043. Экология микроорганизмов
Экология микроорганизмов – наука о взаимоотношениях микроорганизмов друг с другом и с окружающей средой.
Степень приспособляемости вида к изменениям условий среды называют экологической валентностью. Экологической валентностью вида микроорганизмов также называют его способность заселять среду проявляющуюся определенными изменениями экологических факторов. Микроорганизмы распространены повсюду. Они заселяют почву, воду, воздух, растения, организмы животных и людей- экологические среды обитания микробов.
Выделяют свободноживущие и паразитические микроорганизмы. Всюду, где есть хоть какие- то источники энергии, углерода, азота, кислорода и водорода (кирпичиков всего живого), обязательно встречаются микроорганизмы, различающиеся по своим физиологическим потребностям и занимающих свои экологические ниши. Титаническая роль микроорганизмов в круговороте веществ в природе имеет исключительное значение для поддержания динамического равновесия биосферы.
Микроорганизмы в экологических нишах сосуществуют в виде сложных ассоциаций- биоценозов с различными типами взаимоотношений, в конечном счете обеспечивающих сосуществование многочисленных видов прокариот и различных царств жизни. Все типы взаимоотношений микроорганизмов объединяются понятием симбиоз. Он может быть антогонистическим и синэргическим.
Роль микроорганизмов в круговороте веществ в природе.
Под круговоротом веществ в природе понимают циклы превращения химических элементов, из которых построены живые существа, происходящие вследствие разнообразия и гибкости метаболизма микроорганизмов. Наибольшее значение для всего живого имеет обмен (кругооборот) углерода, кислорода, водорода, азота, серы, фосфора и железа. Этапы кругооборота различных химических элементов осуществляется микроорганизмами разных групп. Непрерывное существование каждой группы зависит от химических превращений элементов, осуществляемых другими группами микроорганизмов. Жизнь на Земле непрерывна, поскольку все основные элементы жизни подвергаются циклическим превращениям, в значительной степени определяемых микроорганизмами.
Микрофлора почвы.
Почва является основным местом обитания микробов. Состав микрофлоры складывается из многих тысяч видов бактерий, грибов, простейших и вирусов. Количество микробов зависит от состава почв и ряда других факторов, в одном грамме пахотной почвы может содержаться до 10 млрд. микроорганизмов. Среди них сапрофиты ( “гнилое растение”), т.е. микроорганизмы, живущие за счет мертных органических субстратов. В процессе самоочищения почвы и кругооборота веществ принимают участие также нитрифицирующие, азотфиксирующие, денитрифицирующие и другие группы микроорганизмов. Патогенные микроорганизмы попадают в почву с биовыделениями людей и животных (калом, мочой, мокротой, слюной, гноем, потом и др.), а также с трупами. Дольше всего в почве сохраняются спорообразующие патогенные микроорганизмы- возбудители сибирской язвы, столбняка, газовой гангрены, ботулизма, что определяет эпидемическое значение почвы при этих инфекциях. Возбудители сапронозов могут автономно обитать в почве и воде и быть связанными с почвенными и водными организмами, т.е. эта природная среда обитания для них- основной резервуар возбудителей. Почва и вода в случае сапронозов выступает в качестве источника заражения животных и людей.
Микрофлора воды.
Вода- древнейшее место обитания микроорганизмов. Пресноводные водоемы и реки отличаются богатой микрофлорой. Многие виды галофильных микробов обитает в морской воде, в том числе на глубинах в несколько тысяч метров. Численность микроорганизмов в воде в определенной степени связано с содержанием органических веществ. Серьезной экологической проблемой являются сточные воды, содержащие значительное количество микроорганизмов и органических веществ, не успевающих самоочищаться. Санитарно- гигиеническое качество воды оценивается различными способами. Чаще определяют коли- титр и коли- индекс, а также общее количество микроорганизмов в мл. Коли- индекс- количество E.coli (кишечной палочки) в одном литре, коли- титр- наименьшее количество воды, в котором обнаруживается одна клетка кишечной палочки. Санитарно- эпидемиологическое значение определения в различных объектах микроорганизмов изучает санитарная микробиология. К числу ее основных принципов можно отнести индикацию (выявление) патогенов в объектах окружающей среды, к косвенным методам- выявление санитарно- показательных микроорганизмов, определение общей микробной обсемененности. Вода имеет существенное значение в эпидемиологии кишечных инфекций. Их возбудители могут попадать с испражнениями во внешнюю среду (почву), со сточными водами- в водоемы и в некоторых случаях- в водопроводную сеть.
Микрофлора воздуха.
Воздух как среда обитания менее благоприятен, чем почва и вода- мало питательных веществ, солнечные лучи, высушивание. Главным источником загрязнения воздуха микроорганизмами является почва, меньше- вода. В видовом отношении преобладают кокки (в т.ч. сарцины), споровые бактерии, грибы, актиномицеты. Особое значение имеет микрофлора закрытых помещений (накапливается при выделении через дыхательные пути человека). Воздушно- капельным путем (за счет образования стойких аэрозолей) распространяются многие респираторные инфекции (грипп, коклюш, дифтерия, корь, туберкулез и др.). Микробиологическая чистота воздуха имеет большое значение в больничных условиях (особо- операционные и другие хирургические отделения).
Микрофлора человека и ее значение.
Ребенок развивается в организме матери в норме в стерильных условиях. Формирование новой экологической системы “организм человека + населяющая его микрофлора” начинается в момент рождения, причем основой ее является микрофлора матери и окружающей ребенка внешней среды (прежде всего воздуха). В течение короткого времени кожные покровы и слизистые оболочки, сообщающиеся со внешней средой, заселяются разнообразными микроорганизмами. В формировании микрофлоры детей первого года (главным образом- бифидобактерии и лактобактерии) существенную роль имеет естественное (грудное) вскармливание.
Нормальная (т.е. в условиях здорового организма) микрофлора в количественном и качественном отношении представлена на различных участках тела (экотопах) неодинаково. Причины- неодинаковые условия обитания.
Аутохтонная (т.е. присущая данной области) микрофлора может быть разделена на резидентную (постоянную) и транзиторную (непостоянную). На слизистых оболочках, особенно желудочно- кишечного тракта, представители нормальной микрофлоры обитают в виде двух форм- часть из них располагается в просвете (просветная), другая заключена в мукозный пристеночный матрикс, образующий биопленку (пристеночная микрофлора).С ней связана колонизационная резистентность кишечника- естественный барьер защиты кишечника (и организма в целом) от инфекционных агентов.
Нормальная микрофлора кожи.
Наиболее заселены микроорганизмами места, защищенные от действия света и высыхания. Наиболее постоянен состав микрофлоры в области устьев сально- волосяных фолликулов. Чаще выявляют Staphylococcus epidermidis и S.saprophyticus, грибы рода Candida, реже- дифтероиды и микрококки.
Микрофлора дыхательных путей.
Слизистые оболочки гортани, трахеи, бронхов и альвеолы здорового человека не содержат микроорганизмов. Основная масса микрофлоры рото- и носоглотки приходится на зеленящего стрептококка, реже выявляются нейссерии, дифтероиды и стафилококки.
Микрофлора мочеполового тракта.
Микробный биоценоз скуден, верхние отделы обычно стерильны. Во влагалище здоровой женщины преобладают молочнокислые палочки Додерлейна (лактобактерии), создающие кислую рН, угнетающую рост грамотрицательных бактерий и стафилококков, и дифтероиды. Существует баланс между лактобактериями с одной стороны и гарднереллами и анаэробами с другой.
Микрофлора желудочно- кишечного тракта.
Наиболее активно бактерии обживают желудочно- кишечный тракт. При этом колонизация осуществляется четко “по этажам”. В желудке с кислой реакцией среды и верхних отделов тонкой кишки количество микроорганизмов не превышает 1000 в мл, чаще обнаруживают лактобациллы, энтерококки, дрожжи, бифидобактерии, E.coli. Микрофлора толстого кишечника наиболее стабильна и многообразна. Это поистинне резервуар бактерий всего организма- обнаружено более 250 видов, общая биомасса микробов может достигать 1,5 кг. Доминирующей группой в норме являются бесспоровые анаэробные бактерии (бифидобактерии и бактероиды)- до 99%. Выделяют мукозную (пристеночную) и просветную микрофлору. Пристеночная микрофлора обеспечивает колонизационную резистентность кишечника, играющую важную роль в предупреждении (в норме) и в развитии (при патологии) экзо- и эндогенных инфекционных заболеваний.
Нормальная микрофлора и особенно микрофлора толстого кишечника оказывает существенное влияние на организм. Основные ее функции:
- защитная (антагонизм к другим, в том числе патогенным микробам);
- иммуностимулирующая (антигены микроорганизмов стимулируют развитие лимфоидной ткани);
- пищеварительная (прежде всего обмен холестерина и желчных кислот);
- метаболическая (синтез витаминов группы В- В1,2,6,12, К, никотиновой, пантотеновой, фолиевой кислот).
044. ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
Экология животных — это научное исследование отношений между животными и другими организмами, а также с окружающей их средой. Главными темами являются поведение, пищевые привычки, модели миграции, условия жизни и межвидовые взаимоотношения. Экологи стремятся понять, почему некоторые виды способны жить относительно мирно друг с другом в одной и той же среде.
ПРИМЕРНАЯ ПРОГРАММА УЧЕБНОЙ ДИСЦИПЛИНЫ "ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ"
Аутэкология, или Экология особей
1.1. Факторы среды и организмы
Достоинства и недостатки аутэкологического подхода к экологии животных. Морфо-физиологические основы экологии. Общие закономерности взаимодействия организмов и среды обитания. Классификация факторов: абиотические, биотические, антропогенные, лимитирующие. Изменчивость действия факторов среды по А.С. Мончадскому. Стабильные факторы среды. Сила тяготения, солнечная постоянная, состав и свойства атмосферы, гидросферы, литосферы, рельеф, ландшафт. Закономерно-периодические факторы. Климатические факторы. Формы действия (прямое, косвенное, сигнальное) и взаимодействие факторов. Интенсивность действия факторов и понятие оптимума. Основные абиотические факторы. Правило оптимума фактора внешней среды. Значение дозировки фактора для организма. Правило Ю.Либиха об ограничивающем действии недостающего фактора. Теория Т.Д.Лысенко о дифференцированном значении факторов в стадийном развитии организма. Правило толерантности В. Шелфорда и В. Тэйлора: зависимость "успеха" вида от уровня отклонения факторов от зоны оптимума. Правило географического "предварения" распространения и местообитаний вида при передвижении на юг и север В.В. Алехина. Эврибионтность и стенобионтность. Термофилия, стенотермия и эвритермия. Температурный преферендум и методы его определения. Животные-оксифилы и стеноксибионты. Правило Бергмана (увеличение размеров гомойотермных позвоночных при продвижении в холодные климатические зоны). Правило Аллена (уменьшение размеров придатков тела при продвижении в области холодного климата). Правило мехового покрова. Физиологическая адаптация, акклимация и акклиматизация животных. Правило Рише-Рубнера об уменьшении потребления кислорода по мере увеличения размеров тела. Правило Рубнера о соотношении массы и поверхности. Правила величины особей.
1.2. Основные характеристики сфер жизни
Параметры литосферы, лимитирующие существование живых организмов: плотность и структурированность, влажность, газовый и ионный составы почвы. Виды субстратов. Особенности действия эдафического фактора среды обитания. Специфика трофических связей в почве. Способы передвижения почвенных организмов. Характеристика атмосферы и гидросферы как сред обитания организмов. Водно-солевой обмен гидоробионтов и сухопутных животных. Газообмен. Виды лучистой энергии. Свет и поведение животных. Приспособительное поведение пойкилотермных и гомойотермных животных к динамике и крайним значениям внешних факторов. Влияние температуры и влажности на размножение и смертность животных. Движение среды обитания - течение, ветер, давление. Адаптации животных к действию нивального фактора среды. Фенологические данные на службе экологических исследований.
1.3. Биологические циклы
Влияние климата как целого. Суточные и сезонные циклы. Суточный ритм активности при различных режимах среды обитания. Резонансное соответствие. Вертикальные и горизонтальные суточные миграции наземных позвоночных. Кочевки. Многолетние циклы. Сезонная спячка теплокровных и холоднокровных животных. Сезонное запасание корма, нагул. Линька покровов, её экологическое значение. Сезонная перестройка метаболизма. Циклы развития беспозвоночных. Диапауза. Сезонная периодичность размножения. Чередование лет обилия и малочисленности видов в связи с климатическими воздействиями.
1.4. Пространственная ориентация животных
Светочувствительность и зрение. Химическая чувствительность. Роль хеморецепции в поддержании интегративности популяции. Биогенные звуки, голоса и сигналы общения. Границы чувствительности зрения, слуха и обоняния у животных разных систематических групп. Кожная и гигротермическая чувствительность. Анализ времени и пространства. Ориентация как целостный процесс. Чувство направления, ориентация по внешним объектам, кинестетическая память. Роль знакового поля в пространственной ориентации наземных позвоночных. Ориентация птиц по магнитному полю земли и фотокомпасная ориентация. Подражательные реакции в ходе ориентации. Биологическое сигнальное поле по Н.П. Наумову.
1.5. Питание животных
Трофические уровни экосистемы. Автотрофные и гетеротрофные организмы. Продуценты, консументы, редуценты. Потеря энергии с переходом на новый трофический уровень. Пирамиды массы и численности. Особенности поддержания численности популяции у животных различных трофических уровней. Основные типы питания животных. Приспособления животных, связанные с обеспечением трофики организма. Способы добывания корма. Стадный, одиночный, групповой, территориальный, номадный образы жизни и связанные с ними трофические особенности. Специализация питания. Пассивное, паразитическое, активное питание. Пасьба, выедание, подкарауливание и преследование добычи. Полифагия, эврифагия (многоядность), монофагия, стенофагия, олигофагия - экологические особенности вида, связанные с тем или иным видом питания. Фитофагия, пантофагия (всеядность), миофагия, зоофагия, сапрофагия и их значение в эволюционной дифференциации видов и подвидов животных и растений. Хищничество, каннибализм, инфантицид.
Видовые, половые, возрастные, сезонные, индивидуальные и географические пищевые предпочтения у животных. Конкурентные отношения по питанию. Компенсаторные механизмы, сопровождающие недостаток корма: сокращение плодовитости, прекращение размножения, миграции, переход на факультативные корма.
1.6. Размножение животных
Экологические отличия самцов и самок. Возрастные популяции. Репродуктивная фаза развития. Отличия образа жизни у животных разных половых и возрастных групп. Влияние факторов внешней среды на сезонную динамику размножения. Приуроченность периода размножения к оптимальным внешним условиям. Влияние света на гаметогенез. Роль гонадотропных гормонов гипофиза на размножение. Лимитирующее влияние недостатка пищи на процесс размножения и плодовитость. Период гона у млекопитающих. Образование пар. Брачные церемонии, их экологическое значение. Половое и родительское поведение. Облигатное и факультативное научение молодняка. Птенцовые и выводковые птицы.
Популяционная экология животных.
2.1. Понятие популяции
Общие свойства особи и популяции, как биологических систем. Специфика популяции как биологической системы по Ю. Одуму. Значение популяционного уровня организации живого. Определения популяции У. Олли, И.А. Шилова, Н.В. Тимофеева-Ресовского, Ю.Одума, С.С. Шварца. Популяция - основная эволюционирующая единица. Различные подходы к определению понятия "популяция". Популяция как естественная пространственная группировка особей. Ареал и "зона сходного благоприятствования". Клинальная изменчивость условий среды. Географическая и иные формы изоляции популяций. Полиморфизм особей, слагающих популяцию. Условия формирования, структура и динамика популяций. Основные критерии принадлежности животных к одной или нескольким популяциям. Демографическая, размерная, агрегативная, генетическая и пространственно-этологическая структуры популяции. Растительные популяции. Определение биогеоценоза, предложенное В.Н.Сукачевым.
2.2. Популяционная структура вида
Виды, подвиды и мелкие таксономические единицы: племена, расы, экотипы, сезонные фазы животных. Правило "семидесяти пяти процентов". Ландшафтно-географический район обитания. Географические, экологические, элементарные популяции по Н.П. Наумову. Полиморфизм вида. Межвидовые биологические расы и конституции животных. Генерации. Половые группы. Механизмы регуляции первичного, вторичного и третичного полового состава популяции. Партеногенез. Смена пола в онтогенезе. Экологическое значение того или иного соотношения внутрипопуляционных половых и возрастных групп. Экологический критерий вида. Межвидовая гибридизация и экологическое значение видовой изоляции. Популяционная структура вида. Виды-автохтоны и географические формы (на примере адаптации к условиям Субарктики). Аргументы в пользу выделения понятий "подвид", "географическая", "экологическая", "элементарная" популяции. Закономерности, от которых зависят размеры подвидов. Проблемы фенетики. Модельные виды фенетических исследований.
2.3. Динамика популяций
Рождаемость, плодовитость, смертность, скорость роста популяций. Способы регуляции плотности населения. Жизненные стратегии: виоленты, патиены, эксплеренты. К- и R- стратегии размножения, их эволюционное и экологическое значение. Факторы, определяющие изменчивость численности. Типы динамики плотности популяций. Факторы популяционной динамики, зависимые и независимые от её плотности. Ключевой фактор. Влияние недостатка корма, размножения паразитов, неблагоприятных климатических условий периода выведения молодняка, развития заболеваний и роста числа врагов и конкурентов на процессы снижения, стабилизации и повышения численности популяции. Амплитуда колебаний численности. Волны жизни. Биотический потенциал (характеристики выживания и размножения) и сопротивление среды (разница между потенциальной и реально наблюдаемой численностью) по Р. Чэпмену. Видовые константы размножения по С.А. Северцову: скорость полового созревания, величина приплода, соотношение самцов и самок в популяциях. Полицикличное и моноцикличное размножение. Неотения. Кривые выживания (кривые смертности) по Пёрлу и Дивею. Количественные закономерности динамики численности (экспонента размножения, кривые Вольтерры, Николсона и Лотки). "Эффективная" часть популяции. Гомеостаз популяций. Гормональная регуляция численности популяции по Дж. Кристиану и Дж. Дэвису. Стресс в популяциях. Взаимоотношения между популяциями. Расселение, интродукция, выселение, "пульсация" границ ареала. Оптимальная зона и периферическая часть ареала. Установление границ популяции. Миграционные пути. Групповой эффект и внутривидовая конкуренция. Борьба за существование по Ч. Дарвину.
2.4. Пространственная структура популяции
Образ жизни - одиночный, одиночно-семейный, групповой (колониальный или стадный) - и связанная с ним потребность в территории. Стада, стаи и плохо структурированные случайные скопления животных. Биологическое значение колониальности. Сезонные изменения организации населения. Два принципа отношения животных к территории и к её использованию. Стации переживания, стации расселения и временные популяции. Псевдопопуляции, гемипопуляции. Зависимые и независимые популяции (по их отношению к миграции), по Беклемишеву. Особи-резиденты и мигранты. Маркировка территории. Иерархические отношения в связи с территорией и индивидуальным участком. Преимущества группового образа жизни в популяциях животных. Поведенческие механизмы, закрепляющие индивидуализацию территории. Перекрывание участков. Размеры участков. Семейные участки. Стенотопные виды. Доминирование и подчинение у животных разных видов. Методы учета плотности популяции.
Животные в сообществах. Биогеоценология животных.
3.1. Основные формы межвидовых отношений
Роль животных в эволюции растений. Отношения хищник-жертва. Приспособления хищников и жертв. Ошибочные представления о "подвижном равновесии" Спенсера. Математическая интерпретация взаимодействий и колебаний численности хищников и жертв в теоремах В.Вольтерры и А.Николсона. Положительные взаимодействия и эксплуатация. Симбиотические и антибиотические отношения. Криптическая и апосематическая окраски. Маскирующий, предупреждающий, расчленяющий и скрадывающий рисунки. Мимикрия Бейтса и мимикрия Мюллера. Затаивание, норы и убежища. Отношения паразит-хозяин. Синойкия (квартирантство). Эпойкия и энтойкия. Антагонизм. Форезия (передвижение малоподвижных животных на теле хозяина). Комменсализм (нахлебничество). Нейтрализм. Аменсализм, аменсал, ингибитор. Мутуализм (обоюдно выгодное сожительство). Коадаптации паразитов и хозяев. Простейшие и гельминты как паразиты животных. Врожденный, специфический и приобретенный иммунитет. Вирулентность паразита. Эпизоотии. Динамика паразитоценозов. Природная очаговость инфекционных заболеваний (учение Е.Н. Павловского). Биологический метод борьбы с вредителями. Борьба за ресурсы, убежища и гнездовые участки. Коадаптации и конгруэнции.
3.2. Биогеоценозы
Биосфера. Живое и косное вещество по В.И. Вернадскому. Роль консументов в круговороте веществ и энергии в биосфере. Ноосфера. Эволюция биосферы. Автономность биоценозов. Ошибочные представления о насыщенных и ненасыщенных биоценозах. Успешность проникновения вида в сообщество. Циклы питания. Звенья цепи питания. Стадии развития биоценоза. Сукцессии (смены типа сообщества) и климаксные (завершающие) сообщества. Природопользование и охрана окружающей среды. Человеческая деятельность и животный мир. Агроэкосистемы. Специфика агроценозов как моно- или олигоценозов. Одомашнивание диких животных. Промысел животных. Воздействие добычи животных на численность, размножение и состояние популяций животных. Влияние промышленности и транспорта на изменение ландшафтов, заселенных животными. Антропогенное нарушение путей миграции птиц и млекопитающих. Антропогенный (в целом) и техногенный факторы беспокойства. Населенные пункты как среда обитания животных и животные-синантропы. Роль дорог в распространении видов животных. Влияние распашки, посева, мелиорации и прочих агротехнических мероприятий на животное население биогеоценозов. Преобразование и реконструкция фауны.
3.3. Сообщества природных зон
Причины различий зональных сообществ: климат, геологический субстрат, рельеф, доминирующее направление ветра. Зональный климат и местный микроклимат. Микропоясность. Мозаичность и однородность условий. Мезорельеф и его значение. Микробиотопы. Эндемики, узко и широко распространенные виды животных и растений. Автохтоны (аборигены) и аллохтоны (пришельцы). Факторы, определяющие продуктивность сообществ разных природных зон. Пояса и растительные формации как условия обитания животных. Адаптация животных к обитанию в открытых и закрытых формациях. Морские и пресноводные формации. Полярный, бореальный, суббореальный, субтропический и тропический пояса. Природные зоны Голарктики, Арктики, Антарктики, Экваториальной и Субэкваториальной территорий. Длительность биологических сезонов по разным широтам. Формации степи, полупустыни, пустыни, тундры, ксерофитного леса. Животное население области избыточной теплообеспеченности и недостаточного увлажнения. Адаптации животных к аридным условиям. Животные-обитатели дерновинных злаков. Сезонная изменчивость температуры и влажности в континентальных условиях и на побережьях океанов. Глубина снежного покрова как фактор, определяющий развитие мезофильных растений. Адаптации животных к периодическому усыханию и наполнению озер и рек. Адаптации животных к высоким температурам. Летняя спячка. Экологические особенности тетрапод - обитателей лесостепи, степи, леса, тундры, лесотунды. Бореальные условия обитания животных. Экологические ниши в широколиственных, светло- и темнохвойных и смешанных лесах. Листопадные леса умеренного типа. Монотонность экологических условий тайги. Высокий уровень летнего метаболизма обитателей тундры, лесотундры и тайги. Животные интразональных болотных формаций. Тропики и субтропики. Относительное постоянство природных условий в тропиках. Многообразие видов биоценозов тропического леса и сравнительная малочисленность особей одного вида. Особенности экологических ниш обитателей тропического леса. Саванны (тропические лесостепи), прерии, островные комплексы. Коралловые и вулканические острова. Специфика суточной и сезонной динамики условий в нагорных районах обитания животных. Бореально-альпийские виды животных и растений.