатными. Некоторые из них, например мучнисторосяные, не способны развиваться на искусственных питательных средах. Другие, например ржавчинные, могут расти на питательных средах ив условиях культуры даже образуют типичные спороношения. Такие грибы называют иногда экологически облигатными паразитами. Они могут развиваться как сапротрофы только при отсутствии конкуренции со стороны других организмов, в природных же условиях существуют только как паразиты на живых тканях, недоступных для конкурентов.
Грибы - паразиты могут получать питание из тканей хозяина разными путями. Среди низших грибов часто встречаются, внутриклеточные паразиты: их одноклеточный таллом, лишенный клеточной стенки, развивается внутри клетки хозяина. У малоспециализированных паразитов мицелий распространяется как по межклетникам, так и в клетках хозяина, не образуя особых структур для поглощения питательных веществ. Наконец, у наиболее специализированных паразитов — мучнисторосяных, ржавчинных и др.— мицелий распространяется по межклетникам, а в клетки внедряются специализированные структуры — гаустории.
По характеру воздействия паразита на хозяина различают некротрофных паразитов, сначала убивающих, ткани хозяина, а затем питающихся ими; деструктивных биотрофныхпаразитов, питающихся за счет живых тканей хозяина и вызывающих их быструю гибель, и сбалансированных биотрофных паразитов, способных длительно питаться живыми тканями хозяина, не вызывая их гибели.
В природе грибы обитают на самых разнообразных субстратах: в воде, почве, на древесине и опаде, на живых тканях растений и животных и т. д. В результате адаптации к определенным комплексам условий среды эволюционно сложились те или иные экологические группы грибов.
Экологические группы грибов выделяют или на основе среды их обитания (например, почвенные или водные грибы), или на основе заселяемых ими субстратов (например, копрофильные, ксилофильные и кератинофильные грибы). В первом случае экологическая группа объединяет грибы, развивающиеся на разных субстратах. Например, среди водных грибов есть и сапротрофы, обитающие на различных органических субстратах, и паразиты водных растений и животных.
Одна из наиболее обширных и разнообразных экологических групп грибов — почвенные грибы. Эта группа разнородна как по таксономическому составу входящих в нее грибов, так и по характеру их питания. В почве развиваются многочисленные микроскопические грибы и мицелий грибов, образующих в почве или на ее поверхности крупные плодовые тела. Одни грибы представляют постоянных обитателей почвы, другие проходят в ней только определенные стадии своего жизненного цикла.
Грибы в большом количестве развиваются в гумусовом горизонте почвы, заселяют ризосферу растений и лесную подстилку. Среди почвенных грибов многие образуют микоризу с разными группами высших растений. В почве обитает своеобразная группа хищных грибов, способных как к сапротрофному питанию, так и улавливанию при помощи специальных приспособлений различных беспозвоночных — нематод, коловраток, амеб и др.
Почвенные грибы играют большую роль в разложении органического вещества, образовании гумуса и других процессах, протекающих в почве.
Группа водных грибов объединяет как первично водные низшие грибы, например сапролегниевые, так и высшие грибы — аскомицеты и дейтеромицеты, вторично перешедшие в водную среду из наземной. Среди водных грибов есть сапротрофы, развивающиеся на растительных остатках или обрастающие погруженные в воду предметы, паразиты водорослей, высших водных растений и животных. Первично водные грибы обычно размножаются при помощи зооспор. У конидий и аскоспор вторично водных грибов образуются специальные приспособления (например, лучеобразные выросты и др.), позволяющие им длительно находиться во взвешенном состоянии в толще воды. Водные сапротрофные грибы играют большую роль в разложении органического вещества в водоемах и обеспечении детритом водных беспозвоночных и рыб.
Среди грибов, обитающих на древесине,— ксилофилов особенно распространены базидиомицеты, дейтеромицеты и некоторые аскомицеты. Представители этой группы вызывают, разложение древесины. Некоторые из них начинают свое развитие на живом дереве как паразиты и продолжают его после гибели дерева.
Ксилофилы образуют комплекс ферментов, гидролйзующих целлюлозу и лигнин древесины. Грибы, разлагающие преимущественно целлюлозу, вызывают деструктивную, или бурую, гниль древесины. Если же грибы разрушают лигнин, развивается коррозионная, или белая, гниль. Ксилофилы активно разлагают древесину и древесный опад в лесах, участвуя в круговороте веществ. Некоторые из них, развиваясь в постройках и на деловой древесине, вызывают их разрушение и приносят существенный ущерб хозяйству.
Грибы-паразиты развиваются на организмах из разных групп. Большинство из них паразитирует на растениях — преимущественно цветковых, но также на водорослях, папоротниках и др. Известно большое число грибов — паразитов животных (насекомых, рыб, птиц, млекопитающих и др.). Некоторые грибы вызывают заболевания у человека. Грибы-микопаразиты, или микофильные грибы, развиваются на других грибах.
В результате деятельности человека формируются новые экологические группы грибов, развивающиеся на бумаге и книгах, промышленных материалах — пластмассах, текстиле и т. д. и изделиях из них, на произведениях искусства, и вызывающие их повреждение. Грибы— важное функциональное, звено экосистемы, они играют огромную роль в разложении органических остатков и в почвообразовательном процессе. Сапротрофы, развивающиеся на опаде, лесной подстилке и валежнике, наряду с другими группами микроорганизмов участвуют в процессах их разложения. Они представляют основную группу редуцентов, способных разрушать стойкие лигноцеллюлозные комплексы опада и древесины.
Грибы активно участвуют в образовании гумуса, синтезируя различные циклические соединения, в том числе полимеры типа меланинов. Известна их роль в оструктуривании почвы и подзолообразовательном процессе. Наряду с преобразованием органических соединений грибы способны к превращению многих минералов.
Грибы в настоящее время разделяются на следующие основные классы: хитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскомицеты, или сумчатые грибы, базидиомицеты, или базидиальные грибы, несовершенные грибы, или дейтеромицеты.
СОДЕРЖАНИЕ ПРОГРАММЫ "ЭКОЛОГИЯ ГРИБОВ"
Экология грибов и ее место среди биологических наук. Краткий очерк истории экологии грибов. Основные направления экологии грибов.
Синэкология и аутэкология грибов. Экосистема и биогеоценоз. Место и роль грибов в экосистемах. Участие грибов в круговоротах веществ в природе. Биосферная роль грибов.
Биогеоценоз и его структура. Грибы в структуре биоценоза. Микоценология и история ее становления. Статус грибных группировок биогеоценоза. Микоценоз, микосинузия, грибной компонент биоценоза. Видовая, пространственная и экологическая структура грибного компонента биоценоза («микоценоза»).
Сукцессии грибов, их причины и механизмы. Типы сукцессий с участием грибов.
Факторная экология грибов. Экологические факторы и их влияние на грибы. Абиотические, биотические и антропогенные факторы.Влияние на грибы абиотических факторов среды: температуры, влажности, солевого состава, осмотического потенциала, кислотности, света и др. Классификация грибов по отношению к данным факторам. Возможности изменения отношения к экологическому фактору у грибов в зависимости от возраста и стадии развития. Взаимосвязь действия абиотических факторов и комплексность адаптаций к ним у грибов.
Периодические явления в жизни грибов, их механизмы и адаптивное значение (циркадные ритмы развития, сезонные явления и т.п.). Развитие грибов в экстремальных условиях (экстремотолерантные грибы). Термофилия и психрофилия, их механизмы и значение.
Влияние на грибы биотических факторов. Биотические связи грибов и их характеристика. Связи грибов в биоценозах. Топические, форические и трофические связи грибов. Нейтральные, положительные и отрицательные связи. Антагонизм и его типы. Основные закономерности регуляции биотических связей грибов и других организмов.
Адаптации грибов к условиям обитания. Биохимическаяэкология грибов. Биохимические адаптации. Крупнейшие арохимозы в эволюции грибов. Ферменты, антибиотики, токсины, пигменты, ростовые вещества грибов и их экологическое значение. Классификация аллелохимических взаимодействий грибов. Реакции таксисов и тропизмов и их роль в выживании и расселении популяций грибов.
Состояние покоя и его роль в эволюции грибов. Многообразие функций спор грибов и их эволюция. Появление многофункциональной споры.
Возникновение и эволюция паразитизма у грибов. Тенденции эволюции паразитизма в условиях агроэкосистем.
Возникновение и эволюция симбиотрофии у грибов. Микоризы, их многообразие, распространение и значение в природе. Грибы –эндофиты растений. Их роль в природных сообществах. Лихенизированные грибы. Роль симбиотрофов в заселении суши. Симбиоз грибов с животными и бактериями
046. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ
Экологическая паразитология формирует представление о паразитах как естественных членах природных экосистем и роли паразитарного фактора в функционировании системы «паразит – хозяин»; формирует понятие «паразитарная система», «система паразит – хозяин». Взаимные морфофизиологические адаптации, возникающие в процессе формирования системы «паразит – хозяин». Паразитоценозы.
Изучением экологических аспектов во взаимоотношениях между паразитом и хозяином на организменном и популяционном уровнях занимается экологическая паразитология. По определению К. Р. Кеннеди (1978), экологическая паразитология изучает распространение и динамику встречаемости паразитов в пространстве, во времени и у различных хозяев, а также факторы, регулирующие взаимоотношения хозяина с паразитом на уровне отдельных особей и на уровне популяций.
Паразит и хозяин составляют единую взаимосвязанную, эволюционно сформированную систему, обитающую в определенных условиях среды. Взаимодействуя между собой на организменном уровне, они составляют систему «паразит – хозяин», а на популяционном уровне — «паразитарную систему».
Паразитарная система — это взаимодействующие между собой в биоценозе 2 или несколько видовых популяций, одна из которых является популяцией паразитов. Паразитарные системы, состоящие из 2-х компонентов (паразит – хозяин), называются двойными или двучленными, а состоящими из трех компонентов (паразит – переносчик паразита – хозяин), называются тройными или трехчленными. Паразитарные системы бывают простыми, когда каждый ее компонент представлен популяцией одного вида, и сложными, когда какой-либо компонент системы представлен популяциями разных видов. Пример простой двучленной паразитарной системы — аскарида – человек; простой трехчленной — риккетсии Провачека – вошь – человек; сложной двучленной — балантидий – человек, свинья.
В системе «паразит – хозяин» на организменном уровне возникают тесные взаимосвязи. Паразит оказывает болезнетворное воздействие на организм хозяина, которое называется патогенностью. Оно заключается в следующем:
— Во-первых, паразиты могут оказывать механическое воздействие по месту нахождения. Многие паразиты оказывают давление на органы и ткани в местах паразитирования, что может приводить к закрытию проходимости протоков, полостей, дыхательных путей, кровеносных сосудов, атрофии тканей или даже органа. Например, пузырь эхинококка вследствие механического давления вызывает атрофию печеночной паренхимы, цистицерки свиного цепня — атрофию мозговой ткани и т. д. Многие гельминты вызывают механическое повреждение тканей присосками, крючьями (например, свиной и бычий цепни) или их повреждение в процессе миграции (аскарида).
— Во-вторых — внутрикишечные паразиты нарушают процессы поглощения и всасывания питательных веществ и витаминов в кишечнике человека. Длина бычьего цепня может достигать 7–10 метров. Всей поверхностью тела он всасывает питательные вещества кишечника, тем самым «объедая» своего хозяина. Зафиксировано активное поглощение кутикулой паразитов витаминов из кишечника при аскаридозе и энтеробиозе.
— В-третьих, паразиты выступают как стресс-агенты: вызывают механическое и химическое раздражение энтерорецепторов, рефлекторно влияющее через центральную нервную систему на состояние и функции как органа, в котором локализуется паразит, так и других органов и систем. Этот путь воздействия объясняет причины неврологических проявлений у больных многими паразитарными заболеваниями (нарушения глубины сна, снижения физической и умственной работоспособности человека и др.).
— В четвертых — вызывают аллергические реакции организма.
— В пятых — многие паразиты способны подавлять иммунитет хозяина, делая его более восприимчивым к другим инфекционным агентам.
— В-шестых, в ряде случаев некоторые паразитарные инвазии могут приводить к злокачественному перерождению клеток хозяина. Наглядной иллюстрацией этому может служить наличие связи между раком печени и инвазией кошачьим сосальщиком, между эхинококком и развитием карцином.
Организм хозяина также воздействует на организм паразита. Это проявляется, прежде всего, клеточными и гуморальными реакциями иммунной системы, направленными на уничтожение паразита или снижение интенсивности инвазии, а также тканевыми реакциями, приводящими к изоляции паразита. Например, в мышечной ткани позвоночных животных образуются соединительно-тканные капсулы вокруг личинок трихинелл.
Несмотря на антагонистические взаимоотношения между паразитом и хозяином гибель ни одного из них часто не происходит, особенно это проявляется при наиболее «древних» паразитозах, например энтеробиозе. Это объясняется взаимной адаптацией компонентов этой системы, сложившейся в процессе длительной совместной эволюции.
Длительная совместная эволюция системы «паразит – хозяин» приводит к определенной взаимоприспособленности. Условия жизни паразита внутри тела своего хозяина резко отличаются от свободного существования во внешней среде. Эндопаразиту не приходится отыскивать себе пищу, у него нет необходимости в таких органах чувств, как глаза. Приспособление паразита к таким специальным условиям жизни неизбежно отражается на его организации и сводится к следующему:
1) к явлению общей дегенерации — упрощению строения, исчезновению тех органов или даже систем органов, которые не требуются в новых условиях существования;
2) к появлению органов фиксации или органов передвижения;
3) мощному развитию половой системы. Например, у цестод отсутствуют пищеварительная, дыхательная и кровеносная системы, слабо выражен мышечный слой. Наряду с этим возникли адаптации прогрессивного характера: органы фиксации (присоски, ботрии, крючья), большая плодовитость, быстрый темп роста, роль кутикулы как защитного барьера от пищеварительных ферментов хозяина и т. д.
В организме хозяина может одновременно паразитировать не один вид, а несколько. Вступая во взаимодействие друг с другом и с организмом хозяина, они могут как усиливать, так и ослаблять сочетанное отрицательное воздействие. Совокупность паразитов и других симбионтов, обитающих в организме хозяина, в его отдельных органах, получила название «паразитоценоз». Этот термин был впервые предложен Е. Н. Павловским.
047. ЭКОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ
Экология насекомых - это научное исследование того, как насекомые, индивидуально или в сообществе, взаимодействуют с окружающей средой или экосистемой.
Экология насекомых рассматривает поразительное разнообразие взаимодействий между насекомыми и окружающей их средой. Объединяющей темой является разнообразие положительных и отрицательных прямых и косвенных обратных связей, которые регулируют реакцию насекомых на изменения окружающей среды и их потенциальное регулирование первичного производства, потоков энергии и питательных веществ, а также климата. Интеграция с обратной связью между видами и иерархическими уровнями происходит главным образом посредством реакции на изменение условий окружающей среды и функций для стабилизации состояния экосистемы. Поведенческие и физиологические характеристики насекомых, которые влияют на их взаимодействие со всеми аспектами окружающей среды, находятся под генетическим контролем. Эволюция представляет собой обратную связь по индивидуальным признакам, которые влияют на более высокие уровни организации.
Важность изменений и возмущений окружающей среды как центральной темы в экологии насекомых была признана только недавно. Нарушение, в частности, обеспечивает контекст для понимания и прогнозирования индивидуальных адаптаций, популяционных стратегий, организации и преемственности типов сообществ, а также темпов и регулирования экосистемных процессов. Изменения или нарушения окружающей среды убивают подвергшихся воздействию особей или влияют на их активность и размножение после воздействия. Некоторые популяции подвергаются локальному вымиранию, но другие используют изменившиеся условия. Стратегии популяций и взаимодействия с другими видами влияют на свойства экосистемы таким образом, что повышают вероятность нарушения (или других изменений) или смягчают изменения окружающей среды и способствуют сохранению видов, менее устойчивых к изменениям. Насекомые вносят значительный вклад в обратную связь между свойствами экосистемы и изменениями окружающей среды. Этот аспект экологии насекомых имеет важные последствия для реакции экосистем на глобальные изменения, вызванные антропогенной деятельностью.
Регуляторные механизмы возникают на всех уровнях экологической иерархии. Отрицательная обратная связь и взаимное сотрудничество очевидны на уровне населения, сообщества и экосистемы. Сотрудничество приносит пользу людям, улучшая способность приобретать ограниченные ресурсы. Эта положительная обратная связь уравновешивает отрицательные обратные связи, которые ограничивают плотность населения, рост и экологические процессы. На популяционном уровне положительные и отрицательные обратные связи поддерживают плотность в более узких пределах, чем это происходит, когда популяции освобождаются от регулирующих механизмов. Реакция насекомых-травоядных на изменения плотности и состояния растений, особенно в результате управления растениеводством, интродукции в новые места обитания и землепользования, приводит к конфликту некоторых видов с интересами человека. Однако вспышки насекомых в природных экосистемах, по-видимому, ограничены во времени и пространстве и функционируют для (1) поддержания чистой первичной продукции в относительно узких пределах, обусловленных пропускной способностью экосистемы, и (2) увеличения разнообразия растительности и облегчения замены видов растений, которые плохо приспособлены к текущим условиям, видами, которые лучше приспособлены к этим условиям. Регуляторный потенциал, по-видимому, отражает отбор для распознавания сигналов, которые сигнализируют об изменениях плотности или состояния хозяев, которые влияют на долгосрочную пропускную способность экосистемы.
Проблема саморегулирования экосистем является ключевой концепцией, которая значительно расширяет сферу экологии насекомых. Хотя эта концепция остается спорной, накапливающиеся данные подтверждают мнение о том, что вспышки местных видов насекомых уменьшают долгосрочные отклонения в чистой первичной продукции, по крайней мере, в некоторых экосистемах. Хотя вспышки, по-видимому, увеличивают краткосрочные колебания некоторых параметров экосистемы, во многих случаях вспышки обращают вспять неустойчивое увеличение чистого первичного производства из-за методов управления и тем самым уменьшают долгосрочные изменения в условиях экосистемы.
Модели группового отбора предсказывают, что стабилизирующие взаимодействия наиболее вероятны в экосистемах, где пары или группы организмов взаимодействуют последовательно. Следовательно, выбор для стабилизации взаимодействий может быть наименее вероятным в экосистемах, где такие взаимодействия непоследовательны, например, в суровых или часто нарушаемых средах. Однако отбор для стабилизации взаимодействий также может быть менее прямым в продуктивных, весьма разнообразных экосистемах с небольшими изменениями абиотических условий или доступности ресурсов, таких как тропические леса. Стабилизирующие взаимодействия наиболее вероятны в экосистемах, где отбор будет способствовать коэволюции взаимодействий для снижения умеренных уровней вариации абиотических условий или доступности ресурсов. Исследования по стабилизации взаимодействий должны быть сосредоточены на этих экосистемах.
ВАРИАНТ СОДЕРЖАНИЯ КУРСА "ЭКОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ"
Тема 1. Взаимоотношения насекомых со средой
1.1. Содержание экологии и ее значение
1.2. Понятие о биосфере
1.3. Среда обитания насекомых
1.4. Совместное действие факторов среды
Тема 2. Введение в популяционную экологию
2.1. Динамика популяций и ее причины
2.2. Демографическая структура популяций и их изменения
2.3. Пространственная структура популяций
2.4. Типы динамики и прогноз численности насекомых
Тема 3. Абиотические факторы среды
3.1. Температура как фактор среды
3.2. Понятие об эффективной температуре
3.3. Понятие о теплосодержании и энтальпии
3.4. Явление переохлаждения, холодостойкость насекомых
3.5. Влажность как фактор среды
3.6. Гигротермограммы и климограммы
3.7. Действие света на насекомых
3.8. Действие воздушных токов на насекомых
Тема 4. Гидро-эдафические факторы среды
4.1. Почва как среда обитания насекомых
4.2. Морфо-экологические адаптации насекомых к обитанию в почве
4.3. Значение насекомых в почвообразовании
4.4. Особенности взаимоотношений насекомых с водной средой
Тема 5. Биотические факторы среды
5.1. Пища как фактор среды и влияние ее на насекомых
5.2. Экологические связи насекомых с растениями
5.3. Повреждение растений и вредоносность
5.4. Экологические связи насекомых между собой и с другими животными
5.5. Понятие о биологических методах борьбы с вредителями
Тема 6. Антропогенные факторы среды
6.1. Антропогенные факторы среды и их влияние на насекомых
6.2. Влияние обработки почвы и мелиоративных мероприятий
6.3. Влияние выпаса скота
6.4. Влияние лесоразработок
6.5. Влияние химизации сельского хозяйства
6.6. Влияние завоза иноземных видов
Тема 7. Основы биоценологии и фаунистики насекомых
7.1. Местообитание как экологическое явление
7.2. Основы биоценологии насекомых
7.3. Понятие о фауне
Тема 8. Экологические основы хорологии и зоогеографии насекомых
8.1. Понятие об ареале
8.2. Закономерности расселения насекомых
8.3. Краткие сведения о зоогеографии