10. Подготовить дискуссионные выступления по примерным вопросам с приведением аргументов.
11. Подготовить резолюцию Круглого стола
12. Провести Круглый стол, подготовив таблички ведущим, участникам и приглашенным. Оформить аудиторию соответственно.
13. Подготовить протокол с принятыми решениями Круглого стола.
Критерии оценки (Приложение А)
Раздел 2. Основы поведения животных различных видов
Перечень вопросов к теме 2.1.
1. Проблема наследования условных рефлексов.
2. Морфологический субстрат условного рефлекса.
3. Типы Высшей нервной деятельности. Их особенности.
4. Срывы Высшей нервной деятельности. Причины развития неврозов.
5. Профилактика неврозов.
ЭТАЛОНЫ ОТВЕТОВ.
1. Проблема наследования условных рефлексов.
В 20–х гг. прошлого столетия в лаборатории И.П. Павлова был проведен эксперимент на мышах, целью которого было выяснение возможности передачи по наследству навыка ориентироваться в лабиринте. Данный эксперимент проводился следующим образом. Мышей обучали пробегать лабиринт. От обученных мышей получали потомство, которое снова обучали. Подобным образом продолжали действовать на протяжении 10 поколений. В результате проведенных опытов оказалось, что скорость пробегания лабиринта от поколения к поколению постепенно увеличивалась, и потомки 10–го поколения обучались заметно быстрее, чем мыши исходного. В результате этой работы были сделаны выводы том, что условные рефлексы могут передаваться по наследству, о чем в 1924 г. была опубликована статья, получившая довольно широкую известность.
Однако спустя некоторое время у И.П. Павлова возникли сомнения в правомочности полученных результатов и выводов, сделанных из них.
Сотрудники его лаборатории тщательно проанализировали методику проведения эксперимента и пришли к выводу, что скорость пробегания мышами лабиринта в большой степени зависела от поведения экспериментатора. В ходе опыта мышь сначала вылавливали из жилой клетки, затем помещали в стартовую камеру, с треском открывали задвижку при входе в лабиринт. Все эти действия пугали зверька, поэтому требовалось некоторое время для его адаптации и угашения возникшей у него вследствие испуга пассивно оборонительной реакции. В процессе работы экспериментатор постепенно научался действовать все более и более аккуратно и стал меньше пугать мышей перед опытом и в ходе его. В результате мыши стали тратить меньше времени на адаптацию и стали обучаться быстрее. Таким образом, И.П. Павлов пришел к выводу, что различия в скорости обучения пробежки в лабиринте у мышей разных поколений были вызваны погрешностью в методике проведения эксперимента.
Позже данный эксперимент был повторен в автоматизированном варианте и, как показали опыты, никакой разницы между мышами первого и последнего поколений не обнаружилось. В связи с этим великий ученый опубликовал свое отношение к этому вопросу в письме, напечатанном в «Правде» (13 мая 1927 г. № 106): «Первоначальные опыты с наследственной передачей условных рефлексов у белых мышей при улучшении методики и при более строгом контроле до сих пор не подтверждаются, так что я не должен причисляться к авторам, стоящим за эту передачу». К сожалению, это письмо оказалось быстро забыто.
Проблема наследования условных рефлексов интересовала и ряд других ученых. Эксперименты, связанные с последовательным, от поколения к поколению, обучением были проведены на животных целого ряда видов и показали аналогичные результаты. Поэтому в настоящий момент разногласия среди большинства ученых по этому вопросу практически отсутствуют.
Вопрос о наследовании условных рефлексов – индивидуальных приспособительных реакций организма, осуществляющихся посредством нервной системы, – частный случай идеи о наследовании любых приобретенных признаков организма. Эта идея – некогда предмет ожесточенных дискуссий – ныне окончательно отвергнута. Все опыты, которые проводились для доказательства наследования приобретенных признаков, при проведении правильно поставленных экспериментов не подтвердились.
Те различия в способности обучения, которые наблюдаются у животных связаны со многими факторами:
– типологическими особенностями их высшей нервной деятельности;
– способностью к определенным формам обучения;
– степенью выраженности оборонительных реакций и т.д.
Необходимо отметить, что обучаемость является наследственно обусловленным фактором. Поэтому отбор собак по рабочим качествам служит исключительно важным моментом племенной работы.
Несомненным аргументом против наследования условных рефлексов может служить, например, тот факт, что, несмотря на изучение многими и многими поколениями людей школе таблицы умножения, вундеркиндов, знающих ее от рождения, до сих пор не описано. То же самое можно сказать и о многих других навыках.
2. Морфологический субстрат условного рефлекса.
У всех классов позвоночных животных (рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих) образуются условные рефлексы по одному принципу, но в формировании временных связей принимают преимущественное участие различные отделы головного мозга. У рыб такими отделами служат средний мозг и мозжечок. У рептилий и птиц замыкательную функцию выполняют полушария головного мозга, причем в реализации этой функции значительную роль играет промежуточный мозг.
Попытки найти в коре больших полушарий специальные центры, ответственные за выработку условных рефлексов, дали неоднозначные результаты. В опытах Лешли было показано, что экстирпация коры у крыс, обученных находить правильный путь в лабиринте, не вызывала специфических изменений в реакциях животного. Оказалось, что нарушение навыков, полученных в процессе обучения, зависело не от топографии удаленного участка коры, а лишь от общего количества удаленной коры. Такие опыты позволили сделать вывод о том, у крыс в коре больших полушарий нет постоянных зон, ответственных за реализацию условного рефлекса. Косвенно это означало, что функции в коре не имеют определенной локализации и вся кора принимает участие в реализации каждой функции.
В лаборатории И. П. Павлова было показано, что у собаки, лишенной затылочных долей, можно выработать условный рефлекс, сочетая свет с подачей пищи: спустя некоторое время при действии света у прооперированной собаки выделяется слюна. Но на более сложный зрительный сигнал – определенную форму предмета или перемещение его в пространстве – условный рефлекс у таких собак не вырабатывается даже после большого количества сочетаний. Подобные результаты получены у собак после удаления височных долей, где лежит слуховая зона. На основании этих исследований И. П. Павлов высказал представление о динамической локализации функций в коре больших полушарий. Он полагал, что корковый конец каждого анализатора состоит из двух основных частей, ядра и периферических элементов, рассеянных в различных областях коры. Клетки ядра, сконцентрированные в определенной зоне, обладают высокой специализаацией, т.е. способны к очень тонкому различению соответствующих раздражителей. Именно они в обычных условиях ответственны за реализацию условных рефлексов. При экстирпации этих ядерных зон первоначально рефлекс не реализуется, но с течением времени за счет рассеянных элементов возможно частичное восстановление рефлекторной деятельности.
В целом, рассматривая функциональную топографию коры больших полушарий различных млекопитающих, физиологи пришли к заключению, что в формировании условных рефлексов принимают участие области коры, ответственные за анализ сенсорных сигналов, а также моторные зоны коры.
Сенсорные центры коры локализуются у многих животных однотипно – зрительная зона расположена в затылочных долях больших полушарий, слуховая – в височных, обонятельная – в аммоновом роге древней коры, тактильная зона – в области задней центральной извилины, в то время как анализ проприоцептивной информации осуществляется в прецентральной области коры.
В тоже время локализации двигательных зон коры больших полушарий неодинаковы у разных видов млекопитающих. Так, у плотоядных она лежит вокруг и в глубине крестовидной борозды, у овец и коз занимает преимущественно область верхней лобной извилины. У свиней моторная зона расположена между венечной бороздой и передней ветвью сильвиевой борозды. У лошадей она находится сбоку от латеральной крестовидной борозды, а также в области средней ветви верхней сильвиевой борозды. Кроме того, и размеры двигательной зоны коры у млекопитающих зависят от их филогенетического уровня развития. Как правило, эта область больше у тех животных, которые способны совершать много сложных движений. Наибольших размеров она достигает у приматов, средних – у плотоядных и наименьших – у копытных, которым, в основном, свойственны только простые движения конечностей. Вот почему двустороннее удаление моторной зоны коры, например, у овцы не отражается на двигательных функциях даже сразу после операции. У плотоядных животных вскоре после операции наступают двигательные нарушения, а приматов (обезьян) наблюдается паралич, который частично может пройти, но полного восстановления двигательной функции никогда не происходит.
Таким образом, в процессе филогенетического развития происходит специализация нервных центров коры больших полушарий, в том числе тех центров, которые принимают непосредственное участие в формировании условных рефлексов.
У приматов и человека структурно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга. В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий.
3. Типы Высшей нервной деятельности. Их особенности.
С давних времен люди отмечали индивидуальные особенности в поведении друг друга и животных. Еще с древнегреческого периода сохранились известные и в наше время названия четырех темпераментов: холерический (от слова «холе»– желчь), сангвинический («сангвис» – живая кровь), флегматический («флегма» – слизь) и меланхолический («меланхоле» – черная желчь).
На основании изучения условно-рефлекторной деятельности собак И.П. Павлов создал свое учение о типах высшей нервной деятельности. В основу деления собак по типам ВНД была положена оценка:
– силы основных нервных процессов возбуждения-торможения;
– уравновешенности этих процессов;
– подвижности этих процессов.
На основании представлений о силе нервных процессов было введено понятие сильного и слабого типа нервной деятельности.
К слабому типу относятся собаки, мало приспособленные к напряженной нервной деятельности. Вследствие слабости процессов возбуждения и торможения их нервная система имеет низкую работоспособность. Слишком сильные раздражители вызывают у них запредельное торможение. В обычной жизни это трусливые собаки, легко тормозимые всякими изменениями в окружающей среде. Из-за большой слабости торможения об уравновешенности и подвижности их нервных процессов говорить не приходится.
Собаки с сильным типом высшей нервной деятельности неодинаковы. У животных, обладающих очень сильным процессом возбуждения, положительные условные рефлексы вырабатываются быстро и прочно, в то время как тормозные вырабатываются медленно, а часто растормаживаются. У других собак и положительные, и тормозные условные рефлексы образуются одинаково быстро и оказываются весьма стойкими. При этом одни собаки оказываются более возбудимыми и подвижными, а другие – малореактивными и медлительными.
Таким образом, И.П. Павловым было выделено четыре типа высшей нервной деятельности:
– слабый тип (меланхолики), имеющий низкий предел работоспособности нервных клеток;
– сильный уравновешенный подвижный (сангвиники) – собаки с сильными и хорошо уравновешенными процессами возбуждения и торможения и хорошей их подвижностью;
– сильный уравновешенный инертный (флегматики) – с сильными процессами возбуждения и торможения и плохой их подвижностью;
– сильный возбудимый, безудержный (холерики) – с сильным процессом возбуждения, но со слабым – торможения.
Эти четыре типа высшей нервной деятельности в крайнем выражении встречаются весьма редко. Кроме них, выделяют так называемые промежуточные типы. Так, например, когда собаку по характеристике одного свойства нервных процессов можно отнести к сильному типу, а по характеристике другого – к слабому, то говорят о слабой вариации сильного типа или о сильной вариации слабого типа. Теоретически, на основании комбинаций трех свойств возбуждения и торможения можно выделить 96 вариаций типов ВНД. Промежуточные типы относятся к этим возможным комбинациям (Воронин, 1965).
Для определения этих качеств нервной системы в лаборатории И.П. Павлова был разработан стандарт испытаний, требующий применения целого ряда методик и фармакологических препаратов. Определение типов ВНД при помощи этих тестов занимает период от 6 до 18 месяцев, в зависимости от того, какое количество тестов необходимо для определения каждого свойства нервных процессов. С практической целью, например в служебном собаководстве, такой способ определения типов ВНД из-за длительности неприемлем.
Таким образом, понятие «тип высшей нервной деятельности» оказывается весьма расплывчатым, и в настоящее время чаще говорят лишь о типологических особенностях животного.
Тем не менее, представление о типологических особенностях животных является очень важным при практической работе с ними. Животные с разными типологическими особенностями могут требовать совершенно разных подходов к дрессировке, обладать различной устойчивостью к стрессам, иметь разную агрессивность и так далеее. Очень большое значение может иметь и психологическая совместимость животных друг с другом, а также животного и человека, также в огромной степени зависящая от типологических особенностей отдельных представителей.
4.Срывы Высшей нервной деятельности. Причины развития неврозов.
Предъявление животному непосильной задачи как в лабораторной обстановке, так и в естественной среде его обитания может вызвать у него срыв высшей нервной деятельности, который проявляется в различных отклонениях условно-рефлекторной деятельности. Он может быть проходящим или очень глубоким и длительным, и сопровождаться трофическими нарушениями во многих системах и органах. И.П. Павлов понимал под неврозом то, что «животное не отвечает, как следует, условиям, в которых оно находится».
Формы проявления неврозов. Неврозы у животных проявляются в трех основных формах:
– невроз в форме возбуждения;
– невроз в форме торможения;
– невроз в форме фобии.
Невроз в форме возбуждения проявляется в резком повышении возбудимости, дифференцировки оказываются сорванными, животное не в состоянии затормаживать свои условные рефлексы. При этом условные рефлексы могут быть значительной величины, но дифференцировки, как правило, бывают нарушены. Наблюдается хаотическая двигательная возбудимость, может наблюдаться усиленное слюноотделение.
Невроз в форме торможения проявляется в том, что вся условно-рефлекторная деятельность полностью или почти полностью отсутствует, животное становится вялым, заторможенным.
Невроз в форме фобии можно определить как навязчивые переживания страхов в определенной обстановке. Имеют специфические поведенческие проявления, цель которых – избегание предмета страха, в том числе и обстановки, связанной с ним, или уменьшение страха с помощью навязчивых действий.
Причины возникновения неврозов. Чаще всего неврозы развиваются вследствие перенапряжения возбудительного процесса, которое может возникнуть в результате действия сильных раздражителей на психику животного.
Перенапряжение данного процесса с последующим развития невроза в лаборатории И.П. Павлова наблюдалось в следующих случаях.
В эксперименте у собак вырабатывали положительный рефлекс на отрицательный условный раздражитель, т.е. пищевое подкрепление собака получала после нанесения раздражения электрическим током. Сначала ток был слабым, но его постепенно усиливали. Несмотря на большую силу тока, у собак происходило условное слюноотделение. Однако, когда электроды стали прикладывать к конечностям, близким к костям, у собак развился срыв нервной деятельности. Теперь даже самый слабый ток стал вызывать у них бурную оборонительную реакцию. Вся условно-рефлекторная деятельность собак оказалась нарушенной на длительное время. В этом случае слишком сильный условный раздражитель привел к развитию невроза.
Невроз может развиться под воздействием сильных раздражителей, вызывающих безусловно-рефлекторную реакцию. Возникновение неврозов в определенной «травмирующей» обстановке характеризуется очень быстрым образованием «патологических» условных рефлексов, вероятно по типу доминанты, связывающих состояние организма с отдельными раздражителями окружающей среды или их совокупностью. Очень характерным примером этому служит невроз, явившийся следствием наводнения 1924 г. в Ленинграде, во время которого были затоплены помещения, в которых находились подопытные собаки И.П. Павлова и его сотрудников. Собак пришлось с большим трудом вытаскивать из залитых водой клеток, через затопленные дверцы, погружая их для этого в воду целиком. Конечно, это сверхсильное воздействие вызвало у собак значительное потрясение нервной системы, в результате чего у некоторых из них развился невроз, который отразился на условно-рефлекторной деятельности собак. Потребовались недели, чтобы условно-рефлекторная деятельность собак возвратилась к норме. Но и тогда, когда условные рефлексы восстановились, стоило пустить струю воды под дверь камеры, в которой работали с собакой, как у нее вновь нарушалась условно-рефлекторная деятельность.
С точки зрения физиологии высшей нервной деятельности, чрезмерно сильные раздражители вызывает в нервных клетках возбудительный процесс чрезмерной интенсивности, что приводит к его перенапряжению.
Под понятием сверхсильный раздражитель подразумевают не какую-то определенную его физическую силу, а лишь то обстоятельство, что эта сила превышает возможности нервных клеток реагировать на нее соответствующим максимальным возбуждением. Если клетки ЦНС ослаблены (утомлением, болезнью или другими причинами), тогда даже обычный раздражитель умеренной силы может оказаться «сверхсильным». Поэтому систематическое переутомление, напряженная работа без отдыха в трудных условиях может вызвать так называемый невроз истощения. При этом наблюдается периодичность в работоспособности ЦНС – условные рефлексы то появляются, то исчезают.
1. Причиной развития невроза также может служить и перенапряжение тормозного процесса.
Перенапряжение тормозного процесса может происходить по следующим причинам:
– при дифференцировке слишком близких (похожих) раздражителей;
– при затягивании действия отрицательных раздражителей;
– при длительной отсрочке подкрепления.
Весьма неблагоприятно действуют: отсрочка подкрепления на неопределенное время и ожидание отрицательного подкрепления. Для некоторых животных наибольшую трудность представляет выработка внутреннего торможения. К перенапряжению тормозного процесса и срывам высшей нервной деятельности у них могут приводить: удлинение времени действия тормозных раздражителей, выработка запаздывающего торможения в системе коротко отставленных рефлексов, суммация разных форм внутреннего торможения, образование тонких и сложных дифференцировок. Например, продление времени действия дифференцировочного раздражителя приводит к напряжению тормозного процесса, вызывая длительный его срыв, что проявляется в резком хаотическом возбуждении, в развитии различных отклонений в поведении животного, появлении каких-либо фобий (страхов).
Срыв торможения может быть получен у животного при предъявлении ему заданий, связанных с трудной и тонкой дифференцировкой.
Так, в опытах, проведенных в павловской лаборатории (1921), длительные нарушения высшей нервной деятельности были получены при установлении предела дифференцирования зрительных раздражителей. Вначале у собаки вырабатывалась грубая дифференцировка круга от эллипса с соотношением полуосей 2:1. Постепенно приближая форму эллипса к форме круга, удалось выработать дифференцировку круга от эллипса с соотношением полуосей 9:8. Однако попытка упрочить эту дифференцировку привела к нарушению различения круга и эллипса даже с соотношением полуосей 2:1. Изменилось и общее поведение собаки: она лаяла, визжала, срывала капсулу для регистрации слюны, грызла резиновые трубки и т.п.
Неврозы, возникшие вследствие тонкой дифференцировки, оказываются весьма упорными, так, в описанном выше эксперименте условно-рефлекторная деятельность животного восстанавливалась только после двухмесячного перерыва в работе. Дифференцировку удалось выработать вновь лишь при постепенной тренировке процесса торможения путем применения более простых тормозных раздражителей.
2. Перенапряжение подвижности нервных центров происходит при быстрой смене тормозного раздражителя положительными, или наоборот. Такая сшибка процессов возбуждения и торможения также может привести к развитию невроза. Перенапряжение подвижности нервных процессов может произойти, когда клетки больших полушарий вынуждены слишком быстро переходить из возбужденного состояния в тормозное и наоборот. Перестройка функционального состояния нервных клеток требует определенного времени и тренированности. Попытки насильственного ускорения такой перестройки могут вести к серьезным нарушениям функции, что и проявляется в срыве подвижности.
Такой срыв может произойти в следующим случаях:
– при экстренной обратной переделке сигнального значения условных раздражителей;
– при сшибке возбудительного и тормозного процессов путем вызова одного из них до того, как закончится другой (положительные и отрицательные условные раздражители подаются сразу один за другим без перерыва);
– при ломке прочно выработанного стереотипа раздражителей.
В условиях ослабления клеток больших полушарий у подопытных собак оказалось возможным вызвать неврозы резким изменением привычного для них стереотипа раздражителей. Неспособные к столь быстрой перестройке своего функционального состояния клетки коры теряли нормальную подвижность, что вело к развитию невроза.
Невроз в результате «сшибки» был получен впервые на собаке, у которой тормозной раздражитель (12 прикосновений к коже на 30 секунд) непосредственно сменяли применением положительного раздражителя (24 прикосновения к коже на 30 секунд). Это привело к длительному отклонению поведения собаки от нормы с полным или почти полным отсутствием условных рефлексов (срыв в сторону торможения). Ненормальная условно-рефлекторная деятельность наблюдалась у нее в общей сложности в течение 5 недель.
Описаны неврозы, возникающие при выработке условных рефлексов на чрезмерно сложные комплексные раздражители и дифференцировок к ним, на применение раздражителей с вероятностным подкреплением (например, подкрепление каждого третьего-четвертого применения раздражителей); при выработке рефлексов на цепи последовательных раздражителей или других сложных систем условных связей. Описаны также информационные неврозы – их возникновение было наглядно показано при перегрузке оперативной памяти собак.
Возникновение неврозов в виде торможения или фобий неоднократно отмечалось у животных разных видов при предъявлении им логических задач в процессе исследования элементарной рассудочной деятельности. Интересно отметить, что невротические состояния у животных обычно проявлялись на следующий день после успешных решений задач.
5.Профилактика неврозов.
Изучение экспериментальных неврозов показало, что повторное воздействие чрезвычайных факторов или создание условий, вызывающих невроз, в одних случаях ведет к дальнейшему нарушению высшей нервной деятельности, в других – к ее улучшению, нормализации.
В случаях, когда невроз возникает вследствие перенапряжения нервных процессов, лечение, в первую очередь, должно включать предоставление отдыха нервной системе и исключение из опытов тех раздражителей, которые привели к срыву.
Для предотвращения неврозов и фобий прежде всего необходимо соблюдать постепенность тренировки нервных процессов: постепенное увеличение сложности навыков, силы раздражителей, длительности занятий и т.п.
С.Н. Выржиковским, Ф.П. Майоровым и Л.В. Крушинским было показано, что отсутствие тренировки, особенно в раннем детском возрасте, которую нервная система ежедневно получает в разных жизненных ситуациях, лишает животное возможности приспособления не только к трудным нервным задачам, но и к относительно простым ситуациям (ранняя сенсорная депривация).
Постепенность усложнения задач, предъявляемых нервной системе, чередование отдыха и тренировки нервных процессов – важнейшие принципы совершенствования работы мозга.
Критерии оценки (Приложение А)
Тема 2.2. Коммуникации животных
Устный опрос
Перечень вопросов
1. Какие существуют способы коммуникаций у животных (перечислить и привести примеры).